CC BY
42
УДК 632.937;595.142.39;591.23
Воздействие вторичных продуктов Bt-кукурузы на охраняемые виды булавоусых бабочек
А.Г. ВИКТОРОВ, старший научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН e-mail: aleviktorov@yandex.ru
В 2012 г площади мировых посевов трансгенных культур достигли 170 млн га, увеличившись в 100 раз по сравнению с 1996 г, когда эти культуры впервые начали использоваться в сельском хозяйстве. Однако вот уже третий год (с 2010 г) посевы инсектицидных Bt-культур остаются на уровне 20 млн га [6]. Это связано как с опасениями за экологические последствия их применения, так и с тем, что далеко не всегда они обеспечивают обещанную 10 % прибыль по сравнению с обычными культурами за счет сокращения расходов на инсектициды.
Bt-растениями называют генетически модифицированные растения, содержащие 8-эндотоксин-ко-дирующие гены грамположитель-ной аэробной спорообразующей бактерии Bacillus thuringiensis. 8-эндотоксины - многочисленный класс Cry- и Cyt-белков, вызывающий лизис кишечников личинок насекомых разных отрядов. Разрешения, дававшиеся на промышленное использование Bt-культур, основывались на утверждениях о специфичности действия Cry-белков и ограниченности их нахождения вне живых растений (во вторичных продуктах) как во времени, так и в пространстве. Однако со временем стало накапливаться все больше данных о воздействии вторичных продуктов Bt-культур на охраняемые и полезные виды насекомых и, прежде всего, на личинок дневных бабочек (Lepidoptera; Papilionoidea),
хищных жуков (Coleoptera) и пчел (Hymenoptera).
Среди возделываемых в промышленных масштабах Bt-культур наибольшую опасность для полезных и охраняемых видов насекомых представляет Bt-кукуруза. В отличие от других инсектицидных Bt-растений (хлопчатник, картофель и рапс) она опыляется ветром, и потому спектр насекомых, питающихся ее пыльцой, существенно шире, пыльцы образуется значительно больше, и она разносится на большие расстояния. Объемы Cry-белков, поступающих в окружающую среду путем ветрового разноса пыльцы Bt-кукурузы, достаточно велики: одна метелка кукурузы, в зависимости от сорта, производит за 5-6 дней от 2 до 5 млн зерен. Как правило, на одном гектаре произрастает 70-75 тысяч растений кукурузы. За время цветения, в зависимости от сорта, климатических и эдафических факторов они выбрасывают в окружающую среду от 20 до 120 кг пыльцы. В случае Bt-сорта MON810, произрастающего в Центральной Европе, одно растение производит 492 мг пыльцы, а 1 га кукурузного поля соответственно 35 кг [1]. Содержание белка CryIAb в пыльце трансгенных сортов M0N810 и Bf11 не превышает 90 нг/г сухого веса [11]. Исходя из этого, легко подсчитать, что 1 га кукурузного поля в Центральной Европе загрязняет окружающую среду 4 мг Bt-токсина только при цветении.
Долгое время считалось (и наэтом основывалась оценка экологических рисков компанией «Monsanto»), что, несмотря на ветер, увеличивающий радиус разлета пыльцы кукурузы, она в основном депонируется на том же поле. При этом в литературе
обычно приводили следующие данные: на расстоянии 60 м от родительского растения содержание пыльцы в воздухе уменьшается в 20 раз, а 98 % пыльцы не улетают дальше 50 м от кукурузного поля. Эти оценки подтверждались и опытами по аут-кроссингу различных сортов кукурузы: даже при благоприятствующем ветре он падал до нуля на расстоянии 40 м. На основании этих и подобных им данных во многих странах размер буферной зоны для полей трансгенной кукурузы был установлен на уровне 100 м [9].
Со временем, однако, выяснилось, что вышеприведенные оценки распространения пыльцы слишком оптимистичны и далеки от реальности, поскольку они не учитывали такие факторы как физический размер кукурузного поля, турбулентность атмосферы, вызванную высокими летними температурами конвекцию воздуха и др.
