CC BY
162
УДК 633/635:604.6 © 2013: М.С. Соколов, А.И. Марченко; ФНИ «XXI век»
ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ ТРАНСГЕННЫХ ИНСЕКТИЦИДНЫХ
РАСТЕНИЙ1 М.С. Соколов1, А.И. Марченко2
1 Отделение защиты и биотехнологии растений Российской академии сельскохозяйственных наук, Москва, Россия; 2 Научно-исследовательский центр токсикологии и гигиенической регламентации биопрепаратов
ФМБА РФ, Серпухов, Московской обл., Россия
Эл. почта: [email protected]; [email protected] Статья поступила в редакцию 02.04.2013; принята к печати 08.07.2013
Изложены концептуальные подходы и методология разработки унифицированной тест-системы для экологической оценки инсектицидных В^защищённых генномодифицированных растений (В^ГМР). С агроэкологических позиций анализируется многолетний мировой опыт производства трансгеников. Обсуждаются неоднозначные результаты и реальные риски, установленные экологами при оценке действия В1-ГМР на отдельные виды нецелевой биоты. Отмечается необходимость коррекции традиционных агротехнологий при производстве В1-ГМР и реализации перманентного пострелизного мониторинга их посевов. Констатировано, что выращивание В1-ГМР в экологическом отношении более безопасно, чем защита посевов от вредителей химическими инсектицидами. Подчёркивается важность совершенствования законодательной базы для государственного регулирования создания, производства, оборота и пострелизного мониторинга посевов В1-ГМР.
Ключевые слова: трансгенные культуры, В^кукуруза, экологические риски, критерии экологической оценки, Сгу1АЬ-белок, резистентность фитофагов к В^ГМР, пострелизный мониторинг.
ENVIRONMENTAL ASSESSMENT OF BIOSAFETY OF TRANSGENIC
INSECTICIDAL PLANTS M.S. Sokolov1, A.I. Marchenko2
1 Department of Plant Protection and Biotechnology of the Russian Academy of Agricultural Sciences, Moscow, Russia; 2 Research Center of Toxicology and Hygienic Regulation of Biological Preparations of the Federal Medico-Biological Agency of the Russian Federation, Moscow Oblast, Russia
E-mail: [email protected]; [email protected]
A conceptual approach and methodology for developing of a unified test system for the environmental assessment of insecticidal Bt-protected genetically modified crops (Bt-GMP) are presented. Long-term worldwide experience in transgenic crops production is analysed from the agro-ecological point of view. Dubious results obtained and actual risks identified during the ecological assessing of Bt-GMP effects on certain types of non-target biota are discussed. The need for correcting of traditional agricultural technologies applied to Bt-GMP production and for permanent post-release monitoring of Bt-GMP is emphasized. Bt-GMP cultivation is declared to be environmentally safer than crops protection from pests with chemical insecticides. The importance of improving the legal basis for governmental regulation of the development, production, sales and post-released monitoring of Bt-GMP is stressed.
Keywords: transgenic crops, Bt-corn, environmental risks, environmental assessment criteria, CrylAb-protein, resistance of phytophagous to Bt-GMP, post-released monitoring.
«.. .В связи с тем, что технологии создания генно-инженерно-модифицирован-ных организмов крайне несовершенны, существует потенциальная опасность получения их вредоносных форм, которые потенциально опасны для здоровья человека и животных, а также для биологического разнообразия растений»2 [11].
ВВЕДЕНИЕ
Согласно мировым данным3 [20], за последние два десятилетия генно-инженерно-модифицированные растения (ГМР), устойчивые к гербицидам и вредным организмам, стали неотъемлемым элементом
1 По материалам доклада (14.02.2013 г.) на совместном собрании Отделений растениеводства, защиты и биотехнологии растений РАСХН.
2 Концепция федеральной целевой программы «Национальная система химической и биологической безопасности Российской Федерации (20092013 годы)». http://www.mcx.ru/documents/document/v7_show/235.153.htm
3 www.isaaa.org/resources/publications/briefs/44/executivesummary/
современных агротехнологий в 28 странах. Уже в ближайшей перспективе ожидается широкое использование ГМР в фармакологии, лесном хозяйстве, зеленом строительстве, ландшафтной экологии, декоративном садоводстве, а также в качестве перспективного источника моторного топлива.
Посевы ГМР в 2012 г. достигли ~170 млн га; за 17 лет (1995-2012 гг.) суммарная площадь их возделывания существенно превысила 1 млрд га! Ежегодно в текущем столетии мировые площади под ГМР возрастают на ~ 6-10%; по прогнозу, в 2015 г. они превысят
200 млн га. В 2012 г. развивающиеся страны впервые обогнали развитые по общим площадям, засеваемым ГМ-культурами4. В производящих ГМР странах (преимущественно американского континента) допущены к производству свыше 300 трансгенных линий различных продовольственных, кормовых, технических и древесно-кустарниковых культур. В их числе - кукуруза, соя, хлопчатник, лен, пшеница, рис, масличный рапс, сахарная свекла, картофель, томат, сладкий перец, дыня, тыква, люцерна, полевица, подсолнечник, чечевица, тополь [6, 20, 43]. Компания Monsanto обещает в ближайшее десятилетие выпустить на мировой рынок высокоурожайные сте-керные сорта сои, устойчивые не только к гербицидам и вредителям, но и к возбудителям корневых гнилей5.
В то же время в РФ зарегистрированы и разрешены только для потребления (!) 17 форм ГМР: 8 - кукурузы, 4 - картофеля, 3 - сои, 1 - риса, 1 - сахарной свеклы [6, 20]. Мораторий, введенный в стране в 2007 г. на выращивание ГМР, до сих пор не отменен. В результате российские экологи в течение этого времени лишены возможности проводить оценку сопутствующего действия трансгеников на нецелевую биоту.
Сложившуюся ситуацию можно объяснить несколькими причинами. Во-первых, отсутствует общегосударственная научная стратегия, регламентирующая создание, оборот и безопасное производство ГМР. Во-вторых, имеет место дефицит информации об экологических последствиях производства ГМР в условиях России. Наконец, имеются серьезные пробелы и в российском законодательстве: проект специального технического регламента - Федерального закона «О требованиях к биологической безопасности и безвредности генно-инженерно-модифицированных (трансгенных) растений» 6, разработанный в соответствии с распоряжением Правительства РФ (№ 1421 от 06.11.2004 г.) Минсельхозом РФ и представленный в Государственную Думу, не рассматривается законодателями в течение многих лет (!).
Как справедливо отмечается [6], условиями безопасного выращивания нового сорта ГМР должно быть: а) включение ГМ-сорта в Государственный реестр селекционных достижений; б) подтверждение соответствия генетической конструкции трансгеника заявленной разработчиком; в) подтверждение пищевой и кормовой безвредности регистрируемого ГМ-сорта; г) доказательства его экологической безопасности.
В последнее десятилетие в России не прекращаются дискуссии о целесообразности производства ГМР. Сторонников их выращивания зачастую в резкой форме и бездоказательно обвиняют в связях с несколькими международными биотехнологическими корпорациями (такими как Monsanto, Bayer CropSciences, Syngenta, Dow AgroSciences), монополизировавшими мировой рынок трансгенных семян. В свою очередь, противников производства ГМР обвиняют в научном ретроградстве и лоббировании интересов крупнейших мировых производителей пестицидов. К большому сожалению, суть подобных, по большей части бездоказательных неконструктив-
4 www.isaaa.org/resources/publications/briefs/44/executivesummary/
5 www.agrow.com
6 «О требованиях к биологической безопасности и безвредности генно-инженерно-модифицированных (трансгенных) растений». Специальный технический регламент. Проект Федерального Закона. - Российский зерновой союз, 2006. - 40 с. (на правах рукописи).
