CC BY
74
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 716: 3-9
Биология мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca и серой мухоловки Muscicapa striata в Барабинской лесостепи (юг Западной Сибири)
В. М. Чернышов
Вячеслав Михайлович Чернышов. Институт систематики и экологии животных СО РАН, ул. Фрунзе, 11, Новосибирск, 630091, Россия. E-mail: chernyshov@ngs.ru
Поступила в редакцию 26 декабря 2011
Мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca — один из наиболее изученных видов воробьиных птиц. Однако степень изученности её биологии в разных частях ареала различна. В Западной Сибири подробные сведения получены в зоне таёжных и подтаёжных лесов юго-восточной её части, преимущественно в урбанизированных ландшафтах (Родимцев, Ваничева 2004; Куранов 2008а). Литературные данные по биологии мухоловки-пеструшки в лесостепной зоне Западной Сибири отсутствуют. Серая мухоловка Muscicapa striata в азиатской части ареала хорошо изучена только в пойме реки Урал (Левин, Губин 1985).
Материал собран в 1973-2003 годах в Здвинском районе Новосибирской области, на территории, прилегающей к юго-восточному побережью озера Малые Чаны. Сезонные перемещения изучали путём отловов птиц стационарными линиями «паутинных» сетей. В качестве показателя интенсивности пролёта рассчитывали среднее за каждую декаду количество птиц, пойманных в течение суток, в пересчёте на 100 м2 пространства, перекрываемого сетями (попадаемость). Биологию размножения мухоловки-пеструшки изучали с помощью развески искусственных гнездовий, в основном дощатых синичников с площадью дна от 100x100 до 120x120 мм и диаметром летка 32-40 мм, прибитых на высоте 1.5 м. В разные годы было вывешено от 50 до 300 гнездовий в 30 колках общей площадью 2.21 км2. Состояние оперения во время линьки регистрировали по методике Г.А.Носкова с соавторами (Носков, Гагинская 1972; Носков, Рымкевич 1977). Для оценки продви-нутости неполной линьки на определённых участках птерилий рассчитывали индексы обновления оперения (Rymkevich, Bojarinova 1996): V(t) = Smi xi, где mi — доля перьев i-го состояния, а xi — их относительная длина в момент времени t. Индексы на каждом из линяющих участков оперения суммировали и вычисляли процентное отношение полученной суммы к максимально возможной сумме, т.е. при полном обновлении контурного оперения на данных участках.
Мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca
Немногочисленный гнездящийся и пролётный вид. Прилетает в начале мая (первые пролётные особи отмечены 3 мая). Наибольшей интенсивности весенние миграции достигают в середине этого месяца (рис. 1). К концу мая пролёт обычно заканчивается, однако три особи (1 самец и 2 самки) зарегистрированы в середине июня.
Мухоловка-пеструшка обитает в колках различных типов, но предпочитает достаточно крупные и как правило заболоченные березняки. Гнездится в естественных полостях трухлявых стволов деревьев, в дуплах, выдолбленных дятлами, охотно занимает искусственные гнездовья. Судя по количеству занятых мухоловкой-пеструшкой синичников (при их наличии в избытке), плотность её гнездования здесь не превышает 2.8 пар/км2 колков. При строительстве гнезда пеструшки используют старые листья берёзы, волокна луба осины и ивы, сухие травинки, плёнку бересты, лоток выстилают тонкими сухими травинками, волосом косули.
Рис. 1. Динамика перемещений и сезонное распределение начатых кладок мухоловки-пеструшки ¥гсвйм1а Ьурокиеа. 1 — доля начатых кладок. 2 - попадаемость в паутинные сети в колке.
Период начала откладки яиц у мухоловки-пеструшки растянут на 36 дней. В четырёх самых ранних из 47 найденных гнёзд первое яйцо снесено 18 мая, в самом позднем гнезде начало кладки зарегистрировано 23 июня. Наибольшее количество кладок (52.2%) появляется в третьей декаде мая (рис. 1). Поздние кладки, вероятно, являются повторными, взамен разорённых. В окрестностях Томска и в Польше у мухоловки-пеструшки отмечены редкие случаи нормальной второй кладки (Куранов 2008б; Mazgajski, БиЫее 2011).
