CC BY
56
ПРОБЛЕМЫ ФИТОСАНИТАРИИ УДК 632.937;595.142;591.23
Влияние Bt-кукурузы на личинок ручейников
А.Г. ВИКТОРОВ, старший научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН e-mail: aleviktorov@yandex.ru
Год от года в мире растет число стран, использующих в сельскохозяйственном производстве генети-чески-модифицированные растения. В 2008 г. их число достигло 25, а общая площадь полей, засеянных трансгенными культурами, приблизилась к 134 млн га [4]. Параллельно этому процессу идет постепенное и последовательное накопление данных о негативном воздействии трансгенных растений на окружающую среду. Так, например, культивирование наиболее широко используемого класса генетически-моди-фицированных организмов - Bt-ра-стений - приводит к накоплению Bt-токсинов в почве и снижению ее биологической активности. До недавнего времени считалось, что именно почва служит единственным депозитарием Bt-токсинов в природе, а их миграция по трофическим цепям ограничена лишь сухопутными экосистемами. Однако в последние годы все нагляднее становится масштаб экологических последствий трансэкосистемного переноса вторичных продуктов трансгенных растений, способный вызывать каскадный эффект в пищевых цепях.
Из 62,5 млн га, засеянных в 2008 г. генетически модифицированными культурами в США, 35 млн га приходятся на различные линии трансгенной Bt-кукурузы. Кукурузные поля зачастую соседствуют с проточными пресноводными водоемами, выполняющими, в частности, дренажную или оросительную функции. Существенную часть детрита в них составляют листья, обломки стеблей и другие части произрастающих ря-
дом сухопутных растений. Их утилизацией занимаются детритоядные пресноводные беспозвоночные. Пищевая активность последних в значительной степени определяет скорость разрушения растительных остатков. Наблюдаемая в последнее время деградация подобных пресноводных экосистем может быть вызвана, с одной стороны, повышенным поступлением в них органики, а с другой - различными факторами, модифицирующими численность, пищевое поведение обитающих в них беспозвоночных. Именно поэтому большой интерес представляет влияние вторичных продуктов В^кукурузы на детритофагов и, в первую очередь, на личинок ручейников (Тпс1"юр1ега), доминирующую по численности и биомассе группу беспозвоночных в пресноводных экосистемах.
В^токсин, содержащийся в кукурузе, поступает в окружающую среду тремя основными путями. Во-первых, в результате выделений корневых отростков. Во-вторых, при ветровом разносе пыльцы во время цветения. В-третьих, при сборе урожая, когда часть листьев, стеблей и початков остается на поверхности почвы. Первый путь поступления в окружающую среду В^токсинов для пресноводных экосистем практического значения не имеет, а два других заслуживают более пристального внимания.
Одна метелка кукурузы производит от 2 до 5 млн зерен пыльцы за 5-6 дней цветения, при модальном значении 4,5 млн [8]. Пыльца кукурузы имеет сравнительно крупный размер (от 80 до 100 мкм) и вес (882±2,2 нг), что и определяет ее достаточно высокую скорость оседания в воздухе (около 0,2 м в сек). Хотя ветер и увеличивает радиус разлета пыльцы, тем не менее, она
преимущественно депонируется на том же поле (ее содержание в воздухе на расстоянии 60 м от родительского растения уменьшается почти в 20 раз). Как правило, 98 % пыльцы не улетает дальше 50 м от кукурузного поля [1, 2]. Исследования, проведенные в штате Индиана на 12 протоках (расположенных на расстоянии от 6 до 40 м от кукурузных полей), показали, что среднегодовое поступление пыльцы колеблется в пределах от 0,1 до 1 г на 1 м2 водной поверхности. Такой большой разброс в значении этого показателя определяется тремя основными факторами: расстоянием до поля, положением каналов относительно розы ветров и силой ветра (и/или интенсивностью смыва с поверхности почвы). В одном случае был отмечен перенос пыльцы на расстояние 2000 м.