ных дискуссий далека от того, чтобы с государственных позиций взвешенно и объективно оценить реальные плюсы и минусы, связанные с последствиями производства этих инновационных продуктов. Обсуждение, как правило, ведётся преимущественно в альтернативной, излишне резкой, упрощённой форме - «pro» или «contra». Полагаем, однако, что любой однозначный, категоричный ответ на вопрос о том, следует или нет возделывать ГМР в России, будет некорректным. Аналогичным образом можно обсуждать необходимость немедленного запрета в стране пестицидов (применяемых на площади свыше 70 млн га), негативные эффекты которых исследованы значительно лучше, чем эффекты ГМР.
Выход из создавшейся ситуации видится в том, чтобы на научно-методологической базе - экспериментальном материале, опубликованном в научных изданиях, - реально и всесторонне оценить биологическую безопасность выращивания гмр. При этом следует исходить из международного содержания этого понятия, согласно которому биобезопасность и ее составляющие (медико-биологическая, ветеринарная, экологическая безопасность) — это атрибут такого совокупного действия техногенных и природных факторов, которое не приводит прямо или косвенно к жизненно важным фатальным ущербам (то есть необратимым вредным последствиям) для здоровья человека, домашних животных и нецелевой биоты агроценозов и агроландшаф-тов. Применительно к России эту актуальнейшую задачу - объективную оценку реальной биобезопасности трансгенных растений - в состоянии решить совместными усилиями ученые и эксперты академической, отраслевой и вузовской науки. Однако это только одна часть этой важнейшей актуальной проблемы. Должна быть разработана всесторонне научно обоснованная общегосударственная стратегия создания, регистрации, производства и оборота гмр. В ней, как минимум, должны быть аргументированно изложены следующие важные аспекты: а) современный анализ мирового состояния транс-геноза растений; б) экологические и экономические преимущества производства ГМР; в) варианты решения важнейших проблемных вопросов, связанных с их выращиванием (в первую очередь - условия обеспечения их безопасного и безвредного производства); г) процедура регулирования создания, регистрации и оборота ГМР; д) государственная и общественная структура генно-инженерной деятельности. При этом, безусловно, должен быть использован опыт передовых зарубежных стран в отношении государственного регулирования производства ГМР и использования их продуктов. В этой проблеме большой положительный опыт имеют США [2] и страны ЕС (см., в частности, Директиву 2001/18 «О преднамеренном выпуске генетически модифицированных организмов в окружающую среду» и Регламент 1829/2003 «О генетически модифицированной пище и кормах») [6].
Согласно международному опыту стран, производящих ГМР, успешная генно-инженерная деятельность включает императивный «квартет» взаимосвязанных блоков. Это «законы» (регулирующие подобную деятельность), механизм их «контроля», опирающийся на научное сообщество «экспертов», и, наконец, хорошо и всесторонне информированная «общест-
венность», непосредственно заинтересованная в безвредности (полноценности, композиционной эквивалентности) продуктов ГМР и в их экологически безопасном производстве7 [6, 14, 18]. Иными словами, изначально должна быть разработана законодательная база, регулирующая генно-инженерную деятельность [6]. Однако такие законы должны быть преимущественно не «рамочные», декларативные, а прямого действия. Далее, необходима постоянно функционирующая система независимых, уполномоченных государством органов, контролирующая соблюдение законов в сфере генно-инженерной деятельности. Эта система в необходимых случаях должна апеллировать к сообществу компетентных ученых-экспертов (представителей государственных академий и вузовской науки). Эксперты должны оперативно привлекаться к оценке непредвиденных ситуаций, возникающих с оборотом и производством ГМР, давать заинтересованным организациям и лицам мотивированные заключения относительно дальнейших действий. Наконец, генно-инженерная деятельность в стране должна быть максимально «прозрачной».
Для успешной генно-инженерной деятельности в стране должен быть реализован ряд мероприятий. Во-первых, в системе РАН РФ следует организовать и открыть для всех желающих «банк данных» по проблеме трансгеноза растений. Во-вторых, должен постоянно функционировать механизм взаимодействия с населением, регулярно информирующий заинтересованную общественность относительно ситуации с трансгениками посредством всех доступных средств массовой информации. В числе наиболее значимых вопросов назовем такие: 1) реальная экологическая ситуация с посевами отдельных ГМ-культур в мире; 2) рентабельность и иные преимущества производства ГМР; 3) пищевая ценность и медико-биологические последствия продуктов ГМР при их длительном потреблении; 4) экологические последствия многолетнего возделывания ГМР; 5) юридические санкции к нарушителям законодательства в сфере генно-инженерной деятельности.
Пока что в России не решены важные, общественно значимые научно-практические задачи, связанные с трансгенозом растений. На первое место следует поставить законодательно оформленную методологию экологической оценки ГМР.
В процессе анализа состояния, разработки и частичного решения этой задачи авторы ставили цель получить аргументированные ответы на следующие конкретные вопросы.
1. Какие из перспективных Bt-ГМР являются для России наиболее «экологически проблемными»?
2. Каковы потенциальные и реальные экологические риски производства Bt-ГМР?
3. Каковы критерии экологической оценки Bt-ГМР?
4. Каков отклик организмов-индикаторов на действие потенциального фактора вредности Bt-ГМР -дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis?
Попытаемся дать на все эти вопросы ответы, по возможности краткие, поскольку по отдельности они были опубликованы авторами ранее [18-21].
1. Трансгенные культуры, проблемные в экологическом отношении
Инсектицидная кукуруза, защищенная Bt-генами от гусениц чешуекрылых и ложногусениц перепончатокрылых, а также личинок жесткокрылых вредителей - это одна из наиболее перспективных в хозяйственном отношении зерновая и фуражная культура. Однако, как свидетельствует анализ ее аг-робиотехнологических и агроэкологических особенностей [20, 22, 23, 25, 26, 29, 37-39], возделывание Bt-кукурузы (защищенной геном crylab) практически повсеместно связано с наибольшим экологическим риском. За вегетационный период ее посевы продуцируют суммарно 1-10 кг/га инсектицидного дельта-эндотоксина (CrylAb-белка). Его токсичная для чешуекрылых насекомых концентрация (~3-15 мг/кг сырой фитомассы) постоянно поддерживается в процессе онтогенеза всеми тканями и органами растения, включая семена (табл. 1). Примерно 10% продуцируемого растениями Сгу1АЬ-белка поступает с опадом и корневыми экссудатами в почву. Пыльца Bt-кукурузы - традиционный корм многих насекомых, включая краснокнижных (Danaus plexippus). Распространяясь анемохорно, пыльца трансгеника загрязняет токсином почву и открытые водоемы, создавая потенциальную опасность для геобионтов (включая ризосферные микроорганизмы) и гидро-бионтов [5]. Конкретные концентрации Cry-белков (эндотоксинов Bt), ингибирующие развитие разных видов геобинтов, приведены в работе [20].
Табл. 1
Содержание CrylAb-белка в кукурузе MON-810 (мкг/г сырой массы) (по [23])
Органы растения 1994 г. 1995 г.
США, 6 участков США, 5 участков ЕС, 4 участка ЕС, 3 участка
Листья* 9,35 (7,93-10,34) 8,95 (5,21-10,61) 8,60 (7,59-9,39) 12,15 (7,77-15,06)
Все растение (зеленая масса) 4,15 (3,65-4,65) 9,35 (2,31-4,48) 9,35 (4,11-5,56) 9,35 (4,32-5,34)
Зерно 0,31 (0,19-0,39) 0,57 (0,39-0,91) 0,53 (0,42-0,69) 0,41 (0,35-0,46)
* Среднее содержание CrylAb-белка в листьях: в 1-м - 9,78, во 2-м - 8,43, в 3-м - 4,91.
7 «О требованиях к биологической безопасности и безвредности генно-инженерно-модифицированных (трансгенных) растений». Специальный технический регламент. Проект Федерального Закона. Российский зерновой союз. 2006. 40 с. (на правах рукописи).
