CC BY
30
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1861: 5793-5805
Особенности биологии размножения птиц-дуплогнездников в условиях малых заповедных территорий
В.С.Сарычев
Владимир Семёнович Сарычев. Воронежский государственный университет, заповедник «Галичья гора», п/о Донское, Задонский р-н, Липецкая обл., 399240, Россия. E-mail: vssar@yandex.ru
Второе издание. Первая публикация в 1994*
Целесообразность создания малых по площади особо охраняемых природных территорий до настоящего времени ещё дискуссионна, а потенциальные возможности сохранения биоты такими резерватами недостаточно выяснены. В связи с этим особый интерес представляет сравнительное изучение отдельных видов и их групп, в данном случае птиц, с целью выяснения характера и глубины изменений их биологии под влиянием размеров ООПТ и других специфичных для них причин. В данной статье излагаются результаты проведённого в 1988-1993 годах исследования биологии размножения птиц-дуплогнездников.
Материал и методика
Сбор материала проводился в заповеднике «Галичья гора» на участке Морозова гора на контрольных линиях со специально вывешенными на них дощатыми си-ничниками и скворечниками. Морозова гора имеет площадь 100 га, из них приблизительно 35 га занимает нагорная средневозрастная дубрава, 3 га - молодой сосняк, 5 га - берёзово-дубовое редколесье по коренному склону долины Дона, 5 га -пойменный древовидный ивняк, 3 га - усадьба заповедника. Подробнее характеристика участка приведена в работе А.Я.Григорьевской и В.И.Тихомирова (1989).
Всего под наблюдением находилось 20 скворечников (10 на плакорной опушке дубравы и 10 на пойменной) и 120 синичников (80 в дубраве и по 10 в молодом сосняке, берёзово-дубовом редколесье по остепнённому склону долины Дона, пойменном ивняке и усадьбе заповедника). Синичники имели внутренние размеры 100x100x250 мм, диаметр летка 35 мм, толщину досок 20 мм; скворечники - соответственно 150x150x300 мм, 50 мм и 30 мм. В 1988-1990 годах гнездовья регулярно проверялись с интервалом в 5-10 дней в период со второй декады апреля по третью декаду июня, в 1991 году работы не проводились, а в 1992-1993 годах проверки были нерегулярны.
За всё время работ отмечено 30 случаев гнездования скворца Sturnus vulgaris, 96 - большой синицы Parus major, 11 - лазоревки Parus caeruleus, 30 - полевого воробья Passer montanus, 40 - мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, 26 - вертишейки Jynx torquilla, 1 - мухоловки-белошейки Ficedula albicollis. Расчёт успешности гнездования проводился по методу Мэйфилда-Паевского (Паевский 1985).
* Сарычев В.С. 1994. Особенности биологии размножения закрытогнездящихся видов птиц в условиях малых заповедных территорий // Природа Верхнего Дона. Липецк, 1: 92-108.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Заселённость искусственных гнездовий
В условиях заповедника искусственные гнездовья заселяли 6 видов птиц и несколько видов перепончатокрылых (Нушепор1ега, Vespidae, Apidae) (табл. 1, данные по 1988-1990 годам).
Таблица 1. Заселённость искусственных гнездовий птицами (1988-1990 годы )
Заселённость
Стация Гнездовья 3 лет S. v. P. m. P. c. Pas. m. F. h. J. t. Всего
n % n % n % n % n % n % n %
Скворечники
Дубрава:
плакорная 30 16 88.9 - - - - 2 11.1 - - - - 18 100 опушка
пойменная 30 14 100 ---------- 14 100
опушка
Синичники
Дубрава 240 - - 59 55.7 6 5.7 5 4.7 22 20.7 14 13.2 106 100
Сосняк 20 - - 3100 - -- -- -- - 3100
Ивняк 20 - - 4 25.0 - - 10 62.5 - - 2 12.5 16 100
Склон 20 - - 2 22.2 1 11.1 5 65.6 - - 1 11.1 9 100
Усадьба 20 ------ 8 100 - - - - 8 100
Всего 380 30 68 7 30 22 17
Обозначения: S. v. — Sturnus vulgaris, P. m. — Parus major, P. c. — Parus caeruleus, Pas. m. — Passer montanus, F. h. — Ficedula hypoleuca, J. t. — Jynx torquilla.
