CC BY
125
УДК 575.2:575.174:581.5:577.21:631.95 © 2012: А.А. Жученко-мл., Ю.В. Чесноков; ФНИ «XXI век»
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ МОДИФИКАЦИЯ РАСТЕНИЙ КАК ФАКТОРЫ ИЗМЕНЕНИЙ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ЧЕЛОВЕКА* А.А. Жученко-мл.1, Ю.В. Чесноков2
1 Российский государственный аграрный заочный университет, г. Балашиха, Московская обл., Россия
Эл. почта: ecovilar@mail.ru 2 Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, Санкт-Петербург, Россия
Эл. почта: yu.chesnokov@vir.nw.ru Статья получена редакцией 07.04.2012, принята к печати 21.05.2012
Рассмотрены вопросы глобального распространения генетически модифицированных растений (ГМР). Показано, что широкомасштабное коммерческое использование ГМР связано с потенциальными экологическими и иными биологическими рисками. Особое внимание уделено эволюционной и генетической безопасности ГМР. Обсуждается возможность применения генетических ресурсов традиционных сельскохозяйственных культур для эффективного их использования в целях фиторемедиации окружающей среды. Показано, что по своим средообразующим, средосохраняющим и средоулучшающим свойствам они не уступают обычным декоративно-парковым насаждениям, а зачастую и превосходят их, создавая разумную альтернативу трансгенным растениям. Проблематичность широкого распространения ГМР требует разработки критериев потенциального риска, базирующихся на общебиологических закономерностях с учетом других областей знания.
Ключевые слова: генетически модифицированные растения, генетические ресурсы растений, средоулучшающие свойства, среда обитания человека.
GENETIC RESOURCES AND GENETIC MODIFICATION OF PLANTS AS FACTORS
OF CHANGES IN HUMAN ENVIRONMENT A.A. Zhuchenko Jr.1, Yu.V. Chesnokov2
1 Russian University for Extramural Agrarian Education, Balashikha, Russia Е-mail: ecovilar@mail.ru 2 N.I.Vavilov Institute of Plant Industry, Saint-Petersburg, Russia
Е-mail: yu.chesnokov@vir.nw. ru
The issues raised by the global spread of genetically modified plants (GMP) are reviewed. Large-scale commercial use of GMP is shown to be associated with ecological and other biological risks. Special emphasis is made on the evolutionary and ecological safety of GMP. The possibility to make use the genetic resources of traditional agricultural crops for their efficient application in phytoremediation is discussed. Such crops are not inferior and are often superior to the usual landscaping plants with regard to their ability to form, preserve, and improve human environment and thus may afford a reasonable alternative to the commonly used plants. Problem associated with GMP spread should be addressed based on special risk criteria worked out with account of general laws related to biology and other scientific disciplines. Keywords: genetically modified plants, genetic resources ofplants, environment-improving properties, human environment.
Введение
Генетически модифицированные (ГМ) организмы получают пересадкой (внедрением) фрагментов ДНК, содержащих ген одного организма, в клеточный наследственный материал (ДНК) другого организма. Производят эти манипуляции с помощью методов генетической биотехнологии или генной инженерии. Основы методов генной инженерии были разработаны в начале 1970-х гг., когда был получен первый микроорганизм с введенной в него плазмид-ной ДНК (внехромосомным наследственным элементом), содержащей ген другого организма. Биотехнологические проекты по созданию ГМ организмов перешли с конца 1980-х - начала 1990-х гг. из обла-
сти относительно контролируемого научного знания в область практически не контролируемого промыш-ленно-коммерческого использования. Научно-технический прогресс привел к внедрению результатов фундаментальных биологических и молекулярно-генетических исследований в сельское хозяйство, пищевую промышленность, Фарминдустрию, медицину и экологию. Разрабатываются методы использования мировых генетических ресурсов для улучшения среды обитания человека [5].
Объективный системный взгляд на данную проблему предложен с позиций эколого-генетического подхода [2], предусматривающего синтез междисциплинарных знаний по управлению адаптивными
* Статья подготовлена по материалам совместного заседания секции средоулучшающих фитотехнологий отделения растениеводства Россельхозакадемии и ученого совета Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (http://st.asvomed.ru/php/content.php?id=4209).
реакциями организмов в онтогенезе и филогенезе на разных уровнях организации живых систем - генном, клеточном, органном, организменном, популя-ционном, видовом и экосистемном. В основе этого подхода лежит сравнительно молодая наука - экологическая генетика [2, 8], исследующая взаимодействия в системе генотип-среда. С этих позиций при использовании ГМ организмов должен изучаться весь комплекс взаимодействий в биосфере, включая человека и животных, растения, микроорганизмы и их сообщества. Экологическая генетика обеспечивает синтез новых знаний на основе взаимосвязи многих наук: биологии, медицины, генетики, экологии, фитоценологии и др. При этом мерой средоулучшаю-щих свойств растений, животных и микроорганизмов на Земле является Человек [6].
В последнее время особенно широко используются достижения генетики и молекулярной биологии в сфере производства новых сортов и гибридов сельскохозяйственных растений, обладающих новыми, как правило, моногенными признаками, отсутствующими у родительских форм или у селектируемого вида.