2. Потенциальные и реальные риски производства трансгенных культур
Как справедливо полагает В.В. Кузнецов [12],
«...достоверно предсказать вероятность и масштабы возможного негативного воздействия ГМО на человека и окружающую среду в сколько-то отдаленной перспективе крайне сложно из-за наличия большого числа источников научной неопределенности, которая является следствием несовершенства генно-инженерных технологий, недостаточности наших фундаментальных знаний о функционировании и регуляции генома и сложности экологических и биологических систем...». Тем не менее, в самом начале наших исследований мы попытались конкретизировать и систематизировать наиболее существен-
ные потенциальные экологические риски, связанные с производством ГМР (табл. 2).
По итогам широкомасштабного многолетнего выращивания ГМР в последние годы исследователям удалось выявить и оценить реальные экологические риски производства ГМР (табл. 3). Они установлены в процессе пострелизного мониторинга посевов трансгеников в ГМР-производящих странах (главным образом в Америке и Юго-Восточной Азии). Некоторые из них обобщены в недавно опубликованном коллективном международном докладе экологов [17]. Кратко обсудим последствия реальных рисков, выявленных при многолетнем возделывании посевов инсектицидных и герби-цидоустойчивых ГМР, данные о которых опубликованы в научных и научно-производственных изданиях.
Табл. 2
Потенциальные экологические риски производства гмр (по [18])
Агроэкологические риски Эколого-генетические риски
Вредное действие В-оксина или гербицида на нецелевую биоту, снижение ее биоразнообразия Переопыление трансгеников с изогенными сортами или дикоросами - вертикальный перенос трансгенов
Аккумуляция токсина (гербицида) в компонентах агроландшафта Индуцированная резистентность целевых фитофагов к В^ГМР (и В^препаратам), а сорняков - к гербициду
* Вредное действие на полезную биоту (нарушение системы триотрофа и др.) * Плейотропный эффект ГМР
* Снижение эффективности ГМР из-за замолкания трансгена * Сукцессия доминантных фитофагов и/или сорняков (устойчивых к целевым фитофагам и/или к гербициду) в агроценозах
Снижение сортового разнообразия возделываемой культуры из-за предпочтительного выращивания трансгенных сортов * «Панмиксия» ГМР с чужеродной биотой - горизонтальный перенос трансгенов
Эффект терминаторности ГМР
* Примечание: косвенные (опосредованные) эффекты экологического риска, выявляемые только в процессе пострелизного полевого мониторинга посевов ГМР.
Табл. 3
реальные негативные последствия производства гмр, выявленные в процессе их выращивания
№ Наименование Примечание источник
1 Вредное действие энтомоцидных Сгу-белков (эндотоксинов В^ на нецелевую биоту См. табл. 4 [3, 25]
2 резистентность целевых фитофагов к инсектицидным растениям (и В^ микробиопрепаратам) Утрата В^кукурузой (с сгу3ВЬ1-геном) устойчивости к западному кукурузному жуку диабротика *
3 Сукцессия видов фитофагов взамен элиминированным в агроценозе Смена форм чешуекрылых насекомых фитофагами, устойчивыми к Сгу1ЛЪ-белку [3]
4 Плейотропный (нецелевой) эффект Отличия ГМР от изогенного растения по биохимическому составу и пищевой и кормовой ценности органов и тканей [3]
5 Вертикальный перенос трансгенов ГМР (переопыление трансгенных сортов с дикоросами и изогенными сортами) 32 из 33 образцов семян изогенного рапса из-за переопыления загрязнены гербицидоустойчивым рапсом [10, 25]
6 Нелегальное выращивание гм-культур Реальная угроза утраты генетического и сортового разнообразия ведущих продовольственных культур вследствие «биологического засорения» [16]
* www.agroxxi.ru/zhurnal-agroxxi/novosti-nauki/v-ssha-pojavilsja-vreditel-povrezhdayushii-transgenuyu-kukuruzu.html; www.agroxxi.ru/mirovye-agronovosti/v-ssha-prizvali-udvoit-ploshadi-refugiumov-pri-vyrashivani-bt-kukuruzy
2.1. Отклик нецелевой биоты на действие инсектицидных Cry-белков (Bt-эндотоксинов)
В обстоятельном обзоре [25] суммированы результаты исследований разных авторов, посвященные действию Bt-растений и непосредственно Cry-белков на геобионты. Итоги их исследований приведены в табл. 4. Отмечены единичные факты депрессирую-щего влияния CrylAb-белка на геобионты: снижение поедаемости Bt-кукурузы мокрицами (Prorcello scab-er), некоторое уменьшение численности коллембол (Folsomia candida) и почвенных нематод (Caenorhab-ditis elegans). Между содержанием в почве Cry-белка и численностью, ростом, репродукционной способностью этих животных установлена отрицательная корреляция. Под действием Cry-белка отмечено также торможение роста арбускулярной микоризы у некоторых микромицетов и изменение характера их спороношения, увеличение соотношения численности «грибы:бактерии», снижение численности некоторых видов бактерий (в частности, доли грам-отрицательных в сравнении с грамположительными), наконец, отмечено снижение интенсивности почвенного дыхания. По-видимому, часть этих эффектов может быть связана с повышенным содержанием лигнина в послеуборочных остатках Bt-кукурузы (а возможно, и других Bt-культур), а также с изменённым составом экссудатов трансгеника в сравнении с его изогенным аналогом. Как полагает Викторов [3, 4], пониженная скорость разложения растительных остатков трансгеника может иметь отдаленные экологические последствия.
Табл. 4
действие Bt-гмр на различные виды почвенной биоты (по [25])
геобионты число экспериментов (in situ, ex situ) с указанным результатом*
- + ±
Земляные черви 0 0 6
Мокрицы 1 0 3
Многоножки 0 0 1
Коллемболы, клещи 1 0 8
Нематоды 4 1 7
Микроорганизмы, протозоа 6 3 13
Всего: 12 4 38
* (-) негативный эффект, (+) позитивный эффект, (±) отсутствие эффекта.
Общий вывод: в отдельных опытах либо сами В^ГМР, либо соответствующие энтомотоксины (Сгу-белки) снижали численность некоторых видов почвенных нематод и микроорганизмов и/или подавляли их функции. Большая часть почвенного населения: земляные черви, мокрицы, многоножки, коллемболы, клещи - на присутствие в почве энто-мотоксинов В^ГМР практически не реагировали. Вероятно, что в условиях широкомасштабного производства В1-ГМР их подобное сопутствующее действие будет выражено в меньшей степени либо даже полностью исключено. Возможная причина этого -сукцессия чувствительной микробобиоты и мезофау-ны, а также постоянно действующий механизм дубли-
рования основных почвенных биологических функций (таких как дыхание, деструкция органического вещества и ксенобиотиков и т. п.) в биогеоценозе.
2.2. Резистентность целевых фитофагов к Bt-ГМР
Современный землепользователь, внося в агро-ландшафт огромное количество различных ксенобиотиков, лишь временно сдерживает размножение вредных организмов. В процессе микроэволюции происходит отбор вредной целевой биоты, приводящий к закреплению её форм, резистентных к элиминирующему фактору. Очевидно, что и В1-токсины, включённые в этот микроэволюционный процесс, также являются фактором отбора целевых фитофагов, резистентных к В^токсину. Так, в западных кукурузных штатах США стекерная глифосат-устой-чивая форма В1-кукурузы (МОШбЗг^КбОЗ с геном сгу3ЬЬ1) всего за несколько лет утратила устойчивость к одному из самых опасных вредителей кукурузного пояса США - западному корневому кукурузному жуку диабротика (Diabrotica virgifera). В этих штатах диа-бротикой заселено свыше 32 млн га посевов кукурузы8. С начала культивирования В^кукурузы энтомологи Агентства США по защите окружающей среды рекомендовали для противодействия резистентности целевых фитофагов создавать для вредителей «островки безопасности» из изогенной кукурузы (до 20% от общей площади посева). На созданных «островках» рекомендовалось бороться с вредителем с помощью химических инсектицидов. Однако ситуация с устойчивостью диабротики к В^кукурузе (с геном сгу3ЬЬ1) вынудила срочно пересмотреть эти рекомендации: теперь при использовании трансгеника с одним В1-геном площадь таких «островков» рекомендовано увеличить до 50%, с двумя и более трансгенами - до 20%, в то время ранее под нетрансгенные посевы рекомендовалось выделять, соответственно, 20 и 5% от общей площади культуры8.