Скворечники заселяются скворцом на плакорной опушке на 40-70%, в среднем за три года на 53.3%, на пойменной опушке — на 30-60%, в среднем на 46.7%. Гнездование полевых воробьёв отмечено только на плакорной опушке (заселённость 0-10%, в среднем 6.7%).
Синичники, развешенные в дубраве, заселяются чаще всего большой синицей (18.8-33.3, в среднем 24.6%), далее мухоловкой-пеструшкой (3.8-13.4, в среднем 9.2%), вертишейкой (3.8-7.5, в среднем 5.8 %), лазоревкой (1.3-3.8, в среднем 2.5%), полевым воробьём (1.3-3.8, в среднем 2.1%).
В сосняке в синичниках гнездится только большая синица (заселённость 10-20, в среднем 15%). В пойменном ивняке заселённость составила полевым воробьём 40-60% (в среднем 50%), большой синицей 20%, вертишейкой 10%. В разреженных дубово-берёзовых редколесьях гнездовья заселяются полевым воробьём (20-30%), большой синицей (10%), лазоревкой (0-10%) и вертишейкой (0-10%). На усадьбе гнездовья занимает исключительно полевой воробей (заселённость 20-60%).
Таким образом, развеска искусственных гнездовий в лесах заповедника, лишённых естественных дупел полностью (сосняки) или частич-
но (ивняки, редколесья), а также в средневозрастной дубраве, где почти отсутствует фаутный древостой, позволила привлечь на гнездование ранее отсутствовавшие в сообществах виды и повысить плотность гнездящихся. Так, в дубраве Морозовой горы до развески гнездовий гнездились единично большая синица (плотность населения 0.7-1.0 пары на 10 га), вертишейка (0.3-1.0), лазоревка (0.3-0.7) и мухоловка-пеструшка (0.3-0.7 пар/10 га).
После развески гнездовий с плотностью 2.7 штуки на 1 га плотность населения большой синицы увеличилась в среднем в 4 раза, вертишейки — в 2 раза, лазоревки — в 1.7 раза, мухоловки-пеструшки — в 2 раза и появился на гнездовании полевой воробей.
Биология размножения птиц - дуплогнездников
Скворец Sturnus vulgaris. До развески искусственных гнездовий в лесу Морозовой горы скворец гнездился в количестве 1-3 пары на усадьбе заповедника. С 1984-1985 годов, после развески в северной части дубравы небольшого числа дуплянок, скворец в количестве 1-3 пар стал гнездиться и в лесу, но в массовом числе появился только после 1988 года.
Прилетают скворцы в район заповедника в среднем 18 марта, около гнездовий появляются 23 марта, а к размножению приступают лишь с середины апреля. Самая ранняя откладка первого яйца в период наблюдений происходила в 1988 году 23 апреля, в 1989 - 17 апреля, в 1990 - 23 апреля. Средняя дата начала кладки за три года 1 мая ± 2.2 дня, S.D. = 12.0, lim 17 апреля - 27 мая, CV = 38.6%, n = 29. На пла-корной опушке гнездование начинается раньше (средняя дата кладки 28 апреля ± 2.3 дня, S.D. = 8.9, lim 17 апреля - 22 мая, CV = 31.7 %, n = 15), чем на пойменной (4 мая ± 3.7 дня, S.D. = 13.7, lim 18 апреля - 27 мая, CV = 40.3%, n = 14), но различия не значимы (Р > 0.05).