В современных дискуссиях по проблемам генетической инженерии основной упор делается на критериях, показателях и методах оценки пищевой безопасности таких ГМ растений и получаемых из них продуктов. Между тем, не меньшее внимание должно быть уделено их эволюционной, биологической и экологической безопасности и исследованиям не только по расширению полезных свойств трансгенных растений, но и по методам их экологически безопасного применения [3, 4].
генетически модифицированные сельскохозяйственные культуры
В 2010 г. исполнилось 15 лет со дня выхода коммер -ческих ГМ культур на мировой рынок. С 1996 г. по 2010 г. произошло 87-кратное увеличение посевных площадей, занимаемых коммерческими ГМ растениями, и к настоящему времени общая суммарная пло -щадь пахотных земель, на которых выращиваются ГМ сельскохозяйственные культуры, составила более 1 млрд га [15], что составляет 10% общего количества возделываемых земель в мире. Более половины населения земного шара (59%, что составляет примерно 4 млрд человек) проживают в 29 странах, возделывающих коммерческие ГМ растения. Число фермеров, производивших ГМ растения, в 2009 г. со -ставило 14 млн, а в 2010 г. - 15,4 млн человек, из них 90% - это мелкие и малообеспеченные фермеры из развивающихся стран. По прогнозам, к 2015 г. ГМ культуры будут выращивать 20 млн фермеров в 40 странах мира.
В 2010 г. впервые начали выращивать ГМ растения еще три страны - Пакистан, Мьянма и Швеция, а Германия возобновила их разведение. В 2010 г. более половины всех пахотных земель приходилось на 29 стран (19 развивающихся и 10 индустриальных), про -изводивших ГМ культуры. Общая рыночная стоимость реализованных в 2010 г. ГМ семян оценивалась на уровне 11,2 млрд долларов США, что составляет 33% от общего коммерческого рынка семян 2010 г. Наибольшее распространение в 2010 г. получили сле -дующие трансгенные культуры: соя (50% от всех генетически модифицированных культур, ГМК), кукуруза (30%), хлопчатник (14%), рапс (5%).
В основном, ГМ-признаки моногенны: это устойчивость к гербицидам (61% от всех ГМК) и устойчивость к насекомым (17%). К остальным вариантам относят сорта и гибриды с двумя или несколькими признаками. В 2010 г. стекерные культуры, т.е. культуры с двумя или более трансгенными признаками, выращивали в 11 странах, в том числе в 8 развивающихся. В целом, по объемам производства коммерческих ГМ культур развивающиеся страны превосходят индустриальные: 17%, или 10,2 млн га, в развивающихся странах против 5%, или 3,8 млн га, в индустриальных. Всего в 2010 г. развивающиеся страны выращивали 48% всех коммерческих ГМ культур, и к 2015 г. они превысят по площадям ГМК индустриальные страны [15].
По прогнозам агентства International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications (ISAAA), в 2011-2015 гг. на мировом рынке должны появиться следующие ГМ культуры: с 2011 г. страны Европейского Союза начнут производство сорта картофеля Amflora, устойчивого к фитофторозу; в том же 2011 г. в Индии ожидают окончательного одобрения Bt-ба-клажаны, обладающие устойчивостью к поеданию колорадским жуком и предназначенные для коммер -ческой реализации населению; в 2013 г. золотой рис появится на Филиппинах, а затем и в Бангладеш, Индии, Индонезии и Вьетнаме; к 2013-2014 гг. в Китае начнется производство ГМ риса и кукурузы, обогащенной фитазой; устойчивая к засухе кукуруза появится в США в 2012 г., а в тропической Африке - в 2017 г.; в 2015 и последующие годы начнется выращи -вание ГМ культур с усиленным поглощением азота и ГМ пшеницы [15].
В этой связи следует учитывать, что ДНК-технологии представляют собой активное вмешательство человека в механизмы эволюционного развития генетических ресурсов и биосферы, последствия которого для будущих поколений сегодня остаются неясными.
Поэтому в соответствии с Национальной стратегией сохранения биологического разнообразия России, принятой на Национальном форуме в 2001 г., важнейшей задачей является «предотвращение распространения генетически измененных форм организмов, используемых в биотехнологиях, в открытые агроэкосистемы и природные экосистемы». Хотя методы генетической инженерии и расширяют возможности управления наследственностью и изменчивостью сельскохозяйственных культур, они всегда должны оставаться лишь дополнительным, но не замещающим фактором в арсенале адаптивной системы селекции растений [3, 4].
На сегодняшний день более 75% населения Земли живет в странах, в которых ГМО разрешены для выращивания и/или применения в пищевой промышленности, или разрешен ввоз сырья и товаров из ГМО. Эти страны практически полностью охватывают центры происхождения культурных растений, установленные Н.И. Вавиловым (рис. 1). Такое положение дел вызывает закономерное беспокойство у специалистов, занимающихся сохранением и поддержанием генетических ресурсов растений (ГРР), во всем мире, в том числе и в России, где во Всероссийском НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР) сохраняется уникальнейшая коллекция ГРР, насчитывающая более 322 тыс. образцов культурных растений и их диких родичей (www.vir.nw.ru).
Рис. 1. Страны, в которых разрешено использование продуктов, полученных из ГМ растений, с указанием центров происхождения культурных растений по Н.И. Вавилову (цит. по http://uploаd.wikimediа.org/wikipediа/commons/4/4e/ Gmo_accept_map.png с дополнениями).