2.3. Сукцессия фитофагов в агроценозе
Согласно [3], В^кукуруза и В^хлопчатник (с
Сгу1АЬ-белком), сохраняя устойчивость к чешуекрылым насекомым (многоядные совки, кукурузный стеблевой мотылек), сильнее повреждались членистоногими фитофагами с колюще-сосущим ротовым аппаратом - тлями и паутинными клещами; в итоге посевы В1-ГМР (защищённые геном сту1аЬ) становились более привлекательными для насекомых-фитофагов отряда Нотор1ега (равнокрылые хоботные). Ущерб, причиняемый этими вторичными вредителями, оказался сопоставим с вредным действием фитофагов из отряда чешуекрылых. Гипотетичные механизмы этого феномена рассмотрены в работе [3].
2.4. Плейотропные эффекты в ГМР
Как полагают [26], проявление плейотропных эффектов трансгеноза - довольно частое явление в практике генетической инженерии растений. Такой эффект пока не предсказуем и применительно к изогенным растениям. Как недавно было показано В.А. Драгавцевым на примере яровой пшеницы [9], генетики ещё не в полной мере владеют информацией
8 www.agroxxi.ru/zhurnal-agroxxi/novosti-nauki/v-ssha-pojavilsja-vreditel-povrezhdayushii-transgenuyu-kukuruzu.html; www.agroxxi.ru/mirovye-agronovosti/v-ssha-prizvali-udvoit-ploshadi-refugiumov-pri-vyrashivani-bt-kukuruzy
об эпигенетических механизмах регуляции активности некоторых ферментных систем и «спящих» геномных локусов, включающихся в онтогенезе растения под действием эдафических факторов.
При детальном изучении 10 гибридных линий Bt-кукурузы их стебли (но не листья!) характеризовались повышенным (на 33-97%) содержанием лигнина — основного структурного компонента клеток и тканей кукурузы [3, 36]. Подобный плейотропный эффект может иметь серьезные экологические последствия: приобретя за счет дополнительного содержания лигнина повышенную жесткость, Bt-растения станут устойчивее и к подгрызающим вредителям, и к плесневым микромицетам. С антропоцентрических позиций это положительный феномен. Однако это ухудшит кормовую ценность урожая растений. Кроме того микробная деградации растительных остатков такого трансгеника в почве замедлится. Это, в свою очередь, не только повлияет на выживаемость нецелевых фитофагов, но и снизит биологическую активность почвы, что и было установлено экспериментально. В последующем выяснилось, что повышенное содержание лигнина (на 10—66%) характерно не только для Bt-кукурузы, но и для других Bt-трансгеников — риса, табака, хлопчатника, картофеля [3, 4, 26].
2.5. Вертикальный перенос трансгенов ГМР
Вертикальный перенос генов от донора к реципиенту — это передача генетического материала в поколениях растения половым путем. Гены от растения-донора могут передаваться с пыльцой растениям-реципиентам того же или близкородственных видов ветром, пчелами или другими животными-переносчиками [8]. Возможная передача новых признаков устойчивости в природные популяции ди-коросов (диких сородичей культурных растений) и близкородственных сорняков считается серьезным негативным последствием коммерческого возделывания ГМР [8, 10]. Даже у типичных самоопылителей (в частности, у сои) в природных условиях возможно образование межвидовых гибридов «дикорастущая соя х ГМ-соя», если донором пыльцы выступает ГМ-соя. Согласно [15], в условиях Приморского края возможно появление межвидовых гибридов с дикорастущей соей (если донором пыльцы выступает ее культурный вид), поскольку у обоих видов — типичных самоопылителей — свободное переопыление может достигать 2%.
Абсолютно нежелательна интрогрессия трансгенов с агроценозов в природные фитоценозы в центрах происхождения сельскохозяйственных культур, характеризующихся уникальным природным генетическим разнообразием. Так, в Мексике — центре происхождения кукурузы — посевы ГМ-кукурузы категорически запрещены. Однако, несмотря на запрет, фермеры провинции Оаксака в 2001 г. (а возможно и раньше) ГМ-кукурузу здесь высевали. Очевидно, что в последующем на семенные цели использовалось зерно фуражной ГМ-кукурузы. Это привело к ее переопылению с местными сортами, вызвав большой международный скандал: уникальные образцы природной кукурузы тиосинте — «criollo» (Zea mexicana) также оказались под угрозой генетического загрязнения [1, 37]. Риск вертикального переноса целевых генов от глифосатустойчивой кукурузы к ее
различным изогенным гибридам недавно установлен и в России. Факт переноса трансгенной вставки с пыльцой глифосатустойчивой RR-кукурузы на расстояние до 10-20 м подтвержден исследователями ВНИИБЗР (г. Краснодар) методами ПЦР-диагности-ки и биотестированием спонтанных гибридов (RR-кукурузы с изогенной кукурузой) на устойчивость к глифосату [11, 22].
Считаем, что для сохранения в чистоте родительских форм кукурузы на участках гибридизации необходимо: а) располагать современными ускоренными методами обнаружения примесей трансгеников в посевах родительских форм - изогенных растений-реципиентов; б) корректно определять возможную дальность переноса фертильной пыльцы с учетом экоресурсов, розы ветров, вида и площади посевов доноров пыльцы кукурузы и ее акцепторных посевов. В перспективе для придания избирательной стерильности ГМ-кукурузе, другим трансгеникам-перекрест-никам может оказаться эффективным использование специальных промоторов, регулирующих экспрессию трансгенов только в соматических клетках растения-хозяина и неактивных в его пыльце [28].
2.6. Нелегальное выращивание ГМ-культур
Согласно [16], такие трансгенные культуры, как хлопчатник, соя, кукуруза, рис в Бразилии, Мексике, Индии, КНР, Румынии, несмотря на официальные запреты, длительное время выращивались без контроля со стороны административных органов. Более того, в Украине на больших площадях бесконтрольно выращивается глифосатустойчивая соя: недавно Германия возвратила Украине партию сои, так как было установлено её ГМ-происхождение. По утверждению того же источника [16], даже в России, несмотря на повсеместно введенный мораторий, имеются трансгенные посевы кукурузы, картофеля, подсолнечника, сои и риса. Очевидно, что если срочно не отрегулировать этот вопрос в законодательном порядке, то нельзя исключать повторения в России так называемого «бразильского варианта»: в какой-то момент окажется, что огромные площади посевов будут нелегально заняты этими трансгенными культурами. Запретить их будет практически невозможно, и придется вводить меры по государственному регулированию их производства задним числом, иначе разделение посевов на трансгенные и изогенные утратит всякий смысл.
***
Итак, с учетом соотношения изложенных реальных агроэкологических последствий широкомасштабного выращивания ГМР и их преимуществ для населения одна из главных задач исследователей -научно обосновать технологии производства перспективных ГМР, исключающие фитосанитарную дестабилизацию агроэкосистем, утрату сортового генофонда культурных растений. При разработке подобных технологий должны быть учтены такие обязательные элементы, как севооборот или плодосмен, препятствующие сукцессии экономически значимых фитофагов; целевые антирезистентные мероприятия (в частности, оптимальная доля нетрансгенных посевов-убежищ для целевых фитофагов) и, конечно же, мероприятия пострелизного мониторинга трансгенных посевов.