Число яиц в полных кладках мухоловки-пеструшки варьирует от 4 до 8 (п = 46). Чаще всего встречаются 6-яйцовые (36.2%) и 7-яйцовые (29.8%) кладки. Средняя величина потенциальной плодовитости этого вида в западносибирской лесостепи составляет 6.07±0.16 яйца на одну
попытку размножения. Этот показатель статистически значимо меньше, чем во многих других районах ареала (Зимин 1988; Нумеров и др. 1995; Климов и др. 1998; Родимцев, Ваничева 2004; Артемьев 2008; Куранов 2008а) и близок к средней величине кладки на юге Мурманской области (Шутова 2003). Отмечено быстрое снижение средней величины кладки в течение сезона размножения: в третьей декаде мая — 6.67±0.14 (п = 24), в первой декаде июня - 5.17±0.20 (п = 13).
Яйца светло-голубого цвета. Размеры яиц (п = 243), мм: от 15.7x12.1 и 17.2x11.7 до 20.0x13.6 и 19.5x14.5, в среднем 17.70±0.05х13.46±0.03. Коэффициент вариации (CV) длины равен 4.3%, наибольшего диаметра (ширины) - 3.4%. Индекс округлённости (Мянд 1988) составляет 64.183.6%, в среднем 76.1±0.2%, CV = 4.2%. Объём яиц (вычисленный по методу: Ноу! 1979) изменяется в пределах от 1163 до 2091 мм3, в среднем равняясь 1640±10 мм3 при CV = 9.3%. Размеры яиц мухоловки-пеструшки в исследованном районе Новосибирской области сходны с аналогичными показателями в других частях ареала (Нумеров и др. 1995; Климов и др. 1998; Шутова 2003), но, возможно, несколько больше, чем в Кемеровской области (Родимцев, Ваничева 2004). Величина яиц существенно выше в кладках из 5 и 8 яиц. Значимых сезонных изменений в размерах и объёме откладываемых яиц в районе исследований не выявлено.
Выводок мухоловки-пеструшки сразу после вылупления состоит из 1-8, в среднем 5.72±0.20 птенца (п = 43). При успешном выкармливании гнездо покидают 1-8, в среднем 5.68±0.21 слётка (п = 40).
Из 44 гнёзд с известной судьбой в двух все птенцы погибли по неизвестной причине (вероятно, в результате инфекционного заболевания), в одном все яйца оказались неоплодотворёнными и с погибшими эмбрионами, одно брошено после откладки первого яйца, из 40 гнёзд (90.9%) птенцы благополучно вылетели. Эмбриональная элиминация отмечена в 15 из 44 кладок (34.1%). Доля неразвившихся яиц (неопло-дотворённых и с погибшими на разных стадиях развития эмбрионами) от общего числа яиц в кладках, сохранившихся по крайней мере до вы-лупления, у мухоловки-пеструшки составляет 8.9±1.7%. Этот показатель в Барабинской лесостепи укладывается в пределы, известные для многих других районов ареала (Зимин 1972; Паевский 1985; Высоцкий 1988; Родимцев, Ваничева 2004; Артемьев 2008; Куранов 2008а). Существенной зависимости доли неразвившихся яиц от величины кладки и сроков откладки не выявлено. Отмечена лишь слабая тенденция к возрастанию эмбриональных потерь в поздних кладках. Постнаталь-ная смертность зарегистрирована в 7 из 42 выводков (16.7%) и составляет 5.8±1.5%. Успешность размножения (доля вылетевших птенцов от числа отложенных яиц) у мухоловки-пеструшки в исследуемом районе равна 86.3%.
Пять взрослых мухоловок-пеструшек, пойманных с 6 по 23 августа вне района гнездования, уже заканчивали линьку (11-я стадия). Если учесть, что индивидуальная продолжительность полной послебрачной линьки у этого вида равна 50-65 дням (Рымкевич, Артемьев 1990), начало смены оперения у взрослых птиц в районе исследований, по-видимому, приходится на середину июня, а у некоторых особей линька начинается, возможно, и раньше. В связи с этим, вероятно, многие мухоловки-пеструшки совмещают начало послебрачной линьки с гнездованием, что отмечено и в других районах ареала (Артемьев 2008).
Рис. 2. Ход постювенальной линьки мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (1) и серой мухоловки Musácapa striata (2).