генетические модифицированные растения для оздоровления среды обитания людей
В современном мире большая доля населения Земли (около 2 млрд человек) живет в городах и мегаполисах - зонах суперзагрязнения. Кроме того, при длительном пребывании человека в закрытых и пло -хо вентилируемых помещениях увеличивается риск заболеваний за счет воздействия загрязняющих среду обитания человека вредных веществ неприродно -го происхождения [6]. Важнейшую роль в оздоровлении городской среды играет ее озеленение [11].
Существование современного глобального экологического кризиса характеризуется двумя основными аспектами. Во-первых, это рост численности населения и стремительное увеличение доли городских жителей и, во-вторых, это загрязнение окружающей среды. Последнее может быть химическим (пестициды, гербициды, вредные выбросы в атмосферу, химикалии производств и др.), физическим (электромагнитное излучение, радиация, УФ-излучение, озоновые дыры и др.) и биологическим (увеличение инфекционных заболеваний, антропогенное нарушение естественного состояния отдельных частей биосферы, перенаселение городов и др.). К загрязнениям биологического происхождения можно отнести и генетическое загрязнение природных и сельскохозяйственных генетических ресурсов растений (ГРР) за счет непредсказуемого распространения ГМ куль -тур. В то же время, трансгенные растения вполне реально применять и для очистки окружающей среды от загрязнения. Примером использования трансгенных растений для очистки окружающей среды от антропогенного воздействия могут служить генетически модифицированные растения табак, рапс, тополь, арабидопсис, экпрессирующие плазмидный ген Мег-А, кодирующий фермент меркурил-редук-тазу, способствующий детоксикации ртути [20, 33]. Такие растения могут интенсивно расти на среде, со -держащей ионы ртути в токсичных концентрациях, и поглощать их в десять раз более эффективно, чем обычные контрольные растения. При этом рост и
метаболизм трансгенных растений не подавляется. Устойчивость полученных генетически модифицированных растений к ртути передавалась ими в семенных поколениях.
Ученые Вашингтонского университета под руководством Шэрон Доти (Sharon Doty) вывели сорт ГМ тополя, способный поглощать хлороформ (побочный продукт дезинфекции воды), четыреххло-ристый углерод (растворитель) и хлористый винил (основа некоторых пластмасс). При тестировании способности растений очищать воздух 15-см тополя, выращиваемые в закрытых контейнерах, показали повышенную способность абсорбировать газообразный трихлорэтилен и бензол (производное нефти) и перерабатывать их в воду, CO2 и определенные соли, не наносящие вреда человеку. Лабораторные испытания показали, что ГМ тополя при сравнении с естественными удаляют из почвы трихлорэтилен в 100 раз эффективнее. Кроме того, ГМ деревья также могут вытягивать токсины из воздуха и перерабатывать их в неопасные метаболиты внутри листьев [16, 22, 25].
В симбиотическую с люцерной бактерию-азотфик-сатор Rhizobium meliloti был встроен ряд генов, осуществляющих разложение бензола, толуола и ксило -ла. Благодаря этому глубоко проникающая корневая система люцерны позволяет очищать почву на глубину 2,0-2,5 м. ГМ ризобиальные бактерии используют и для очистки почвы от тяжелых металлов [24, 29, 31].
Фитохелатины (полипептиды, связывающие тяжелые металлы) синтезируются ферментом фитохела-тинсинтазой (PCS). Гены, кодирующие эти ферменты, были выделены и перенесены в растения табака. Вследствие повышенной экспрессии перенесенных генов AtPCSl и CePCS, ГМ растения табака приобрели повышенную устойчивость к кадмию и его накоплению в своих тканях. При изучении этих ГМ растений дополнительно проводилось сравнение разных попыток активизации трансгенов, внедренных в их геном. Как оказалось, наряду с устойчивостью ГМ табак получил и сверхчувствительность, которую можно использовать в мониторинге загрязнения окружающей среды. Таким образом, ГМ растения
могут служить индикаторами загрязнения окружающей среды [35].
Рассматривая вопросы улучшения среды обитания человека, нельзя не упомянуть такое важное для его психоэмоционального благополучия направление, как эстетический дизайн мест наиболее частого пребывания человека. Использование для этих целей декоративных трансгенных растений является весьма эффективным. Несмотря на то, что ГМ цветы появились еще в 1996 г., эта область применения трансгенных растений часто остается незамеченной. Первым ГМ растением такого рода стала гвоздика Moondust™ - сорт розовато-лилового цвета, полученный введением в разновидность, имеющую белые цветы, генов, кодирующих флавоноид-3',5'-гидроксилазу и дигидрофлавонол-4-редуктазу. С тех пор интерес к ГМ цветам не исчезает, и в последующие годы было реализовано еще несколько проектов по получению ГМ декоративных растений с измененной окраской цветов [13, 21, 26, 28].