3. методология экологической оценки инсектицидных трансгенных культур, действие Bt-энтомотоксина на тест-организмы
Известные в настоящее время Cry-белки характеризуются как соединения, нетоксичные для теплокровных животных (4-й класс опасности). Поэтому нигде в мире их содержание в продуктах урожая и объектах окружающей среды не нормируется. Очевидно, что в системе эколого-токсикологической оценки как самих Bt-ГМР, так и экспрессируемых ими Cry-белков акцент должен быть сделан не на исследование их острой токсичности, а на выявление потенциальных отдаленных вредных последствий их хронического воздействия на нецелевые организмы. Сейчас, когда Cry-белки не только стали практически постоянным компонентом пищи и кормов, но и зачастую присутствуют в почвах агроценозов стран, производящих Bt-ГМР, именно возможность проявления отдаленных негативных рисков является основным фактором неопределенности последствий производства Bt-ГМР, вызывает озабоченность специалистов [19] и определяется как один из основных потенциальных факторов экологического риска Bt-трансгеников [20].
Анализ мировых публикаций по действию Bt-ГМР на нецелевые организмы и рассмотренных в предыдущем разделе данных позволил сделать ряд обобщений [22]. Констатировано, в частности, что Bt-трансгени-ки могут оказывать на отдельные виды нецелевой би-оты агроценоза ряд воздействий, различающихся по экологической значимости. Поэтому экологическая экспертиза каждого вновь регистрируемого сорта (гибрида) Bt-ГМР должна основываться на обязательном минимуме стандартизованных и воспроизводимых оценочных базовых критериев. Эти критерии должны объективно учитывать наиболее значимые негативные риски производства ГМР - агроэкологические (агроценотические, агроэкосистемные) и эколого-генетические (табл. 2, 3). Как показывает анализ, не все они в одинаковой мере значимы для реальных условий различных агрорегионов России.
3.1. Требования к критериям экологической оценки ГМР, особенности её проведения
Критерии экологической оценки трансгеников должны: а) быть экономически приемлемыми; б) не дублировать, по возможности, показатели медико-биологической и ветеринарно-санитарной оценок; в) использоваться для оценки всех органов, тканей и метаболитов Bt-ГМР, включая экссудаты, выделяемые в атмосферу и/или почву; г) быть ориентированным на «продукт трансгеноза» (product oriented), который по основным характеристикам должен соответствовать изогенному аналогу; д) обеспечивать получение воспроизводимых данных, независимо от времени и места проведения испытаний. С точки зрения «принципа предосторожности» критерии оценки должны применяться в отношении каждой новой генетически модифицированной культуры, отличающейся от изогенного аналога одной или несколькими трансгенными вставками [20].
Весьма важно, чтобы экологическая оценка на всех этапах испытаний ГМР проводилась с учетом: а) принципа единственного различия; б) принципа
фактического (по существу) соответствия ГМР его изогенному аналогу; в) включения «отрицательного контроля» в схему опыта на этапе токсикологического тестирования (то есть кормления подопытного животного в процессе эксперимента традиционным для него кормом). Применительно к Bt-ГМР их исследования на всех этапах оценки должны удовлетворять требованиям не ниже предъявляемых к Bt-микробиопрепаратам на этапе их регистрационных испытаний. Наконец, официальные протоколы (методики) экологической оценки ГМР должны быть максимально гармонизированы с уже действующими международными документами и протоколами, регламентирующими производство и оборот трансгеников со стороны Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН (ФАО), ВОЗ, Европейского союза, ВТО, Агентства США по защите окружающей среды, Международной организации по стандартизации (ISO) и др.
Необходимо также, чтобы государственные законодательные акты, технические регламенты, правительственные постановления, регулирующие создание, оценку биобезопасности, производство и оборот трансгеников, были, по возможности, директивами прямого действия и не носили декларативный характер. До недавнего времени в подобных документах, как правило (см., например, ФЗ-86 1996 г. «О государственном регулировании в области генно-инженерной деятельности»), не была прописана система контроля за их исполнением, а также меры ответственности юридических и физических лиц за допущенные нарушения.
3.2. Физическое и математическое моделирование поведения трансгеников в агроценозе и агроландшафте
Физическое моделирование поведения трансге-ников (а в ряде случаев и математическое прогнозирование) решает двуединую задачу. Во-первых, с использованием системы официальных протоколов (методик) по каждому из базовых критериев [20] оно позволяет оценить их сопутствующее действие на аг-роландшафт. Во-вторых, в полевых условиях отдельные риски, связанные с производством ГМР, либо невозможно, либо крайне затруднительно проверить экспериментально. В их числе - перенос фертильной трансгенной пыльцы ветром, скорость возникновения резистентности у целевого фитофага к Bt-токсину и др. Поэтому по данным эколого-токсикологической оценки действия трансгеников на биоиндикаторы (тест-процессы) и по результатам экологического моделирования землепользователю должны быть предложены конкретные мероприятия по предупреждению и/или минимизации возможных негативных последствий систематического выращивания трансгеников в агроценозе и агроэкосистемах.
Предложенные для эколого-токсикологической оценки Bt-ГМР 11 базовых агроэкологических и эко-лого-гигиенических критериев сгруппированы в три взаимосвязанные блока. Основные показатели экологической безопасности Bt-ГМР должны исследоваться в порядке: «токсикологическое тестирование» ^ «экологическое тестирование» ^ «экологическое (математическое) моделирование и прогнозирование» (табл. 5).
Табл. 5
обязательные базовые критерии для характеристики экологической безопасности Bt-гмр
Блок критериев критерии экологической оценки (число критериев по блоку) Примечание
Блок I «Токсикологическое тестирование» Хроническая токсичность, аллергенность, иммунотоксичность, мутагенность (4) В^ГМР подлежат испытаниям по блокам II и III только при условии отрицательной оценки по всем четырем критериям блока I
Блок II «Экологическое тестирование» Действие на насекомых-опылителей, гидробионты, геобионты, функции микробопедоценоза (4)
Блок III «Экологическое моделирование и прогнозирование» Динамика и баланс В-токсина в системе «В/-ГМР ^ почва», прогноз сроков проявления резистентности у целевых фитофагов к В/-ГМР и её экологических последствий, определение зоны распространения Ви токсина с пыльцой трансгеников (3)
1. Блок I «Токсикологическое тестирование» предназначен для оценки долгосрочного воздействия Bt-ГМР на теплокровных тест-животных. Безальтернативная оценка трансгеников осуществляется по следующим показателям:
а) хроническая токсичность (на линейных мышах или крысах);
б) аллергенность (на морских свинках);
в) иммунотоксичность (на линейных мышах-гибридах первого поколения 6-8-недельного возраста);
г) мутагенность (в тесте Эймса Salmonella/микро-сомы, методом учета микроядер в клетках млекопитающих).
Испытаниям по блоку I должны предшествовать медико-биологические исследования, в которых биотестированию подлежит первичная продукция уро-потребляемая человеком (плоды, семена, корнеплоды и т. д.). В отличие от этих испытаний, при экологических исследованиях по блоку I оценивается вторичная продукция урожая - надземная (зеленая) фитомасса Bt-ГМР. В случае положительного ответа хотя бы по одному из четырех показателей блока I трансгеник снимается с испытаний.
2. Блок II «Экологическое тестирование» включает оценку действия трансгеника на минимальном наборе нецелевых организмов-индикаторов и индикаторных процессов:
а) насекомые-опылители (Apis mellifera L.);
б) гидробионты (Daphnia magna);
в) почвенная мезофауна (Еisеnia fétida, Folsomia candida);
г) функции микробопедоценоза (например, эмиссия СО2 нитрифицирующая активность; сопутствующие показатели - микробный метаболический коэффициент, индекс разнообразия Шеннона, PICT-эффект и др.).
Негативная реакция какого-либо из биоиндикаторов (тест-процессов) на трансгеник обязательно учитывается при составлении «Рекомендаций по экологичной, антирезистентной технологии возделывания Bt-ГМР и их пострелизному (постмаркетинговому) мониторингу». Представители конкретных видов экологических биоиндикаторов (тест-процессов), методы их испытания изложены в работах [14, 20].