Послесбораурожая на одном гектаре кукурузного поля остается без малого 10 т растительных остатков, что соответствует примерно 10 % В^токсинов, содержащихся в живых растениях. Замеры, произведенные на 12 вышеупомянутых протоках в штате Индиана, показали, что после сбора урожая поступление листьев, частей стебля и початков варьирует от 0,1 до 7,9 г обез-золенной сухой массы (AFDM) на 1 м2 водной поверхности. Вторичные продукты кукурузы, попадающие в проточные водоемы, частично сносятся течением, частично выпадают на дно, а самая мелкая фракция, включая пыльцу, прилипает к биопленкам и водорослям с развитым талломом [6].
Обитающие совместно личинки разных видов ручейников избегают конкуренции, придерживаясь различных пищевых стратегий. Одни строят фильтрационные сети, в которые в числе прочего попадается и пыльца кукурузы, плывущая в потоке воды (в период цветения пыльца была обнаружена в желудке 50 % обследованных личинок-фильтрато-ров). Другие приспособились соскабливать биопленки, образующиеся на погруженных в воду предме-
тах. Третьи питаются попавшими в воду растительными остатками.
Исследование смертности личинок ручейника Helicopsyche borealis, выращиваемых в камерах с биопленками и кукурузной пыльцой в концентрации 0,55 г/м2(соответ-ствующей ее среднему дневному поступлению в период цветения кукурузы), не выявило статистически значимых различий между опытом и контролем. Однако уже при концентрации пыльцы, равной 2,75 г/м2 (примерно 2,5 максимума поступления в воду в естественных условиях), смертность в популяции, питавшейся трансгенной пыльцой, была в 2 раза выше контроля - 43 и 18 % соответственно. Эти лабораторные опыты показывают, что пыльца, прилипающая к биопленкам, попадает в желудочно-кишечный тракт личинок ручейников, и при высоких ее концентрациях они могут быть поражены Bt-токсинами [6].
В другом эксперименте в шесть разных ручьев в штате Мэриленд поместили сетки с листьями трех сортов кукурузы: Bt-линии MON810, гибридной Bt-линии, синтезирующей белки crylAb (MON810) и cry3Bb1 (MON863), а также соответствующей двум первым сортам изолинии. В 2004 г. обнаружили, что в одном из шести ручьев листья обеих трансгенных линий кукурузы разлагались хуже (примерно на 30 %) изогенной, а в другом аналогичный показатель продемонстрировали лишь листья трансгенного сорта. В первом случае медленное разложение листьев сопровождалось на порядок меньшей численностью личинок ручейника Pycnopsyche sp. по сравнению с контролем. Во втором случае статистически значимых различий в численности беспозвоночных не наблюдалось. В 2005 г во всех случаях наблюдался одинаковый темп разложения листьев трансгенных и изогенного сортов кукурузы. Численность беспозвоночных во всех случаях была примерно одинаковой за одним исключением - в одном ручье численность рачка Caecidotea communis (Isopoda) на
листьях гибридного трансгеного сорта кукурузы была почти в три раза меньше, чем на MON810 и в контроле [7]. К сожалению, авторы не ставили задачи определить концентрацию Bt-токсинов в листьях, которые они использовали в опытах, ограничившись лишь содержанием азота, ADF (лигнин и целлюлоза) и NDF (лигнин, целлюлоза и гемицел-люлоза) фракций. Несмотря на то, что использовались одни и те же линии кукурузы, их химический состав различался по годам. Так, в 2004 г. содержание азота в листьях Bt-ли-нии MON810 было достоверно выше на 33 %, чем в листьях двух других сортов кукурузы, кроме того, NDF фракция в листьях двух трансгенных сортов была достоверно меньше таковой в листьях изогенной кукурузы. В 2005 г. достоверных различий в химическом составелистьев всехтрех линий обнаружено не было. Подобные различия в полученных результатах, вероятно, связаны с тем, что модифицировать экспрессию бактериального гена у трансгенных растений могут такие факторы окружающей среды, как температура, влажность, концентрация углекислого газа в атмосфере, и что самое главное, содержание азота в почве. Например, к уменьшению синтеза Cry белков у Bt-хлопчатника приводит как раз дефицит азота [3]. Напротив, увеличение количества вносимых азотсодержащих удобрений приводит к увеличению синтеза Bt-токси-на на 14 % [5]. Поэтому вполне возможно, что большее количество азота в листьях Bt-линии M0N810 в 2004 г. по сравнению с 2005 г. соответствовало и более высокой концентрации Bt-токсина.