риск негативных последствий использования гм растений
В целом, все потенциальные нежелательные явления и события, происходящие при возделывании, рас -пространении и потреблении ГМО, включая наиболее опасные последствия изменений генетических ресурсов и биосферы, можно классифицировать в три группы потенциальных рисков: пищевые, экологические и агротехнические [10]. Существование пищевых рисков обусловлено, прежде всего, биологической активностью продуктов экспрессионной активности трансгенов, а именно, непосредственным действием токсичных и аллергенных трансгенных белков ГМО; возможностью плейотропного действия трансгенных белков на метаболизм растений; накоплением гербицидов и их метаболитов в устойчивых сортах и видах сельскохозяйственных растений; возможностью горизонтального переноса трансгенных конструкций, в частности, в геном симбионтных для человека и животных бактерий (Escherichia coli, Lactobacillus sp., Streptococcus sp., Bifidobacterium и др.).
Экологические риски ГМО обусловливают те ограничения и опасности, которые вытекают из законов генетической и экологической изменчивости живых организмов. Поэтому при оценке роли генетической инженерии в селекции растений, особенно в плане преодоления гибридизационной несовместимости любого уровня, следует учитывать и ограничения, обусловленные следующими причинами [3, 4]):
1. Опасность глобального нарушения экологического равновесия естественных и антропогенных экосистем. Широко известны многие нетрадиционные пути обмена генетической информацией между организмами, принадлежащими к разным систематическим группам. Подробно исследован перенос генов из бактерий в грибы, растения и клетки млекопитающих. В результате возможно не только локальное, но и глобальное нарушение экологического равновесия в естественных и антропогенных экосистемах. Определенную опасность представляет и неконтролируемое распространение семян самих трансгенных растений. Возможен также прямой перенос генов устойчивости от трансгенных растений к диким сородичам. В результате неконтролируемого переноса трансгенов - появление устойчивых к гер-
бицидам и эндотоксинам вредоносных видов, снижение биологического разнообразия агроценозов, может быть существенно нарушено экологическое равновесие в агроэкосистемах и агроландшафтах.
2. Опасность уменьшения биологического и генетического разнообразия экосистем. Все большие масштабы использования ГМ растений требуют более тщательного рассмотрения вопроса о связи биологического разнообразия агроэкосистем с их генетической и экологической уязвимостью. Известно, что непрерывное использование лучших сортов в качестве исходного селекционного материала приводит к концентрации в селекционном пуле генов, полученных из ограниченного числа коммерческих источников. Последние в большинстве случаев не включают представленные на уровне соответствующего вида разные аллели того или иного признака. Генетическое разнообразие, возможно, будет снижаться также по мере того, как трансгенные сорта начнут занимать еще большие площади. В результате генетическая база некоторых важнейших видов растений может оказаться крайне узкой, что повысит их экологическую уязвимость, в т.ч. опасность массового поражения агрофитоценозов вредными видами.
3. Экологическая опасность трансгенных растений. Наибольшую тревогу вызывает использование трансгенных растений в полевых условиях (спонтанный перенос генов), а также употребление конечных продуктов трансформированных (трансгенети-чески модифицированных) растений. В частности, особую опасность представляют аллергические реакции человека на ГМО. Обычно при обосновании безопасности использования ГМО, в т.ч. трансгенных растений, ссылаются на аналоги, имеющие место в природной среде (спонтанное скрещивание между близкородственными видами растений; перенос генов между видами с помощью плазмид, вирусов и пр.). Вместе с тем, при обсуждении примеров горизонтального переноса генов обычно замалчивается тот факт, что наряду с положительными имеются и негативные примеры указанных процессов.
В целом, степень риска при использовании трансгенных организмов следует оценивать с учетом долговременных интересов жизнеобеспечения всего общества. Бесспорно, произвольная изменчивость высших растений ограничивается «системой саморегуляции», и в этом одна из эволюционных гарантий безопасности использования методов тран-сгеноза в селекции растений. В то же время, нельзя отрицать наличие определенного биологического и экологического риска при широком использовании трансгенных организмов. Показано, например, что растительные остатки трансгенных культур могут оказывать влияние как на генетическую структуру и динамику численности популяций почвенной биоты, так и на функционирование различных структур и механизмов биоценотической саморегуляции агроценозов. Само же использование трансгенных расте -ний требует не только модифицированных технологий возделывания культур, но и значительно более высокого уровня агроэкологического мониторинга, маркировки трансгенной продукции, оснащения соответствующим аналитическим оборудованием санитарных служб страны и т.д. Бесспорно, с появлением методов генетической инженерии возможности человека в «управлении формообразовательным про-
цессом по произволу» необычайно возросли. Однако весь исторический опыт развития селекции, а также особенности методов самой генной инженерии свидетельствуют о том, что единственная возможность эффективного использования последней лежит на пути интеграции соответствующих методов и подходов [3, 4].
В настоящее время недостаточно ясны потенциальные агротехнические риски распространения ГМ растений для живой природы и человека. Это, прежде всего, угроза естественному (агро)биоразно -образию. Распространение ГМ растений может привести к сокращению видового разнообразия живых организмов, обитающих в зонах промышленного сельскохозяйственного производства. Кроме того, быстрорастущие ГМ растения могут вытеснять обычные виды из естественных экосистем, снижая разнообразие аборигенных пород и сортов. Распространение ГМ растений ведет к уменьшению разнообразия сортов и гибридов растений, пород животных, штаммов микроорганизмов. Такое разнообразие является основой устойчивого развития сельскохозяйственного производства. В этой связи крайне опасно засорение традиционных сортов трансгенными формами. В результате неконтролируемого переопыления может происходить ухудшение свойств и поте -ря генетической чистоты традиционных сортов. ГМ растения с генами, ускоряющими рост и развитие, в значительно большей степени, чем обычные растения, могут истощать почву и нарушать ее структуру; в результате подавления токсинами ГМ растений жизнедеятельности почвенной микробиоты может происходить нарушение естественного плодородия и баланса элементов почвы [10].