Птенцы вылупляются в среднем 17 мая ± 1.9 дня (S.D. = 10.3, lim 6 мая - 7 июня, CV = 60.7%, n = 28), причём различия в средних сроках вылупления у пар, гнездящихся на пойме и плакоре, сохраняются и составляют около 2 сут. Вылет птенцов из гнёзд происходит в среднем 6 июня ± 2.4 дня (S.D. = 9.2, lim 27 мая - 1 июля, CV = 154%, n = 28).
Средняя величина полной кладки равна 5.30 ± 0.10 яйца (S.D. = 0.46, lim 5-6, CV = 8.7%, n = 23). На плакоре величина кладки несколько больше (5.45±0.15 яйца, S.D. = 0.50, CV = 9.1%, n = 11), чем в пойме (5.17±0.11 яйца, S.D. = 0.37, CV = 7.2%, n = 12), но различия не значимы (P > 0.05) Величина кладки у скворцов, гнездящихся на Морозовой горе, на 4% больше среднеареальной величины кладки (5.1±0.1, S.D. = 0.41, lim 4.2-6.0, CV = 8.0%, n = 26, данные из: Паевский 1985; расчёты наши), и на 15% больше, чем в Окском заповеднике в Рязанской области (4.95±0.33 яйца - Нумеров 1988).
Размеры яиц совпадают с приведёнными в литературе и составляют: средняя длина 28.6±0.4 мм, S.D. = 14.1, CV = 4.9%, n = 25; ширина 21.0±0.1 мм, S.D. = 0.63, CV = 3.0%, n = 25. Наименьшие размеры, мм: 26.2x20.1, 26.9x19.8; наибольшие - 31.3x21.6, 30.0x21.9.
Данные по успешности размножения приведены в таблице 2. В целом она составила 70.8% (по годам: 1988 - 70.3%, 1989 - 74.3%, 1990 -63.3%).
Таблица 2. Успешность размножения птиц-дуплогнездников в условиях участка Морозова гора (1988-1993 годы)
Показатель Средняя величина кладки n Ежедневная смертность Успешность размножения, %
Яиц Птенцов Насиживания Выкармливания Общая
Скворец Sturnus vulgaris
За 3 года 5.30±0.10 29 0.017 0.005 78.7 90.0 70.8
Гнездящиеся:
в пойме 5.17±0.11 14 0.021 0.011 74.3 79.3 58.9
на плакоре 5.45±0.15 15 0.015 0.003 80.9 93.9 76.0
По годам:
1988 - 12 0.019 0.004 75.4 91.9 70.3
1989 - 10 0.021 0 74.3 100.0 74.3
1990 - 7 0.013 0.013 83.3 75.0 63.3
Большая синица Parus major
За 3 года 12.02±0.20 53 0.009 0.040 88.9 50.0 44.5
По годам:
1988 11.23±0.25 22 0.009 0.021 88.9 59.7 62.0
1989 12.50±0.35 16 0.008 0.043 90.1 47.4 42.7
1990 12.67±0.35 15 0.010 0.049 87.8 42.5 37.4
Мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca
За 3 года 6.56±0.15 32 0.043 0.049 54.0 47.1 25.4
Полевой воробей Passer montanus
За 3 года 5.84±0.17 17 0.014 0.047 84.4 48.6 41.0
Лазоревка Parus caeruleus
За 3 года 11 25±0.15 8 0.002 0.041 97.4 49.1 47.8
Вертишейка Jynx torquilla
За 3 года 9.36±0.47 14 0.043 0.027 56.5 61.1 34.5
Различия в успешности размножения у скворцов, гнездящихся на плакорной опушке дубравы и пойменной опушке, существенны (76.0% и 58.9% соответственно).
