CC BY
11
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1861: 5817-5820
Влияние аномально холодной весны на гнездовую биологию мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в юго-восточной части ареала
Б.Д.Куранов
Борис Дмитриевич Куранов. Томский государственный университет, Томск 634050, Россия. E-mail: Kuranov@seversk.tomsknet.ru
Поступила в редакцию 10 декабря 2019
Погодные условия оказывают существенное прямое и косвенное воздействие на размножение птиц. Особый интерес представляет изучение ответа популяции на флуктуации погодных факторов, значительно отличающихся от средних многолетних значений. На примере мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, которая часто используется в качестве модельного объекта в различных исследованиях, показано, что резкие возвраты холодов значительно снижают успешность её размножения. Особенно это характерно для мухоловки-пеструшки в северных частях ареала и высокогорьях (обзор: Артемьев 2008). Равнинная поверхность Томской области и её открытость с севера и юга позволяют воздушным массам свободно проникать как из Арктики, так и Средней Азии, определяя неустойчивость погоды в регионе (Евсеева 2001). Погода мая в районе исследования оказывает существенное на ряд репродуктивных показателей мухоловки-пеструшки (Куранов 2018). В 2018 году на юго-востоке Западной Сибири май был самым холодным за последние 30 лет, что позволило выявить особенности размножения мухоловки-пеструшки в данную весну.
Исследования велись в течение 29 лет в 1987-1990 и 1994-2018 годах в окрестностях Томска (56°28' с.ш., 84°54' в.д., 90-100 м над уровнем моря). Искусственные гнездовья (ИГ) с диаметром летка 30 мм и площадью дна 100 см2 разместили в осиново-берёзовом лесу с примесью сосны, пихты и ели. В разные годы под наблюдением находилось от 50 до 165 ИГ. Расстояние между соседними ИГ и линиями ИГ составило 30 м с плотностью развески 107 штук на 10 га. Жилым считали гнездо, в котором было отложено хотя бы одно яйцо. Эмбриональную смертность определяли по гнёздам с известным результатам вылупления, частичную птенцовую смертность — от общего числа вылупившихся птенцов. Успешность насиживания, выкармливания и размножения оценивали с учётом гибели кладок и выводков. Среднее число птенцов на успешную попытку размножения рассчитывали только для гнёзд, из которых вылетел хотя бы один птенец, среднее число птенцов на попытку размножения (продуктивность размножения) — для всех гнёзд с начатыми кладками и с любой дальнейшей судьбой. Всего обследовано 1838 гнёзд, промерено 1734 яйца. Объём яиц вычисляли по формуле: V = 0. 51LB2, где L — длина яйца, B — максимальный диаметр (Hoyt 1979). Даты начала самой ранней кладки, медианные даты начала размножения, а также продолжительность периода начала кла-
док за многолетний период рассчитывали как среднее арифметическое ежегодных значений показателей. Данные о погоде получены на сайте http:www.rp5.ru.
Прилёт мухоловки-пеструшки у Томска в 2018 году отмечен 26 ап-
Л __«-» «-» _
реля, что на 4 дня раньше по сравнению со средней датой за предыдущий период наблюдений. Этому могла способствовать более высокая температура воздуха последней декады апреля 2018 года по сравнению с её средним значением за 1987-1990 и 1994-2018 годы - 6.7°С и 5.1°С, соответственно. Однако в начале мая наступило сильное похолодание, продолжавшееся около 20 дней. Среднемесячная температура воздуха мая в 2018 году была в два раза ниже, чем в среднем за указанный период, и составила 5.5°С по сравнению со средним значением 10.6°С за 1987-1990 и 1994-2018 годы. В первой и второй декадах мая 2018 года несколько раз выпадал обильный снег, образуя снежный покров высотой 5-10 см, а средняя температура воздуха за эти дни составила всего 4.2°С. В таких условиях мухоловки-пеструшки долго не приступали к постройке гнёзд и откладке яиц. Если за предыдущий период наблюдений промежуток между датами прилёта и началом самой ранней кладки в среднем составлял 16 дней, то в 2018 году он составил 30 дней.