Приведем некоторые примеры непреднамеренного, а порой и нелегального распространения ГМ растений в ряде регионов мира. В апреле 2005 г. в Китае в провинции Хубей, находящейся в непосредственной близости от центров биоразнообразия и происхождения дикого риса Китая, были обнаружены нелегитимные посадки ГМ образцов этой культуры [14]. В июне того же года было установлено загрязнение трансгенным рисом из провинции Хубей риса в Гунжоу, самом большом городе северного Китая. Трансгенный Bt-рис был получен учеными биотехнологической фирмы New Technology Company Сельскохозяйственного университета Хуажонг в провинции Хубей. На протяжении 2003-2005 гг. они проводили широкомасштабные полевые испытания Bt-риса, что послужило причиной его нелегального распространения как в провинции Хубей, так и за ее пределами. Следует отметить, что в 2003-2004 гг. Китай экспортировал рис в следующие страны: Япо -нию, Корею, Россию, Германию, Великобританию, Словакию, Польшу, Чехию, Бельгию, Италию, Францию, Нидерланды, Швецию, Финляндию, Австрию, Кот-д'Ивуар, Либерию, Гонконг и Индонезию. Остается неизвестным, из каких провинций поставлялся произведенный в Китае рис.
Японские ученые обнаружили, что ГМ рапс был не -преднамеренно «выпущен» в окружающую среду и свободно произрастает в портах Японии, через которые он был ввезен в эту страну из Канады [30]. Проведенные исследования выявили наличие ГМ рапса в 8 из 10 проверенных портов. Более того, в отдельных случаях ГМ растения рапса были обнаружены в
радиусе 30 км от порта. Япония не выращивает ГМ рапс, но производит из него масло для пищевых целей и корма для животных. Собственное производство рапса в Японии ничтожно, и поэтому импорт семян этого растения очень велик (80% из Канады, 17% из Австралии и 3% из Франции). Завоз семян рапса производится в основном морским путем, что и явилось причиной генетического загрязнения ряда портов Японии и их окрестностей ГМ рапсом. Причиной «выброса» ГМ семян этой культуры в экосистему Японии явилась потеря семян при разгрузке в портах и последующей их транспортировке к месту хранения и переработки. Вследствие этого японские фермеры столкнулись с проблемой быстрого распространения дикорастущего ГМ рапса, произрастающего во многих регионах Японии. Особое беспокойство вызывает возможность генетического загрязнения родственных и диких родичей рапса, многие из которых произрастают в Японии [27]. И хотя в 2005 г. генетического загрязнения у родственных видов выявлено не было, проведенными исследованиями доказано, что как минимум два ГМ сорта рапса самопроизвольно произрастают на территории Японии [19].
В России для изучения факторов, влияющих на частоту свободного переопыления в естественных условиях Дальнего Востока, в 2004 г. были сформированы смешанные посевы культурной сои сортов Венера (не ГМ сорт) и Stine 2254RR (раундап-устой-чивый). Смешанные посевы и полученные в результате естественного переопыления гербицидоустой-чивые гибриды изучали на протяжении трех лет [12]. Было установлено, что в 2005 г. количество гербици-доустойчивых растений оказалось 0,2%, в 2006 г. их было уже 22,9%, в 2007 г. количество трансгенных растений возросло до 95,2%, а в 2008 г. до 98,0%. Таким образом, насыщение агроценоза традиционной сои гербицидоустойчивой произошло всего за три года отбора на устойчивость к гербициду. В другом эксперименте по изучению элиминации вставки в от -сутствие обработки гербицидом в поколениях сои, полученной при гибридизации традиционной и ГМ сои, этими же авторами было установлено, что в отсутствие обработки селективным гербицидом процент погибших растений в 2007 г. составил 0,9%, в 2008 г. - 4,1% и в 2009 г. - 13,7%, соответственно [12]. На основании полученных данных авторы делают прогноз, согласно которому прекращение применения гербицида раундап приведет к возможной элиминации вставки из агроценоза только через 6-7 лет.
В работе [9] в условиях Краснодарского края проводилось изучение возможности генетического загрязнения ГМ пыльцой посевов обычной кукурузы. Полученные результаты ясно демонстрируют возможность переноса трансгенной пыльцы ветром на расстояние до 200 метров в отсутствие каких-либо препятствий и заграждений, что еще раз подтверждает тезис об уязвимости генетических ресурсов растений в период их полевой репродукции.