Исходя из полученных цифр, гнездовую продуктивность скворцов в условиях Морозовой горы можно представить следующим образом: 2 взрослые птицы откладывают 5.3 яйца, выводят 4.2 и выкармливают 3.8 птенца, что на 66% больше, чем в Окском заповеднике (2.29 птенца) и на 7% больше, чем в среднем по ареалу (3.55±0.20, S.D. = 0.81, lim 2.0-4.7, CV = 22.8%, n = 16, по: Паевский 1985, расчёты наши).
В условиях Морозовой горы из 29 гнёзд скворца в 27 произошёл успешный вылет, 1 выводок съела куница Martes martes и 1 кладка брошена по неизвестной причине.
Большая синица Parus major. До развески синичников большая синица была малочисленна на гнездовании. Отдельные пары гнездились в прикорневых дуплах дубов, в дуплах, выдолбленных дятлами в трухлявых стволах берёз, лозин и диких груш, а также в щелях и полостях, находимых в постройках и технике на усадьбе. Общая численность не превышала 2-3 пар на 100 га всей площади Морозовой горы и 1-2 пары на 30 га, занятых дубравой. Благодаря искусственным гнездовьям с 1988 года численность возросла в среднем в 4 раза (в 1988 году зарегистрировано 22 кладки, в 1989 - 16, в 1990 - 15).
Большие синицы держатся на Морозовой горе в течение круглого года, приступая к размножению не ранее первой половины апреля. Самая ранняя откладка первого яйца зарегистрирована 12 апреля 1989, самая поздняя - 16 июня 1988 и 1989. Период откладки яиц продолжается около 2 месяцев (табл. 3).
Таблица 3. Сроки начала кладки большой синицы (1988-1990 годы)
Декады 1988 1989 1990 1988-1990
n % n % n % n %
Апрель 1
II — - 8 42.1 11 52.4 19 30.2
III 9 39.1 4 21.0 1 4.8 14 22.2
Май
I - - 1 5.3 2 9.5 3 4.8
II 4 17.4 1 5.3 2 9.5 7 11.1
III 5 21.7 8 42.1 3 14.3 15 23.8
Июнь
I 3 13.0 - - 2 9.5 5 7.9
II 2 8.7 1 5.3 - - 3 4.8
III
Всего 23 100 19 100 21 100 63 100
Самые ранние 24.4 12.4 15.4 12.04
Самые поздние 16.6 16.6 5.6 16.06
Хорошо заметны два пика, совпадающих с периодами массовой яйцекладки. Первый из них приходится на 2-3 декаду апреля, когда были отложены более 50 % всех контролируемых кладок, второй - на 2-3 декаду мая и 1 декаду июня (более 40 % кладок).
Данные, характеризующие величину кладки, приведены в таблице 4. Как видно, годовые вариации величины кладки, а также различия между кладками, снесёнными в апреле (первые кладки), и в мае-июне
(вторые кладки и повторные), незначительны и статистически не значимы (Р > 0.05). Средняя величина кладки больших синиц в условиях Морозовой горы составляет 12.02±0.20 яйца, что на 30.1% больше среднеареальной величины (9.24±0.19, S.D. = 1.062, CV = 11.5%, n = 32, данные из: Паевский 1985, расчёты наши) и на 11.8% больше, чем в Окском заповеднике (10.75±0.12 - Нумеров 1988).
Таблица 4. Величина кладки большой синицы (1988-1990 годы)
Год
Среднее ± S.E.
S.D.
CV, %
n
1988
1989
1990 1988-1990
Апрель 1988-1990 Май-июнь 1988-1990
11.23±0.25 12.50±0.36 12.67±0.36 12.02±0.20 12.36±0.27 11.64±0.29
1.165 1.458 1.398 1.442 1.420 1.466
10.4 11.7 11.0 12.0
11.5
12.6
22 16 15 53 28 25
Средние размеры яиц большой синицы, мм: длина 17.46±0.04, S.D. = 0.500, CV = 2.9%, n = 200, ширина 13.40±0.03, S.D. = 0.436, CV = 33%, n = 200. Наименьшие размеры: 15.9x12.9, 16.3x11.8; наибольшие -19.1x14.2, 18.4x14.3.