У большинства молодых мухоловок-пеструшек первая половина их частичной линьки, по-видимому, проходит на местах рождения. Поэтому в «ленточных» колках, где проводили регулярные отловы паутинными сетями и где этот вид не гнездится, регистрировали состояние оперения птиц, уже начавших кочёвку (рис. 2). Линяющих молодых пеструшек отлавливали с 27 июля до 31 августа. Во время постюве-нальной линьки заменяется оперение брюшной и спинной птерилий, головы, плеча, бедра и голени, сменяются нижние и верхние кроющие хвоста. Из кроющих перьев крыла обновляются малые и средние верхние кроющие второстепенных маховых, верхние кроющие пропатаги-альной складки, нижние маргинальные кроющие, линяют средние нижние кроющие второстепенных маховых. У некоторых особей заменяются от 1 до 3 проксимальных БВКВМ. У всех птиц зарастают пухо-
видным пером аптерии, отмечается шелушение эпидермиса кожи. Линьки маховых и рулевых перьев не отмечено. Самая ранняя стадия линьки зарегистрирована у одной из птиц, пойманных 30 июля. У неё заменялась примерно половина ювенального контурного оперения. К концу августа у большинства пойманных особей линька уже заканчивалась (происходило дорастание части перьев на крупных птерилиях тела и на голове).
Послегнездовые кочёвки и осенние миграции мухоловки-пеструшки отмечены с последних чисел июля до конца первой декады сентября. Наибольшее число птиц отловлено в середине августа (см. рис. 1). Сроки пролёта взрослых и молодых мухоловок-пеструшек совпадают, но в отловах молодые особи преобладают в 9 раз.
Серая мухоловка Muscicapa striata
Редкий гнездящийся и пролётный вид. Прилетает в середине мая. В «ленточных» колках пролётных особей отлавливали до конца первой декады июня. Холостые птицы иногда встречаются здесь в течение всего июня.
Обитает в достаточно крупных берёзовых и осиново-берёзовых колках. Одно из трёх найденных гнёзд серой мухоловки располагалось в сыром берёзовом колке в небольшой нише ствола берёзы (на месте сгнившего сучка) на высоте 1.25 м. 7 июля 1995 в нём было пять 4-5-дневных птенцов. Второе гнездо с 5 сильно насиженными яйцами обнаружено в этом же колке 12 июня 1998. Оно было построено в мутовке сучьев небольшой сухой осины на высоте 3 м. 29 июня в нём было 3 оперившихся птенца, которые сразу же вылетели (остальные, вероятно, покинули гнездо раньше). Третье гнездо с 2 слабо насиженными яйцами найдено 27 июня 2001 в осиново-берёзовом колке в полудупле трухлявого ствола осины на высоте около 3.5 м.
В качестве материала для гнёзд серые мухоловки используют тонкие веточки берёзы, луб осины, сухие стебли и листья злаков, мох, плёнку бересты. В двух гнёздах лоток был выстлан тонкими травинками, в одном — волосом косули. Размеры 2 гнёзд, мм: наружный диаметр 130x125 и 87x65, высота гнезда 50 и 54, диаметр лотка 66x64 и 55x51, глубина лотка 42 и 38. Размеры 7 яиц, мм: от 17.8x13.8 до 20.8x15.4, в среднем 18.96±0.44x14.19±0.25.
У«_» «_» «_» U J
взрослой серой мухоловки, пойманной 4 августа, отмечена частичная смена контурных перьев (большие кисточки и уже новые перья), а также 2 из 3 третьестепенных маховых (17-е и 18-е). На крыльях сменилось небольшое количество кроющих пропатагиума и нижние кроющие второстепенных маховых.
У молодых серых мухоловок, отловленных в течение августа, отмечена вторая половина частичной постювенальной линьки. В начале
этого месяца у некоторых из них ещё встречаются в небольшом количестве перья юношеского наряда на брюшной и спинной птерилиях. Позднее отрастающие контурные перья в виде кисточек составляют лишь незначительную долю нового оперения. Во время линьки заменяются перья на тех же птерилиях, что и у мухоловки-пеструшки. Полностью перелинявшая молодая серая мухоловка зарегистрирована во второй декаде августа.
Послегнездовые кочёвки и осенний пролёт начинаются с первых чисел августа, достигая к середине месяца максимальной интенсивности. Сроки миграций взрослых и молодых птиц совпадают. Последняя пролётная особь отловлена 6 сентября.
Автор благодарен К.Т.Юрлову и В.М.Тотунову, оказавшим помощь в полевых исследованиях.