неисчерпанный потенциал традиционных сельскохозяйственных культур
Потенциал традиционных сельскохозяйственных культур, обладающих поистине неисчерпаемым запасом генотипической изменчивости, использован далеко не полностью, как это можно видеть в аспек-
те их применения в целях фиторемедиации. Так, например, возможность очистки почвы и воды от радионуклидов с помощью проростков подсолнечника была успешно продемонстрирована на территории бывшего завода по обогащению урана в США, в штате Огайо, а также на Украине, на небольшом водоеме в километре от четвертого реактора Чернобыльской АЭС. Концентрация урана в растениях в тридцать тысяч раз превышала его концентрацию в почве и воде, а для цезия-137 и стронция-90 эта величина составила восемь и две тысячи раз соответственно [36].
Для очистки воды неоднократно пытались использовать растения, способные накапливать тяжелые металлы не только в стеблях и листьях, но и в корневой системе. Наиболее подходящими для этой цели оказались некоторые сорта подсолнечника. Выращиваемые в специальной фильтрационной системе, они активно поглощали из воды загрязняющие вещества, производя в месяц до 1,5 кг сухого вещества корней на квадратный метр [17, 23].
Растения-гипераккумуляторы тяжелых металлов способны накапливать в своих листьях до 5% никеля, цинка или меди в пересчете на сухой вес - то есть в десятки раз больше, чем обычные растения (табл. 1). Большинство известных гипераккумуляторов относится к семейству крестоцветных - близких родственников капусты и горчицы. Один из видов горчицы, называемый индийской или сарептской горчицей, оказался весьма эффективным накопителем свинца, меди и никеля. А брюссельская капуста, как оказалось, может накапливать до 3,5% от сухого веса свинца, а ее корни - до 20% (!). Кроме того, это растение способно аккумулировать медь, никель, хром и цинк [1]. Свинец способны накапливать также кукуруза и известный сорняк амброзия [32, 37].
Следует также отметить защитное действие глюко-зинолатов, присутствующих в 60 семействах двудоль -ных покрытосеменных растений, включающих в себя большое число культивируемых растительных видов. Глюкозинолаты и их производные с давних времен известны своими фунгицидными, бактериоцидны-ми, нематодоцидными, аллелопатическими и некоторыми другими защитными свойствами (табл. 2). В последнее время они стали применяться и как антиканцерогенные и антимутагенные вещества, а вырабатывающие их растения - как фиторемедиаторы. На сегодня глюкозинолатам и производящим их растениям, преимущественно семейства Brassicaceae (син. Cruciferae, включая Brassica spp. и Raphanus spp.), посвящено большое число обзорных статей, в которых рассматривается протекторное действие как глюко-зинолатов, так и производящих их растений, а также возможности их использования для улучшения среды обитания человека [18, 34], включая мегаполисы и производственные сельскохозяйственные угодья.
Табл. 2
Защитное действие глюкозинолатов растений (по [34])
Табл. 1
Сельхозрастения — фитомедиаторы почв (по [1] с дополнениями)
Вещество Растение
Кадмий Brassica juncea, Linum usitatissimum
Хром (+6) B. juncea
Цезий-137 Amaranthus reroflexus, B. juncea, B. oleracea, Phalaris arundinacea, Phaseolus acutifolius
Медь B. juncea
Никель B. juncea
Свинец Helianthus annuus, Pisum sativum, Zea mays, B. campestris, B. carinata, B. juncea, B. napus, B. nigra
Селен B. napus, Festuca arundinacea, Hibiscus cannabinus
Уран B. chinensis, B. juncea, B. narinosa, Amaranthus spp
Цинк Avena sativa, Hordeum vulgare, B. juncea, B. napus, B. rapa, L. usitatissimum
Действие
и
S
ч и
а
и
и
К
^
©
е
о к ч и
а
и
а е
Ё м
е
S
4 и
а
и
е с
к
5
£ S ч Ь ? °
Shh иол
е
s
ч и
а
и
ю
а £
Организм-мишень
Aphanomyces euteiches, Alternaria alternate, Aspergilus niger, A. Alliaceas, A. oryzae, Bipolaris sorokiana, Botrytis cinerea, Cladosporium herbarum, C. cucumerinum, Colletotrichum circinans, Fusarium graminearum, F. oxysporum, Peronospora parasitica, Phytophtora capsici, Rhisopus oryzae, Virticillium dahlia u др.
Bacilus cereus, B. subtilis, Escherichia coli, Gluconobacter spp, Helicobacter pylori, Listeria monocytogenes, нитрифицирующие бактерии, Propionibacterium spp., Pseudomonas aeruginosa, P. corrugate, Salmonella enteritidis, Staphylococcus aureus, Vibrio parahaemolyticus
Cyclocephala spp, Limonius spp, Limonius californicus, L. infuscatus, L. canus, Drosophila melanogaser, Diabrotica undecimpunctata hawardi, Otiorhynchus sulcatus, Musca domestica, Naupactus leucoloma, Otiorhynchus sulcatus, Rhyzopertha dominica
Tylenchulus semiperentrans, Heterodera glycines, Globodera rostochiensis, Meloidogyne javanica, M. chitwoodi, M. incognita, M. javanica
Amaranthus palmeri, A. hybridus, Alopecurus myosuroides, Ipomoea hederacea, Leptochloa filiformis, Lamium amplexicaule, Matricaria inodora, Lactuca sativa, Senna obtusifolia,Triticum aestivum, Capsella-bursapastoris, Kochia scoparia, Setaria viridis u др.