Несмотря на очевидные упущения в постановочной части описанных выше опытов, остается фактом, что питание листьями трансгенной кукурузы отрицательно сказывалось на личинках ручейников. Это было установлено и в лабораторных экспериментах с личинками другого вида этого отряда - Lepidostoma liba. Особи, питавшиеся листьями Bt-кукуру-зы, росли на 50 % медленнее по срав-
нению с контрольными. Скорость роста последних, питавшихся изо-генной кукурузой, соответствовала таковой у личинок, питавшихся листьями клена - обычной пищей этого вида в природных экосистемах [6].
Замедление скорости роста и повышенная смертность ручейников в условиях загрязнения вторичными продуктами Bt-кукурузы пресноводных экосистем может, во-первых, приводить к их деградации вследствие накопления неразлагающихся растительных остатков, а во-вторых, приводит к уменьшению кормовой базы хищных беспозвоночных, амфибий и птиц.
До сих пор считалось, что Bt-ток-сины отличаются высоко избирательным действием, и белок, губительный для представителей одного отряда насекомых, совершенно безопасен для других насекомых. Но неожиданно выяснилось, что белок Cry1Ab, токсичный для личинок отряда чешуекрылых (Lepidoptera) оказывает негативное влияние и на представителей хотя и родственного, но самостоятельного отряда ручейников Trichoptera.
ЛИТЕРАТУРА
1. Aylor D., Schultes N., Shields E. An aerobiological framework for assessing crosspollination in maize. // Agric. For. Meteorol., 2003, v. 119, p. 111-129.
2. Babendreier D., Kalberer N.M., Romeis J., Fluri P., Mulligan E., Bigler F. // Influence of Bt-transgenic pollen, Bt-toxin and protease inhibitor (SBTI) ingestion on development of the hypopharyngeal glands in honeybees. Apidologie, 2005, v. 36, 585594.
3. Coviella C.E., Stipanovic R.D., Trumble J.T. Plant allocation to defensive compounds: interactions between elevated CO2 and nitrogen in transgenic cotton plants // J. Exp. Bot., 2002: v. 53, p. 323-331.
4. James C. Global status of commercialized biotech/GM crops: 2009, ISAAA, Briefs, 41 // http://www.isaaa.org/ resources/publications/briefs/41/ executivesummary/pdf/
5. Pettigrew W.T., Adamczyck J.J. Nitrogen fertility and planting date affects on lint yield and cryl ac (bt) exotoxin production // Agron. J., 2006, v. 98, p. 691-697.
УДК 632.954:633.367
Энергия света и сорные растения
6. Rosi-Marshall E.J., Tank J.L., Royer T. V., Whiles M.R., Evans-White M., Chambers C., Griffiths N.A., Pokelsek J. & Stephen M.L. Toxins transgenic crop byproducts may affect headwater stream ecosystems. //Proceedings of the National Academy of Sciences, 2007, v. 104, p. 16204-16208.
7. Swan C.M., Jensen P.D., Dively G.P., Lamp W.O. Processing of transgenic crop residues in stream Ecosystems // Journal of Applied Ecology, 2009, v. 46, p. 1304-1313.
8. WestgateM.E., Lizaso J., Batchelor W. Quantitative relationship between pollen-shed density and grain yield in maize. //Crop Sci., 2003, v. 43, p. 934-942.
Аннотация. До недавнего времени считалось, что распространение Bt-токсинов ограничено лишь пределами агроцено-зов. Однако сейчас все очевиднее становится масштаб трансэкосистемного переноса вторичных продуктов генетичес-ки-модифицированных растений, способный вызывать каскадный эффект в трофических цепях не только сухопутных, но и пресноводных экосистем. Обобщены результаты полевых и лабораторных исследований воздействия вторичных продуктов Bt-кукурузы на ручейников. Повышенная смертность, замедление роста, обусловленные загрязнением водоемов вторичными продуктами Bt-кукуру-зы, могут иметь ряд негативных последствий: деградация пресноводных экосистем вследствие накопления неразлагающихся растительных остатков, уменьшение кормовой базы хищных беспозвоночных, рыб, амфибий и птиц.