В 2007 и 2008 гг. был проведен мониторинг пыльцы в заповеднике Ruhlsdorfer Bruch (Земля Бранден-бург, ФРГ), окруженном со всех сторон полями кукурузы (в том числе Bt-сортом M0N810). Существовали известные опасения, что трансгенная пыльца, содержащая токсичный для представителей чешуекрылых бабочек CryIAb, негативно влияет на популяции обитающих в заповеднике двух охраняемых видов булавоусых бабочек: голубянки Lycaena dispar и нимфалиды Euphydryas aurinia. Исследования, проведенные с использованием механического пробника воздуха PMF/Sigma-2VDI, показали, что при 100-метровой буферной зоне (2007 г) 44 % кукурузной пыльцы, попадающей в заповедник, принадлежат сорту M0N810. В 2008 г. буферная зона была увеличена со 100 до 250-500 м (в зависимости от направления господствующих ветров). Тем не менее, 18 % пыльцы кукурузы, попавшей в заповедник в 2008 г, принадлежали сорту M0N810. В 2009 г буферная зона для всех заповедников Земли Бран-денбург была увеличена до 800 м. Однако, по мнению Hofmann с соав-
торами, лишь буферная зона не менее 1000 м с 90 % вероятностью исключит выпадение трансгенной пыльцы в количестве свыше 100000 зерен на один квадратный метр охраняемой территории [5].
Опасения за судьбу охраняемых видов бабочек связаны с достаточно значительным объемом данных о негативном воздействии пыльцы основных сортов трансгенной В1-куку-рузы (ВП1, ВШ6, MON810) на личинок чешуекрылых. Первые исследования на эту тему появились еще в конце прошлого века и были вызваны беспокойством за безопасность американской бабочки-нимфалиды Оапаивр!вх1ррив. Данаида монарх -таково тривиальное название этой крупной бабочки с десятисантиметровым размахом крыльев - считается насекомым - символом шести штатов США. Ареал О. р!вх1ррив включает в себя так называемый «кукурузный пояс», охватывающий значительную часть Среднего Запада. В 56 % случаев обнаружения гусениц этого вида в штате Айова они находились на своих кормовых растениях рода Ава!вр1ав (ваточник), растущих в непосредственной близости или прямо на кукурузных полях. Опасения вызывали зерна В^пыльцы, в период цветения покрывающие листья ваточника, и потому поглощаемые гусеницами монарха. Негативное воздействие на их онтогенез и поведение было обнаружено у пыльцы всех трех тестируемых линий кукурузы (ВШ6, ВП1, MON810). Наиболее чувствительными оказались гусеницы 1-го возраста, гусеницы 2-4-го возрастов были в 12-23 раза более устойчивы к действию Сгу1АЬ белков [4]. Однако лишь в случае В1176 было показано, что смертность половины популяции наступает при поедании от 13 до 36 зерен пыльцы (в зависимости от возраста гусениц). Это связано с тем, что в пыльце кукурузы трансгенного сорта ВМ76 (1,1-7,1 мк/г) белка Сгу1АЬ синтезируется на один-два порядка больше, чем в пыльце ГМ-сортов ВП1 и MON810 (0,09 мк/г) [8]. В лабораторных условиях была иссле-
дована выживаемость гусениц 1-го возраста О. р!вх1ррив, питавшихся листьями растений ваточника, находившихся на кукурузном поле в период цветения. В это время на 1 см2 листа в день попадало от 122 до 188 зерен пыльцы В^кукуру-зы (линии ВШ и MON810). Оказалось, что число насекомых, достигающих стадии имаго, в опыте на 23,7 % меньше по сравнению с контролем [3].
Сторонники применения В^расте-ний в качестве доказательства их безопасности совершенно справедливо говорят о невозможности получения летальных доз гусеницами була-воусых бабочек при поедании пыльцы после запрещения использования сорта В1176. Действительно, в большом числе исследований (правда, с очень ограниченным числом видов чешуекрылых) было показано наличие сублетальных эффектов: снижение выживаемости; ухудшение питания; уменьшение веса и размера гусениц, куколок, имаго; увеличение общего времени развития; изменение поведения. Подобные нарушения были показаны в 52 % лабораторных (на 11 видах) и 21 % полевых (на 4 видах)экспериментов [7]. В классической экоток-сикологии, основным объектом имеющей человека и лабораторных млекопитающих, сублетальные эффекты считались неприятными, но не критическими. Однако замедление развития, сравнительно безобидное нарушение онтогенеза для животных, дающих несколько поколений в год или, наоборот, достигающих репродуктивного возраста через несколько лет после рождения, может быть критически опасным для булавоусых бабочек. Как известно, основными врагами их гусениц выступают хищные членистоногие (главным образом пауки) и птицы. Пауки охотятся в основном на гусениц первых двух возрастов, поскольку далее гусеницы достигают таких размеров, что становятся не «по пе-дипальпам» этим хищным арахни-дам. Птицы же, наоборот, склевывают с кормовых растений крупных и
заметных гусениц последних возрастов (четвертого и пятого). Поэтому увеличение срока развития гусениц автоматически приводит к увеличению времени их доступности как кормового ресурса и соответственно к снижению численности популяции булавоусых бабочек [2]. Однако на этом отрицательные последствия не заканчиваются: гусеницы одних видов не могут вовремя окуклиться, других - достичь зимующего возраста и потому погибают при наступлении холодов. Таким образом, сублетальное действие В^токсина на булавоусых бабочек на деле оборачивается летальным.