Традиционные сельскохозяйственные растения можно эффективно использовать и в декоративных целях. Примером тому служат декоративный подсолнечник, амарант, декоративная капуста, зеленные культуры и многие другие виды возделываемых растений. Совмещая в себе эстетические средозащит-ные качества и даже порой представляя собой средство этнографической идентификации, эти культуры в некоторых странах Западной Европы выращивают -ся на приусадебных участках и активно используются в жизнедеятельности человека.
Заключение
Генетически модифицированные растения, как показано на приведенных выше примерах, можно применять для очистки и улучшения среды обитания человека. Производительность использования ГМ растений для этих целей весьма высока. В то же время совершенно очевидно, что изначальная проблематичность широкого распространения генетически модифицированных растений требует глубокого осмысления этого процесса на основе разработки соответствующих критериев потенциального риска, базирующихся на общебиологических закономерностях, интеграции с другими областями знаний и, наконец, выбора оптимальных возможностей широкого распространения конечного продукта. Генетическая инженерия стала самым мощным возбудителем спокойствия мировой общественности в начале XXI сто -летия. Связано это с тем, что, как и любое другое судьбоносное для Homo sapiens направление науки, генетическая инженерия может иметь не только по-
зитивные, но и негативные последствия. И главная трудность заключается в том, что мы пока не в силах точно спрогнозировать не только все последствия ее широкого использования в долговременной перспективе, но и потенциальный риск в обозримом будущем. То, что генетическая инженерия позволяет обеспечить «гибридизацию без границ», вовсе не дает право на безграничные фантазии, выдаваемые нередко в качестве панацеи, позволяющей избавить современную цивилизацию от всех природных, экономических и социальных бед [3, 4]. Следовательно, должно быть построено соответствующее дерево логически связанных проблем, которые необходимо свести к уже известным составляющим или, по крайней мере, использовать соответствующие модели. Разумеется, это вовсе не означает игнорирование мнения общественности. И все же поставить критические вопросы по обсуждаемой проблеме безопасности ГМО, в том числе экологической, могут только ученые [3, 4].
Для очистки окружающей среды и ее улучшения можно вполне эффективно использовать и традиционные сельскохозяйственные культуры. По своим средообразующим, средосохраняющим и средоулуч-шающим свойствам они не уступают, а зачастую и превосходят обычные декоративные растения, создавая разумную альтернативу трансгенным растениям. Пренебрегать таким потенциалом было бы неразумно, особенно в современных условиях расширения глобального экологического кризиса, когда столь возросла роль мировых генетических ресурсов растений в улучшении среды обитания человека.
литература
1. Голубкина Н.А., Сирота С.М., Пивоваров В.Ф., Яшин А.Я., Яшин Я.И. Биологически активные соединения овощей. — М. : Изд-во ВНИИССОК, 2010. - 200 с.
2. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомби-ногенез, агробиоценоз). - Кишинев : Шти-инца, 1980. - 587 с.
3. Жученко А.А. Роль генетической инженерии в адаптивной системе селекции расте -ний (мифы и реалии) // Сельскохозяйственная биология. - 2003. - № 1. - С. 3-33.
4. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы). Теория и практика. Т. 2. - М. : Агрорус, 2009. -С. 458-480.
5. ЖученкоА.А.-мл. Мобилизация мировых генетических ресурсов и средоулучшающие фитотехнологии. - М. : РУДН, 2007. - 172 с.
6. Жученко А.А.-мл., Труханов А.И. Средоулучшающие фитотехнологии в северных мегаполисах. - М.: КРАСАНД, 2009. - 192 с.
7. Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. - М. : Наука, 1985. - 400 с.
8. Инге-Вечтомов С.Г. Экологическая генетика и теория эволюции // Вестник ВО-ГиС. - 2009. - Т. 13. - С. 362-371.
9. Киль В.И. Теоретическое обоснование и пра-ктическое использование молекулярно-генети-ческих методов в защите сельскохозяйственных растений от вредителей и оценке трансгенных растений на биобезопасность : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Краснодар, 2010. - 46 с.
10. Кузнецов В.В., Куликов А.М. Генетически модифицированные организмы и полученные из них продукты: реальные и потенциальные риски // Росс. хим. ж. - 2005. -Т. XLIX. - № 4. - С. 70-83.
11. Слепян Э.И., ХодаковЮ.И. Озеленение, проблемы фитогигиены и охрана городской природной среды. - Л. : ЗИН АН СССР, 1984. - 231 с.
12. Тихонов А.В., Мороховец В.Н., Яко-вец В.П. и др. Изучение безопасности и возможности сосуществования ГМ и традиционной сои в естественных условиях юга Дальнего Востока РФ // Материалы Х Молодежной научной конференции «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии». - Москва, 2010. - С. 45-47.
13. Aida R., Yoshida K., Kondo T., Kishimoto S., ShibataM. Copigmentation gives bluer flowers on transgenic torenia plants with antisense dihydroflavonol-4-reductase gene // Plant Sci. - 2000. - Vol. 160. - P. 49-56.
14. Cheung S.P., Cotter J., Truchi N. Genetically engineered rice: illegal and unwanted in China // Greenpeace. - 2006. -www.greenpeace.org.hk
15. Clive J. Global status of commercialized Biotech/GM crops: 2010. ISAAA Brief No. 42. - Ithaca, 2010. - 30 p.
16. Doty S.L., James C.A., Moore A.L., et al. Enhanced phytoremediation of volatile environmental pollutants with transgenic trees // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2007. -Vol. 104. - P. 16816-16821.