Литература
Артемьев А.В. 2008. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной
зоне ареала. М.: 1-267. Высоцкий В.Г. (1988) 2010. Эмбриональная смертность у мухоловки-пеструшки
¥Ьсвйи1а Нуро1виса // Рус. орнитол. журн. 19 (558): 514-519. Зимин В.Б. (1972) 2011. Экология размножения мухоловки-пеструшки ¥1свёи\а
Нуро1виса в южной Карелии // Рус. орнитол. журн. 20 (671): 1365-1373. Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л: 1-184. Климов С.М., Сарычев В.С., Недосекин В.Ю., Абрамов А.В., Землянухин А.И., Венгеров П.Д., Нумеров А.Д., Мельников М.В., Ситников В.В., Шубина Ю.Э. 1998. Кладки и размеры яиц бассейна Верхнего Дона. Липецк: 1-120.
Куранов Б.Д. 2008а. Гнездовая биология урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки ¥Ьсвйи1а Нуро1виса // Рус. орнитол. журн. 17 (433): 1175-1192. Куранов Б.Д. 2008б. Вторая кладка у мухоловки-пеструшки ¥Ьсвйи1а Нуро1виса в юго-восточной части Западной Сибири // Рус. орнитол. журн. 17 (432): 11471149.
Левин А.С., Губин Б.М. 1985. Биология птиц интразонального леса. Алма-Ата: 1-248.
Мянд Р. 1988. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин: 1-192. Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1972. К методике описания состояния линьки у
птиц // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 7: 154-163. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: 37-48. Нумеров А.Д., Приклонский С.Г., Иванчев В.П., Котюков Ю.В., Кашенцева Т.А., Маркин Ю.М., Постельных А.В. 1995. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности. М.: 1-168. Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-286.
Родимцев А.С. Ваничева Л. К. 2004. Биология размножения птиц-дуплогнезд-ников на юго-востоке Западной Сибири // Рус. орнитол. журн. 13 (266): 629648.
Рымкевич Т.А. Артемьев А.В. 1990. Мухоловка-пеструшка - Ficedula hypoleuca
(Pall.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 145-153. Шутова Е.В. 2003. Биология мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca на юге
Мурманской области // Рус. орнитол. журн. 12 (233): 914-923. Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird
eggs //Auk 96, 1: 73-77. Mazgajski T.D., Dubiec A. 2011. A rare case of double-brooding in Pied Flycatcher
Ficedula hypoleuca// Bird Study 58, 2: 226-228. Rymkevich T.A., Bojarinova J.G. 1996. Variation in the extent of postjuvenile moult in the Great Tit near Lake Ladoga (Russia) // Bird Study 43, 1: 47-59.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 716: 9-13
Гнездовая авифауна саксаульников Северного Устюрта
В. В. Неручев, В. И. Макаров, В. И. Аникин
Второе издание. Первая публикация в 1979*
Плато Устюрт до настоящего времени остаётся одним из самых малонаселённых и труднодоступных участков в Арало-Каспийской области. Поверхность плато безводна и занята комплексом глинистых, песчаных и солончаковых полукустарничковых (реже кустарниковых) пустынь. Район этот мало посещался орнитологами, поэтому сведения о фауне птиц Устюрта чрезвычайно скудны (Долгушин 1960). Они касаются находок отдельных видов птиц и почти ничего не дают для характеристики фауны и населения птиц конкретных ландшафтов.
В растительном покрове Устюрта саксаульники из Haloxylon aphyl-lum — единственная формация с участием древесной растительности. Они приурочены к окраинам бессточных впадин, занятых остаточными пухлыми солончаками с высокой степенью сульфатного засоления. В 1971 и 1973 годах нами обследованы саксаульники Жаурын-Кудук, Каратюлей, Салпы, Карашимрау и Матайкум. Все они значительно разрежены в результате рубок, особенно в своих окраинных участках. Структура растительного покрова в обследованных массивах обнаруживает ясно выраженную зависимость от рельефа и степени засоления почв. Деревья Haloxylon aphyllum, объединённые обычно в группы по нескольку десятков, приурочены к возвышенным участкам, менее
* Неручев В. В., Макаров В .И., Аникин В. И. 1979. Гнездовая авифауна саксаульников Северного Устюрта // Орнитология 14: 193-195.