3. Блок III «Экологическое моделирование и прогнозирование» предназначен для формализации и решения следующих важных задач:
а) определение динамики и баланса Bt-токсина в системе «Bt-ГМР ^ почва»;
б) прогнозирование априорных сроков возникновения резистентности целевых фитофагов к Bt-
ГМР и оценка её возможных негативных последствий для агроэкосистемы;
в) определение наиболее вероятных и максимально вероятных расстояний анемохорного переноса фертильной пыльцы перекрёстно опыляемого Bt-трансгеника.
Системная последовательность реализации экспериментальных и аналитических задач по экологической оценке Bt-ГМР, предусмотренная предложенными базовыми критериями, представлена в виде логически завершенной блок-схемы [20, 21]. Экспериментальные и аналитические данные, полученные при решении задач по блоку III, изложены в совместных с нашими коллегами-математиками публикациях [7, 30-36, 39].
Итак, на основании результатов экспериментов и анализа экологических оценок (по блокам I—III) регистрант Bt-ГМР обязан разработать для землепользователя «Рекомендации по экологичной, антирезистентной технологии возделывания Bt-ГМР и их пострелизному (постмаркетинговому) мониторингу». Эти рекомендации должны включать: а) мероприятия по минимизации вредного действия Bt-ГМР на нецелевую биоту; б) правила и приемы предотвращения переопыления трансгеников с изогенными сортами, дикоросами и сорняками;
в) мероприятия по реализации антирезистентной стратегии, противодействующие возникновению резистентности у целевых фитофагов к Bt-ГМР;
г) мероприятия по пострелизному (постмаркетинговому) мониторингу.
3.3. Пострелизный мониторинг
агроэкосистем и агроценозов Bt-трансгеников
Пострелизный мониторинг необходимо проводить, чтобы выявлять плейотропные эффекты у Bt-куль-тур, возникновение резистентности к Bt-ГМР у целевых фитофагов, сукцессии экономически значимых фитофагов, воздействия трансгеников на нецелевую биоту и т. п.
Относительно обязательности проведения постре-лизного мониторинга единого мнения у мирового сообщества экспертов пока нет. Так, в ряде ГМР-производящих стран от него зачастую отказываются, считая его проведение необязательным, или сводят задачи этого мониторинга только к выявлению устойчивости Bt-ГМР (в частности, Bt-кукурузы) к целевым фитофагам. В то же время в США и Канаде проведение мониторинга непреднамеренных и непредвиденных экологических эффектов производства новых ГМР - это обязанность разработчика (то есть компании, производящей семена Bt-ГМР). Он обязан представлять соответствующим директивным органам выявленную информацию относительно риска производства ГМР для окружающей среды и/или здоровья человека. В США - это Агентство по охране окружающей среды (EPA), в Канаде -Управление пищевой инспекции (CFIA). На основании данных мониторинга исполнительные органы проводят повторную оценку потенциального экологического риска или негативных последствий, связанных с выращиванием трансгеника. По результатам дополнительной оценки действие официального регистрационного разрешения (санкционирующего выращивание ГМ-культуры) может быть приостановлено, или же это разрешение будет изменено или временно аннулировано. В последнем случае разработчик ГМР обязан отозвать рекомендации по выращиванию ГМ-сорта до принятия эффективных мер по устранению или минимизации выявленного негативного эффекта [2].
Полагаем, что задачи и содержание государственного пострелизного мониторинга ГМР в первую очередь должны определяться его масштабами (локальный, агроценотический, агроэкосистемный, региональный и т. д.). Содержание и кратность учета показателей, подлежащих обязательной регистрации, зависят от потенциального и реального экологического риска конкретной трансгенной культуры и географии её производства. Выбор, обоснование и методика определения этих показателей — важная, ответственная задача специалистов. Так, недавно А.Г. Викторовым [5] обобщены результаты лабораторных и полевых исследований по воздействию вторичных продуктов Bt-кукурузы на пресноводных детритофагов, играющих ключевую роль в пищевых цепях пресноводных экосистем. Вредное действие для гидробионтов проявилось в их повышенной смертности, замедлении развития и снижении темпов размножения пресноводных беспозвоночных. Поэтому очевидно, что в зависимости от реальной экологической ситуации с посевами Bt-трансгени-ков гидробионты также должны рассматриваться как объект пострелизного мониторинга. При этом наблюдения за ними должны вестись на протяжении всего жизненного цикла.
3.4. Основные результаты оценки действия Bt-энтомотоксина по блоку I
Для верификации предложенной тест-системы экспериментально нарабатывали препаративные количества инсектицидного CrylAb-белка, токсичного для чешуекрылых насекомых. Белок выделяли из культуральной жидкости штамма-продуцента ВКПМ В-1226 (Вас. thuringiensis subsp. Kurstaki H3a3b). В опытах использовали лиофилизованную
фитомассу (листья, стебли) изогенного гибрида кукурузы [22].
Оценку хронической токсичности CrylAb-белка проводили на аутбредных мышах линии CD-1 (в каждом варианте использовали по 50 животных). Исследовали хроническую токсичность альтернативного материала (Cry-белок + фитомасса кукурузы). В течение 30 дней этот материал (содержащий 10 мг/кг Cry-белка) скармливали мышам опытного варианта ad libitum (без ограничений). Затем в течение 14 суток (восстановительный период) тест-животные поедали только традиционный корм, который на протяжении всего 1,5-месячного периода эксперимента получали животные контрольной группы (отрицательный контроль). После 30-дневного курса скармливания и 14-дневного восстановительного периода по итогам клинических наблюдений за общим состоянием опытных животных, результатов гематологического анализа периферической крови, биохимических анализов сыворотки крови, патоморфологических исследований достоверных изменений у линейных мышей под действием Cry-белка не выявлено.
3.5. Результаты оценки действия Bt-энтомотоксина по блоку II
В совместных исследованиях с А.Г. Маннаповым (кафедра пчеловодства Московской сельскохозяйственной академии) исследовали действие альтернативного материала на медоносную пчелу Apis mellifera L. Последствия скармливания Оу1АЬ-белка (10 мг/л в 50%-ном сахарном сиропе) оценивали в онтогенезе насекомых по шести показателям жизнедеятельности и трём характеристикам продуктивности семей карпатской медоносной пчелы. Установили, что в концентрации, соответствующей примерному содержанию в пыльце Bt-кукурузы, инсектицидный Cry-белок не оказывал негативного действия на рост, развитие и продуктивность пчелиной семьи ни по одному из девяти важнейших показателей её жизнедеятельности и продуктивности [14, 20, 21].
Оценивали также действие на гидробионты (Daphnia magna) инсектицидного белка в концентрации, примерно соответствующей его содержанию в пыльце Bt-кукурузы (10 мкг/г). Установили, что Cry^b-белок негативно на дафний не влияет. Концентрация исследуемого материала, вызывающая гибель 50% тест-животных, не достигнута. Концентрация, не вызывающая видимых повреждающих эффектов в отношении дафний, составляет 1000 мг/дм3 (NOAEC: 1000 мг/ дм3). Минимальная действующая концентрация Cry-белка превышает 1000 мг/дм3 (LOAEC >1000 мг/дм3). Таким образом, пыльца кукурузы с инсектицидным Cry-белком в пределах исследованных концентраций (1-1000 мг/дм3) для дафний не токсична [20].