Количество видов папилионид, сталкивающихся с кукурузной пыльцой, достаточно велико. В Австрии 76 % видов булавоусых бабочек (152 из 215) живут в окрестностях кукурузных полей. Лишь 8 видов в силу особенностей своей фенологии не сталкиваются с пыльцой кукурузы, у 144 жизненный цикл гусениц на 8100 % совпадает с периодом цветения кукурузы [7]. Широкое распространение посевов В^кукурузы в Европе совпало с тревожными изменениями в численности папилионид: за первые 10 лет третьего тысячелетия практически у трети (31 %) их видов сократилась численность популяций. В настоящее время 9 % европейских видов булавоусых бабочек имеют статус находящихся под угрозой исчезновения и 10 % могут получить этот статус в ближайшее время [10]. Во многом из-за опасений за судьбу охраняемых и полезных видов ряд европейских стран (ФРГ, Венгрия, Австрия, Швеция, Польша, Греция) запретил на своей территории выращивание В1-куку-рузы MON810.
В 2012 г число стран, выращивающих генетически-модифицирован-ные культуры, сократилось. Клуб государств, выращивающих трансгенные растения, покинули Германия, Польша и Швеция, однако он пополнился Кубой и Суданом. Таким образом, сейчас ГМ-растения выращивают 20 развивающихся и 8 промыш-ленно развитых стран. В 2012 г впер-
вые развивающиеся страны стали выращивать больше трансгенных культур, чем промышленно развитые страны: 52 и 48 % соответственно.
ЛИТЕРАТУРА
1. Darvas B., Csdti A., Gharib A., Peregovits L., Ronkay L., Lauber E. and Polgär L.A. Data for the risk analysis in Hungary of bt maize pollen and larvae of protected butterfly species // Növenyve-delem, 2004, v. 40, p. 441-449.
2. Dempster J.P., King M.L. & Lakha-ni K.H. The status of the swallowtail butterfly in Britain // Ecological Entomology, 1976, v. 1, p. 71-84.
3. Dively G.P., Rose R., Sears M.K., Hellmich R.L., Stanley-Horn D.E., Calvin D.D., Russo J.M. & Anderson P.L. Effects on monarch butterfly larvae (Lepi-doptera: Danaidae) after continuous exposure to Cry1Ab-expressing corn during Anthesis // Environmental Entomology, 2004, v. 33, p. 1116-1125.
4. Hellmich et al., 2001.
5. Hofmann F., Epp R., Kalchschmid A., Kratz W., Kruse L., Kuhn U., Maisch B., Müller E., Ober S., Radtke J., Schlechtriemen U., Schmidt G., Schröder W., Ohe W., Vögel R., Wedl N., Wosniok W. Monitoring of Bt-Maize pollen exposure in the vicinity of the nature reserve Ruhls-dorfer Bruch in northeast Germany 2007 to 2008 // Umweltwiss Schadst Forsch, 2010, v. 22, p. 229-251.
6. James C. Global status of commercialized biotech/GM crops: 2012. ISAAA Briefs 44 // http://www.isaaa.org/ resources/publications/briefs/44/ executivesummary/pdf/Brief%2044% 20-%20Executive%20Summary% 20-%20English.pdf
7. Lang A. & Otto M. A synthesis of laboratory and field studies on the effects of transgenic Bacillus thuringiensis (Bt) maize on non-target Lepidoptera // Entomologia Experimentalis et Applicata, 2010, v. 135, p. 121-134.
8. Sears M.K., Hellmich R.L., Siegfried B.D., Pleasants J.M., Stanly-Horn D.E., Oberhauser K.S. & Dively G.P. Impact of Bt corn pollen on monarch butterfly populations: a risk assessment // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2001, v. 98, p. 11937-11942.
9. Tumusiime E., De Groote H., Vitale J., Adam B. The Cost of Coexistence between Bt Maize and Open-Pollinated Maize Varieties in Lowland Coastal Kenya // AgBioForum, 2010, v, 13, p. 208-221.
10. Van Swaay C., Cuttelod A., Collins S., Maes D., Lopez Munguira M., Sasic M., Settele J., Verovnik R., Verstrael T., Warren M., Wiemers M. and Wynhof I. European Red List of Butterfies. Luxembourg: Publications Office of the European Union, 2010, 47 p.
11. WestgateM.E., Lizaso J., Batchelor W. Quantitative relationship between pollen-shed density and grain yield in maize // Crop Sci. 2003, v. 43, p. 934-942.
<
5 Защита и карантин растений № 2, 2014