17. DushenkovS., MikheevA., ProkhnecskyA., Ruchko M., Sorochinsky B. Phytoremediation of radiocaesium-contaminated soil in vicinity of Chernobyl, Ukraine // Environmental Sci. Technol. - 1999. - Vol. 33. - P. 469-475.
18. Fahey J.W., Zalcmann A.T., Talalay P. The chemical diversity and distribution of glucosinolates and isothiocyanates among plants // Phytochemistry. - 2001. - Vol. 56. - P. 5-51.
19. FridA., Keenan L., Kiers E.T. Genetically engineered canola contamination confirmed across Japan - Canadian GE canola the culprit // Greenpeace. Canola Contamination in Japan: Report. - 2005. - www.greenpeace.org
20. He Y.K., Sun J.G., Feng X.Z., Czako M., Marton L. Differential mercury volatilization by tobacco organs expressing a modified bacterial merA gene // Cell Res. - 2001. - Vol. 11. -P. 231-236.
21. Iida S., Tanaka S., Inagaki Y. Genes encoding proteins regulating pH of vacuoles / Patent Application WO 01/07634. - 2001.
22. James C.A., Xin G., Doty S.L., MuiznieksI., Newman L., Strand S.E. A mass balance study of the phytoremediation of perchloroethylene-contaminated groundwater // Environ. Pollut. -
2009. - Vol. 157. - P. 2564-2569.
23. January M.C., Cutright T.J., Van Keulen H., Wei R. Hydroponic phytoremediation of Cd, Cr, Ni, As, and Fe: can Helianthus annuus hyperaccumulate multiple heavy metals? // Chemosphere. - 2008. - Vol. 70. - P. 531-537.
24. Jing Y., He Z., Yang X. Role of soil rhizobacteria in phytoremediation of heavy metal contaminated soils // J. Zhejiang Univ. Sci. B. - 2007. - Vol. 8(3). - P. 192-207.
25. Kang J.W., Wilkerson H.W., Farin F.M., Bammler T.K., Beyer R.P., Strand S.E., Doty S.L. Mammalian cytochrome CYP2E1 triggered differential gene regulation in response to trichloroethylene (TCE) in a transgenic poplar // Funct. Integr. Genomics. -
2010. -Vol. 10. - P. 417-424.
26. Kikuchi Y., Kiyokawa S., Shimada Y., Ohbayahi M., Shimada R., Okinaka Y. Plant genes / US Patent 6,232,109. - 2001.
27. Lefol E., Danielou V., Darmency H. et al. Gene dispersal from transgenic crops. I. Growth of interspecific hybrids between oilseed rape and the wild hoary mustard // J. Appl. Ecology. - 1995. -Vol. 32. - P. 803-808.
28. McBride K.E., Stalker D.M. Use of ovary-tissue transcriptional factors for altering plant color / US Patent 6,222,097. - 2001.
29. McGuinness M., Dowling D. Plant-associated bacterial degradation of toxic organic compounds in soil // Int. J. Environ. Res. Public Health. - 2009. - Vol. 6. - P. 2226-2247.
30. National Institute for Environmental Studies (NIES): A monitoring survey concerning the environmental impact caused by Genetically Engineered living organisms (canola). - 2005. - http://www.bch.biodic.go.jp/ download/natane/rapeseed_report16.pdf
31. Nie M., Wang Y., Yu J., Xiao M., Jiang L., Yang J., Fang C., Chen J., Li B. Understanding plant-microbeinteractions for phytoremediation of petroleum-polluted soil // PLoS ONE. -2011. - Vol. 6. - P. e17961.
32. Pichtel J., Kuroiwa K., Sowyerr H.T. Distribution of Pb, Cd and Ba in soils and plants of two contaminated sites // Environ. Pollut. -2000. - Vol. 110. - P. 171-178.
33. Rugh C.L., Senecoff J.F., Meagher R.B., Merkle S.A. Development of transgenic yellow poplar for mercury phytoremediation // Nature Biotechnol. - 1998. - Vol. 16. - P. 925-928.
34. Vig A.P., Rampal G., Thind T.S., Arora S. Bio-protective effects of glycosinolates - a review // LWT - Food Science and Technology. -2009. - Vol. 42. - P. 1561-1572.
35. Wojas S., Clemens S., Henning J., Sklodowska A., Kopera E., Schat H., Bal W., Antosiewicz D.M. Overexpression of phytochelatinsynthase in tobacco: distinctive effects of AtPCS1 and CePCS genes on plant response to cadmium // J. Exp. Botany. -2008. - Vol. 59. - P. 2205-2219.
36. Zhu Y.-G., Smolders E. Plant uptake of radiocaesium: a review of mechanisms, regulation and application // J. Exp. Botany. -2000. - Vol. 51. - P. 1635-1645.
37. Zu Y., Wang W., Chen H., Yang F., Zhang Z. Gas exchange features of Ambrosia artemisiifolia leaves and fruits and their correlations with soil heavy metals // Ying Yong Sheng Tai Xue Bao. - 2006. - Vol. 17. -P. 2321-2328.