Данные, характеризующие успешность размножения, приведены в таблице 2. Ежедневная смертность яиц колебалась от 0.008 до 0.010, птенцов - от 0.021 до 0.0490, успешность вылупления от 87.8 до 90.1%, выкармливания — от 42.6 до 69.7%, а общая успешность размножения от 37.4 до 62.0%, составив в среднем 44.5%. В целом за одну попытку размножения 2 взрослые птицы откладывают 12.02 яйца, выводят 10.7 птенцов, выкармливают 5.3 слётка, что на 15.5% меньше среднеаре-ального (6.27 птенца ± 0.30, S.D. = 1.338, CV = 21.3 %, n = 20, данные из: Паевский 1985, расчёты наши), и на 24.2% меньше, чем в Окском заповеднике (6.99 птенца — Нумеров 1988).
Из 29 погибших кладок и выводков, причины гибели которых были известны, 14 съедены куницей с птенцами (61%) и с яйцами (21.7%). Одна кладка разорена вертишейкой (4.3%), один выводок уничтожен большим пёстрым дятлом Dendrocopos major (5.3%) и ещё два гнезда (8.7%) брошены по неизвестной причине.
Лазоревка Parus caeruleus. До развески дуплянок в дубраве было возможно нерегулярное гнездование 1-2 пар лазоревок, после развески их численность увеличилась до 3-4 пар и гнездование стало регулярным. Всего под контролем находилось 6 гнёзд лазоревок, из них в 4 (66.7%) откладка яиц началась в третьей декаде апреля. Самая ранняя дата начала кладки 21 апреля 1990, самая поздняя — 30 мая 1989. В кладке 11.25±0.71 яйца (S.D. = 1.984, lim 9-14, CV = 17.6, n = 8). Средние размеры яиц, мм: длина 15.83±0.06, S.D. = 0.472, CV = 3.0%,
n = 62, ширина 11.89±0.06, S.D. = 0.469, CV = 3.9%, n = 62. Наименьшие размеры 14.9x10.8, наибольшие 17.4x12.3, 15.8x12.5.
Ежедневная смертность яиц у лазоревок составила 0.002, птенцов 0.041, успешность насиживания 97.4 %, выкармливания птенцов — 49.1% (табл. 2). Общая успешность размножения равна 47.8%. Всего 2 взрослые птицы, приступая к размножению, откладывают за одну попытку 11.3 яйца, выводят 11.0 и выкармливают 5.4 птенца. Причины гибели гнёзд: из 7 известных 3 были разорены куницей на стадии выкармливания птенцов (42.9%) и одно на стадии насиживания (14.3%), ещё одна кладка разорена вертишейкой (14.3%), два гнезда погибли по неизвестной причине.
Мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca. До 1988 года пеструшка не ежегодно гнездилась в дубраве в числе 1-2 пар, занимая дупла в трухлявых стволах берёз. После развески гнездовий её численность увеличилась до 3-10 пар. К размножению приступает не ранее первой декады мая (даты наиболее ранних откладок первого яйца: 23 мая
1988, 8 мая 1989, 13 мая 1990), завершает откладку яиц в первой декаде июня (даты начала самых поздних кладок: 28 мая 1988, 4 июня
1989, 27 мая 1990). Из 23 бывших под контролем гнёзд в 2 кладка началась в первой декаде мая (8.7%), во второй декаде мая - 8 (34.8%), в третьей декадемая - 11 (47.8%) и в первой декаде июня - 2 (8.7%). В кладке 5-9, в среднем 6.56±0.15 яиц (S.D. = 0.864, CV = 13.2%, n = 32), что на 6% больше среднеареальной величины кладки (6.19±0.05, S.D. = 0.311, CV = 5.0%, n = 32, данные из: Паевский 1985, расчёты наши), и на 3.5% больше, чем в Окском заповеднике (6.34±0.024 яйца — Нумеров 1988).