Оценка влияния инсектицидного Cry^b-белка (совместно с фитомассой кукурузы) на земляных червей (Eisenia fétida) выполнялась в широком диапазоне концентраций - 0,1-1000 мг/кг почвы (в расчете на белок). Как установлено, Cry-белок, содержащийся в дерново-подзолистой почве, в течение 28 суток какого-либо негативного действия на земляных червей не оказал. Аналогичные результаты получены при исследовании действия Cry-белка на эмиссию СО2 из дерново-подзолистой почвы и на интенсивность ее нитрификации. Концентрация, вызывающая снижение эмиссии СО2 на 50% (в сравнении с
контролем) в опыте не достигнута (ЕС50 > 1000 мг/кг). Наибольшая из изученных концентраций исследуемого препарата, не вызывающая достоверного отрицательного влияния на нитрифицирующую активность почвы, составила 1000 мг/кг ^ОАЕС: 1000 мг/ кг). Минимальная действующая концентрация Сгу-белка превышала 1000 мг/кг ^ОАЕС > 1000 мг/кг). Концентрация, вызывающая ингибирование продуцирования нитратов на 50%, также не достигнута (ЕС50 > 1000 мг/кг) [20, 21].
3.6. Итоги исследований по блоку III
По итогам математического моделирования компонентов агроэкосистемы (включающей посевы В^ГМР и инвазию В1-резистентных насекомых-вредителей) установили, что последствием их взаимодействия может быть увеличение биомассы В1-резистентных насекомых и последующая их инвазия в В1-агроце-ноз. Широко применяемая при производстве В^тран-сгеников антирезистентная стратегия «высокие дозы - убежища» (главное условие которой - выращивание не менее 20-25% изогенных растений и их защита от фитофагов химическими инсектицидами) обеспечивает достаточно эффективное противодействие возникновению резистентности к Сгу1АЬ-ток-сину у целевого фитофага - кукурузного стеблевого мотылька [7, 10, 31, 34-37].
Для прогнозирования самопроизвольного переноса целевых генов с пыльцой В1-кукурузы и опыления ее изогенных сортов (родительских форм) апробировали и верифицировали математическую модель, основанную на полуэмпирической теории конвективной диффузии атмосферы. Установлено, что расчетный профиль пространственного распределения пыльцы кукурузы соответствует данным экспериментальных наблюдений [29]. Разработанная модель позволяет корректно оценить факторы, обеспечивающие надежную изоляцию посевов В1-кукурузы от посевов её изогенных форм. Соблюдение расчетной пространственной изоляции при размещении посевов разных сортов и гибридов позволит исключить переопыление трансгеников с изогенными родительскими формами кукурузы [10].
заключение
В мировом производстве трансгенных растений (170,3 млн га в 2012 г.) доля инсектицидных ГМР (В1-растений) превышает 60 млн га. Их выращивание - это широкомасштабная реализация наукоемкой стратегии био(само)защиты агроценоза и продуктов урожая (при хранении). Это важнейший элемент инновационной фитосанитарной технологии. Выращивание В1-растений обеспечивает землепользователю несомненные экологические преимущества и экономию денежных средств [3]. Многолетние научные исследования, производственный опыт десятков стран свидетельствуют о том, что экологические последствия выращивания трансгеников гораздо менее значимы, чем возникающие при систематической обработке посевов химическими инсектицидами. Следовательно, мораторий на исследования и полевые испытания В1-растений, введенный в РФ в 2007 г., должен быть снят: за этот период не зарегистрировано ни одного факта катастрофического, длительного, необратимого негативного воздействием этих трансгеников на нецелевую биоту агроэкосистем.
Это не значит, что выращивание инсектицидных ГМР не связано с реальными экологическими рисками. Их посевы прямо или опосредованно в разной степени оказывают негативное воздействие на отдельные виды нецелевой биоты агроценоза и агро-ландшафта, а у целевых вредных видов индуцируют сукцессионные процессы. Это предполагает обязательную экологическую оценку В^растений (начиная с этапа предрегистрационных испытаний) и, при необходимости, коррекцию традиционных агротех-нологий. В частности, инсектицидные трансгеники должны последовательно оцениваться по критериям «токсикологического тестирования», «экологического тестирования» и «экологического моделирования и прогнозирования».
В пострегистрационный период неотъемлемое условие успешного производства В1-растений - это постоянно действующий пострелизный мониторинг агроценозов и агроэкосистем. Очевидно, что применительно к широкомасштабному их производству предусмотреть радикальные мероприятия, полностью исключающие сопутствующее действие этих трансгеников на нецелевую биоту агроценоза в отсутствие подобного мониторинга - непростая задача. Обоснование рациональных технологий производства перспективных трансгенных культур, исключающих фитосанитарную дестабилизацию агроценозов и агроэкосистем, утрату разнообразия генофонда культурных растений, источников и доноров их ценных признаков - одна из главных научно-практических задач, которую заблаговременно и неукоснительно должно решать компетентное научное сообщество.
Межотраслевая Программа развития биотехнологий в РФ до 2020 г. (Био-2020, разработанная под эгидой Минэкономразвития РФ) предусматривает им-портозамещение 20% трансгенных продуктов (сои, кукурузы и др.) на российском рынке. По мнению составителей Программы, это возможно при условии организации ранее отсутствовавшей общероссийской структуры генно-инженерной деятельности. Подобная структура должна состоять, как минимум, из четырех обязательных блоков - «законы», «контроль», «эксперты» и «общественность». В последнем случае имеется в виду функционирование постоянно действующего механизма по информированию заинтересованного населения об исполнении ранее принятых законодательных актов и решений директивных органов, реализуемых в сфере генно-инженерной деятельности.
В течение ряда лет землепользователи, заинтересованные в производстве трансгенных растений, ожидают от Минсельхоза, Россельхознадзора, других федеральных ведомств ответы на ряд неотложных вопросов. В частности, какие трансгенные растения, в каких объемах и для кого производить? Какие аг-ротехнологии следует использовать, чтобы обеспечить экологичное производство ГМ-растений и быть конкурентоспособными на мировом рынке? Пока подобные вопросы во многом остаются без ответа по нескольким причинам, в числе которых назовем наиболее актуальные.
Во-первых, отсутствует общегосударственная стратегия, научно обосновывающая процедуру создания, оборота и безопасного производства трансгенных растений.
Во-вторых, до сих пор не узаконена (в форме Федерального закона - «Технического регламента») процедура государственного регулирования безопасного и безвредного производства трансгеников.
Итак, разработка государственной стратегии по трансгенным растениям - актуальнейшая задача российской науки, компетентных исследователей государственных академий и вузов страны. Этот важный документ должен, как минимум, содержать: анализ мирового состояния биотехнологии растений, информацию о реальных преимуществах экологичного и рентабельного производства ГМ-ра-стений, варианты решения основных проблемных во-
просов, таких как безопасное, экологичное выращивание трансгеников, сохранение генофонда изогенных культурных форм и дикоросов, алгоритм государственного регулирования создания, регистрации, оборота и производства ГМ-растений.
Благодарности:
Авторы считают своим приятным долгом выразить благодарность д-ру Фредерику Р. Д. (R.J. Frederick, US EPA) — сотруднику по партнерскому Проекту МНТЦ № 2877П за конструктивное обсуждение рабочих программ и отчётных материалов, частично использованных при написании настоящей статьи.
литература
1. Вельков В.В., Соколов М.С., Медвин-ский А.Б. Оценка агроэкологических рисков производства трансгенных эн-томоцидных растений // Агрохимия. -2003. - № 2. - С.74-86.
2. Вельков В.В., Соколов М.С., Медвин-ский А.Б. Проблема государственного регулирования производства трансгенных растений // Вестник защиты растений. - 2003. - № 3. - С. 3-16.
3. Викторов А.Г. Влияние В1-растений на почвенную биоту и плейотропный эффект дельта-эндотоксин кодирующих генов // Физиология растений. - 2008. -Т. 55. - С. 823-833.
4. Викторов А.Г. В1;-растения и биологическая активность почв // Агрохимия. - 2007. - № 2. - С. 83-88.
5. Викторов А.Г. Трансэкосистем-ный перенос вторичных продуктов В1-кукурузы и пресноводные экосистемы // III Всероссийский симпозиум «Физиология трансгенного растения и фундаментальные основы биобезопасности» (18-21 октября 2010 г.). - М. : ОБН РАН, 2010. - С. 27.