Репродуктивные показатели мухоловки-пеструшки (в скобках величина выборки)
Показатели
Годы исследования
1987-1990 и 1994-2017 2018
Плотность гнездования, пар/га 9.9 6.4
Средняя дата самой ранней кладки 16 мая 26 мая
Средняя медианная дата начала откладки яиц 25 мая 1 июня
Средняя продолжительность
периода начала откладки яиц, дней 33 36
Среднее число яиц в кладке (X ± т) 6.89±0.02 (1839) 6.54±0.02 (50)
Средний объем яиц, мм3 (X ± т) 1671 ±3 (1523) 1591 ±9 (211)
Успешность вылупления, % 85.7 85.9
Успешность выкармливания, % 85.9 69.5
Успешность размножения, % 73.6 59.7
Эмбриональная смертность, % 7.0 5.4
Гибель части выводка, % 5.8 17.9
Брошено птенцов, % 3.6 9.9
Среднее число птенцов
на одну попытку размножения (X ± т) 5.00±0.06 (1790) 3.79±0.39 (48)
Среднее число птенцов
на успешную попытку размножения (X ± т) 6.10±0.04 (1467) 5.20±0.26 (35)
Холодный май 2018 года повлиял на ряд других параметров размножения (см. таблицу). В 1.5 раза снизилась плотность гнездования. На 10 дней позже началась откладка яиц, а по медианному значению отставание составило 6 дней. Значимо снизились величина кладки и
объём яиц. Относительные потери яиц от хищничества, бросания незавершённых и полных кладок, а также эмбриональной смертности в сравниваемые периоды времени различались незначительно. Соответственно, показатели успешности насиживания в 2018 году и предыдущий период не различались. По нашим данным, статистически значимая связь величины кладки со среднедекадными, а также средними температурами воздуха первой и второй половин мая отсутствует. Однако величина кладки отрицательно связана с датой начала самой ранней кладки в сезоне (г = -0.66, Р < 0.05), а последний параметр, в свою очередь, — со средней температурой воздуха первой половины мая (г = -0.42, Р < 0.05). Также установлена положительная значимая связь объёма яиц со средней температурой воздуха в мае (г = 0.74, Р < 0.05). Таким образом, в районе работ прослеживается связь погоды с величиной кладки (через сроки размножения) и объёмом яиц. По-видимому, она имеет опосредованный характер через условия питания. Влияние погоды на величину кладки и яиц у мухоловки-пеструшки отмечено в европейской части ареала (см. обзоры: Артемьев 2008, 2019; РоШ 2008). Связь погодных условий с величиной кладки и размерами яиц прослеживается и у других видов птиц (Шкарин 1975; обзор: Мянд 1988).
Вылупление птенцов у мухоловки-пеструшки в районе работ в 2018 году началось 15 июня, и погода во второй половине июня была благоприятной для их выкармливания — без затяжных дождей и со средней температурой воздуха 20.9°С. Потери птенцов от хищничества в 2018 году не превысили среднее многолетнее значение. Однако гибель части птенцов выводка, а также гибель птенцов из-за бросания выводков в 3 раза превысили аналогичные показатели за предыдущий период наблюдений. По многолетним данным значимая связь указанных факторов отхода потомства с температурой в период инкубации и выкармливания отсутствует, но «частичная» птенцовая смертность и доля брошенных выводков положительно связаны с датой появления первой кладки в сезоне (г = 0.41; г = 0.39; Р < 0.05). Таким образом, при смещении начала размножения на более поздние сроки увеличивается отход птенцов, одной из причин которого может служить ухудшение трофических условий в ходе гнездового сезона. Подобное явление известно для мухоловки-пеструшки в европейской части ареала (обзор: Артемьев 2008). Вероятно, в 2018 году из-за аномально низких майских температур, которые вызвали значительную задержку размножения, нарушилась синхронность между вылуплением птенцов и обилием их пищевых объектов, что привело к повышенной смертности потомства и в конечном итоге обусловило существенное снижение успешности и продуктивности размножения.
Итак, в условиях аномально холодной весны 2018 года у мухоловки-пеструшки в юго-восточной части Западной Сибири (окрестности
Томска) отмечена задержка сроков размножения, снижение плотности гнездования, величины кладки, объёма яиц, успешности размножения, числа птенцов на каждую попытку и на успешную попытку размножения. Снижение успешности и продуктивности размножения Ficedula hypoleuca обусловлено существенным ростом птенцовой смертности, не связанной с хищничеством.
Исследование выполнено при поддержке Программы повышении конкурентоспособности Томского государственного университета (№ НУ 8.1.25.2018 Л).
Литер атур а
Артемьев А.В. 2008. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала. М.: 1-268.
Артемьев А.В. 2019. Влияние климата на экологию мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в Карелии // Вестн. Твер. ун-та. Сер. биол. и экол. 1 (53): 31-42. Евсеева Н.С. 2001. География Томской области (Природные условия и ресурсы). Томск: 1-223.
Куранов Б.Д. 2018. Гнездовая биология мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca, Pas-
seriformes, Muscicapidae) в юго-восточной части ареала // Зоол. журн. 97, 3: 321-336. Мянд Р. 1988. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин: 1-193. Шкарин В.С. 1975. Хронографические изменения численности гнёзд и размеров яиц рябинников на одном из участков Пермской области // Учён. зап. Перм. пед. ин-та 146: 44-47.
Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96, 1: 73-77.
Potti J. 2008. Temperature during egg formation and the effect of climate warming on egg size in a small songbird // Acta Oecologica 33: 387-393.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1861: 5820-5823
Залёт усатой синицы Panurus biarmicus в Бухтарминскую долину на Южном Алтае
Н.Н.Березовиков, Г.В.Розенберг
Николай Николаевич Березовиков. Институт зоологии, Министерство образования и науки. Проспект Аль-Фараби, 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: berezovikov_n@mail.ru Галина Васильевна Розенберг. Алтай (Зыряновск), Восточно-Казахстанская область, 070800, Казахстан
Поступила в редакцию 9 декабря 2019
Усатая синица Panurus biarmicus не характерна для орнитофауны Алтая (Сушкин 1938). Ближайшие места её гнездования известны по берегам озера Зайсан, в дельте Чёрного Иртыша, в верхней части Бух-тарминского водохранилища в устьях Курчума, Букони и в низовьях Кулуджуна (Поляков 1912; Долгушин 1972, 2018; Березовиков, Самусев