Ключевые слова. Bt-кукуруза, ручейники.
Abstract. It has been considered until recently that the dispersal of Bt-toxins is limited only by the boundaries of agro-ecosystems. However, the scope of cross-ecosystem movement of transgenic crop byproducts that can cause a cascading effects in food chains in land and freshwater ecosystems is becoming more evident than ever. The paper generalizes the results of research of the impact of Bt-maze byproducts on caddisflies. Reduced growth and increased mortality of these invertebrates caused by the pollution of stream water by Bt-maze byproducts can result in the degradation of stream water which is caused by the accumulation of non-degradable plant residues as well as depletion of food supplies for, predatory invertebrates, fish, amphibians and birds.
Keywords. Bt-maize, caddisflies.
А.А. ИВАЩЕНКО, заместитель директора Института сахарной свеклы УААН, член-корреспондент УААН А.А. ИВАЩЕНКО, старший научный сотрудник
Общеизвестно, что целью возделывания всех сельскохозяйственных культур является получение законсервированной в органических веществах энергии солнечных лучей.
Самая высокопродуктивная культура в умеренном климатическом поясе планеты - сахарная свекла, которая способна за вегетационный сезон синтезировать до 28 т/га сухих веществ [8]. Ее способность усваивать и аккумулировать в процессе фотосинтеза энергию Солнца, в первую очередь, зависит от таких факторов, как температура, длина вегетационного периода, наличие минеральных веществ и влаги. Кроме того, растения требуют обязательного поступления энергии ФАР (фотосинтетически активной радиации с длиной световых волн от 380 до 710 нм) [1, 3].
В умеренных широтах в теплый период года в дневное время каждый час поступает около 800 ватт лучистой энергии Солнца на 1 м2 поверхности. На первых этапах своего роста растения сахарной свеклы используют поток энергии ФАР неполно. На протяжении первого месяца после появления всходов они формируют около 5 % площади листовой поверхности от максимальной во время вегетации. Соответственно проективное покрытие поверхности поля составляет малый процент. На поверхность почвы в этот период «оседает» 93-96 % потока энергии ФАР [9, 5].
Наличие достаточного количества энергии света в сочетании с влагой, теплом, минеральными веществами и значительными запасами семян сорняков в верхнем слое почвы способствует интенсивному покрытию посевов всходами сорных растений
в мае и начале июня. Лишь после смыкания листьев в междурядьях и при формировании 2-3 м2 листовой поверхности на 1 м2 площади растения сахарной свеклы способны поглощать более 60-70 % энергии ФАР, поступающей на посевы. Часть световой энергии отражается и рассеивается листьями культуры снова в пространство, часть через промежутки между листьями растений сахарной свеклы проникает к поверхности почвы и может быть использована молодыми растениями сорняков для процессов фотосинтеза [2].
Период активного и относительно полного (70-84 %) поглощения потока энергии ФАР растениями сахарной свеклы составляет в среднем лишь около 80 дней в году (или 54-57 % длины теплого периода). Со второй половины сентября поглощение растениями энергии света снижается [4].
Интенсивность засорения посевов имеет прямую зависимость от величины потока энергии ФАР, которую растения культуры пропускают к поверхности почвы.
Изучение световых режимов проводилось в 2003-2006 гг. в специальных павильонах, что позволяло регулировать интенсивность солнечного освещения. Условия увлажнения, температуры и минерального питания растений разных видов были одинаковыми во всех вариантах.
Растения сорняков одного вида (по 20 шт/м2) выращивали на делянках площадью 2,5 м2 в 6-кратной повтор-ности. При формировании растениями 4 настоящих листьев делянки накрывали павильонами с режимом освещения, предусмотренным схемой опыта. В павильонах растения вегети-ровали до фазы формирования семян. Режим освещения создавали методом «листовой мозаики» и определяли в солнечный день с 11 ч 30 мин до 12 ч при помощи фотоинтегратора Гуляева. Для измерений режимов ос-