6. Генетически модифицированные источники пищи: оценка безопасности и контроль / Под ред. В.А. Тутельяна. -М. : Изд-во РАМН, 2007. - 444 с.
7. Гоник М.М. Исследование биофизических механизмов динамики пространственных распределенных популяций под воздействием биологической и динамической инвазии. Математическое моделирование / Автореф. дисс. ... канд. физ.-мат. наук. - Пущино : ИТЭБ РАН, 2007. - 24 с.
8. Гробов О.Ф., Сотников А.Н., Клоч-ко Р.Т., Луганский С.Н. Пчёлы и трансгенные растения // Пчеловодство. -2012. - № 2. - С. 18-19.
9. Драгавцев В.А. Уроки эволюции генетики растений // Биосфера. - 2012. -Т. 4. - С. 251-262.
10. Заключительный Отчёт по Проекту МНТЦ 2877П, г. Серпухов, 2011 год.
11. КрутенкоД.В. Изучение вертикального переноса генов от биозащищенных растений к их диким сородичам и традиционно возделываемым сортам / Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Краснодар : КубГАУ, 2006. - 24 с.
12. Кузнецов В. В. Источники научной неопределенности при оценке риска коммерческого использования генетически модифицированных организмов и продуктов их переработки // Физиология трансгенного растения и проблемы биобезопасности. Тезисы 2-го Всероссийского симпозиума. Москва 22-25 октября 2007 г. - М. : Отд. биол. наук РАН, 2007. - С. 53-54.
13. Кузнецов В.В., Цыдендамбаев В.Д. Биологическая безопасность генетически модифицированных организмов (экспертиза продуктов питания на биобезопасность). - М., 2008. - 252 с.
14. Маннапов А.Г., Марченко А.И., Соколов М.С., Курамшина И.Э. Оценка действия Bt-ГМР на нецелевую биоту // III Всероссийский симпозиум «Физиология трансгенного растения и фундаментальные основы биобезопасности» (18-21 октября 2010 г.). - М. : ОБН РАН, 2010. - С. 61.
15. Насонова Д.С. Оценка на биобезопасность переноса генов при выращивании трансгенных растений сои в агроценозе / Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М. : МСХА, 2007. - 19 с.
16. Никитин А. Нелегальное выращивание трансгенных культур - общемировая проблема // Агромир XXI. -2013. - № 1-2. - С. 19-21.
17. Ситуация в сфере использования генетически модифицированных организмов: фальшивые обещания, неудавшиеся технологии. Сводный доклад общественных организаций и независимых
экспертов / Ред. А.С. Баранов - М.: Общественное движение «Навданья», 2012. - 99 с.
18. Соколов М.С., Марченко А.И. Потенциальный риск возделывания трансгенных растений и потребления их урожая // Сельскохозяйственная биология. - 2002. - № 5. - С. 3-22.
19. Соколов М.С., Марченко А.И., Вельков В.В., Медвинский А.Б., Спиридонов Ю.Я. Система эколого-токсико-логической оценки генетически модифицированных энтомоцидных растений (концептуальное обоснование) // Агрохимия. - 2005. - № 9. - С. 76-90.
20. Соколов М.С., Марченко А.И. Экологическая оценка трансгенных Bt-растений - неотъемлемое условие их безопасного производства. - М. : ФГБ-НУ «Росинформагротех», 2011. - 129 с.
21. Соколов М.С. Оценка экологического риска производства инсектицидных генно -инженерно -модифицированных растений (Bt-ГМР) // Экологический вестник России. - 2012. - № 11. - С. 20-25.
22. Угрюмов Е. П., Савва А.П., Дени-сенкова Р.Н., Чубенко А.П. Оценка биобезопасности применения генно-моди-фицированных гербицидоустойчивых растений // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэко-систем. - Краснодар, 2008. - С. 402-404.
23. Anonymous. Safety assessment of YeldGard Insect-Protected Corn Event MON 810 // MON 810P. YeldGard Corn Borer. Key Facts. - Monsanto Europe-Africa, July 2006. - P. 26-52.
24. Fisher R., Budde I., Hain R. Stilbene synthase gene expression cause changes in flower cower colors and mail sterility in tobacco // Plant J. - 1997. - Vol. 11. -P. 489-498.
25. Icoz I., Stotzky G. Fate and effects of insect-resistant Bt crops in soil ecosystems // Soil Biol. Biochem. - 2008. -Vol. 40. - P. 559-586.
26. Flores S., Saxena D., Stotzky G. Transgenic Bt plants decompose less in soil than non-Bt-plants // Soil Biol. Biochem.. -2005. - Vol. 37. - P. 1073-1082.
27. Freisa L., Neison A., Van Acker R. Evidence of contamination of pedigreed canola (Brassica napus) seed lots in western Canada genetically engineered herbicide resistance traits // Agronomy J. - 2003. -Vol. 95. P. 1342-1347.
28. Kuvshinov V., Koivu K., Kanerva A., Pehu E. Molecular control of transgene escape from genetically modified plants // Plant Sci. - 2001. - Vol. 160. - P. 517-522.
29. Luna S.V., Figueroa J.M., Baltazar B.M., Gomez R.L., Townsend R., Schop-er J. B. Maize pollen longevity and isolation distance requirements for effective pollen control // Crop Sci. - 2001. - Vol. 41. -P. 1551-1557.
30. MedvinskyA.B., GonikM.M., Li B.-L., Malchow H. Beyond Bt resistance of pest in the context of population dynamical complexity // Ecological Complexity. - 2007. -Vol. 4. - P. 201-211.
31. Medvinsky A.B., Petrovskii S.V., Tik-honova I.A., Venturino E., Malchow H. Chaos and regular dynamics in model multi-habitat plankton-fish communities // J. Biosci. - 2001. - Vol. 26. - P. 109-120.
32. Medvinsky A.B., Petrovskii S.V., Tikhonova I.A., Malchow H., Li B.-L. Spatiotemporal complexity of plankton and fish dynamics. - SIAM Review. - 2002. -Vol. 44. - P. 311-370.
33. Medvinsky A.B., Morozov A.Y., Velkov V.V., Li B.-L., Sokolov M.S., Malchow H. Modeling the invasion of recessive Bt-resistant insects: An impact on transgenic plants // J. Theor. Biol. - 2004. - Vol. 231. -P. 121-127.
34. Medvinsky A.B., GonikM.M., Velkov V.V., Li B.-L., Malchow H. Modeling invasion of pest resistant to Bt-toxins produced by genetically modified plants: recessive versus dominant invaders // Natural Res. Modelling. - 2005. - Vol. 18. -P. 247-262.
35. Medvinsky A.B., Gonik M.M., Li B.-L., Velkov V.V., Malchow H. Invasion of pest resistant to Bt toxins can lead to inherent non-uniqueness to genetically modified Bt-plant dynamics: mathematical modeling // J. Theor. Biol. - 2006. - Vol. 242. -P. 539-546.
36. Medvinsky A.B., Gonik M.M., Tyutyunov Y.V., Li B.-L., Rusakov A.V., Malchow H. Insecticidal Bt crops under massive Bt-resistant pest invasion: mathematical simulation // Aspects of Mathematical Modelling / Ed. by R.J. Hosking, E. Venturino. - Basel, 2008. -P. 81-94.
37. Pearce F. The great Mexican maize scandal // New Scientists. - 2002. -Vol. 174. - P. 14-16.
38. Saxena D., Stotzky G. Bt-corn has a higher lignin content than non-Bt-corn // Am. J. Botany. - 2001. Vol. 88. -P. 1704-1706.
39. Velkov V.V., Medvinsky A.B., Sokolov M.S., Marchenko A.I. Will transgenic plants adversely affect the environment? // J. Biosci. - 2005. - Vol. 30. - P. 515-548.