В условиях Морозовой горы успешность размножения мухоловки-пеструшки составила 25.4%, что значительно меньше, чем на Курш-ской косе (83.6% - Паевский 1985) и в Окском заповеднике (67.9% -Нумеров 1988). В среднем одна приступившая к размножению пара откладывает 6.56 яйца, выводит 3.54 птенца и выкармливает 1.67 слётка, что на 63.7% меньше, чем в среднем по ареалу (4.6±0.2 слётка, S.D. = 0.822, CV = 17.9%, n = 13, данные из: Паевский 1985) и на 70.0% меньше, чем в Окском заповеднике (5.56±0.04 слётка - Нумеров1985).
Из 24 погибших гнёзд 9 (37.5%) разорено на стадии насиживания и 6 (25%) на стадии выкармливания - куницей, 3 кладки (12.5%) уничтожили вертишейки, 2 - большие синицы (8.3%), 1 кладку (4.2%) - лазоревки, и по неизвестным причинам погибло 3 гнезда (12.5%).
Полевой воробей Passer montanus. До развески гнездовий полевой воробей гнездился только на усадьбе заповедника в числе 10-30 пар ежегодно. С появлением гнездовий стал гнездиться в дубраве, пойменных ивняках и редколесьях по коренному склону долины. К размножению приступает в конце апреля, период откладки яиц рас-
тянут до середины июня. Самая ранняя откладка первого яйца отмечена 29 апреля 1989, самая поздняя - 11 июня 1988. Из 19 кладок 2 (10.5%) были начаты в третьей декаде апреля, 10 (52.6%) в первой декаде мая, 2 (10.5%) - во второй декаде мая, 3 (15.8%) в третьей декаде мая и по одной кладке (5.3%) - в первой и второй декадах июня.
Величина кладки колеблется от 5 до 8 яиц, в среднем составляя 5.84±0.17 яйца (S.D. = 0.833, CV = 14.3%, n = 25). Для европейской части СССР она равна 5.18±0.03 яйца (CV = 16% в Рязанской области -5.50±0.14 (CV = 15%), в Белгородской области - 4.82±0.12 (CV = 29%), а в целом по ареалу - 5.06±0.01 (CV = 17%) (Шураков и др. 1981). Размеры яиц, мм: длина 18.83±0.14 (S.D. = 1.257, CV = 6.7 %, n = 76), ширина 14.09±0.05 (S.D. = 0.433, CV = 3.1%, n = 76). Наименьшие размеры: 16.3 x13.4, 19.0x12,9; наибольшие: 21.0x14.5, 19.2x14.9.
Данные по успешности размножения приведены в таблице 2. В целом она составляет для птиц, гнездящихся в природной обстановке (вне усадьбы заповедника) 41.0%. Для сравнения: успешность размножения полевых воробьёв, определённая в 27 случаях в 24 точках ареала, варьировала от 44.3 до 89.4%, составив в среднем 63.4±2.6% (S.D. = 13.3, CV = 21%, n = 27) (данные из: Шураков и др. 1981, дополненные данными из: Szlivka 1981-1983; Jon, Valencine 1969; Cordrro, Salaet 1987; Hannovet 1989; расчёты наши).
Причиной гибели гнёзд полевых воробьёв было хищничество куницы (из 7 гнёзд 5 были разорены ею на стадии выкармливания птенцов (71.4%) и 1 - по неизвестной причине (14.3%).
В целом 1 пара полевых воробьёв за 1 попытку размножения откладывает 5.84 яйца, выводит 4.93 птенца и выкармливает 2.4 слётка.
Вертишейка Jynx torquilla. До 1988 года вертишейка ежегодно в числе 1-2 пар гнездилась в дубраве Морозовой горы, занимая дупла в трухлявых стволах берёз, и не ежегодно одиночные пары гнездились в пойменных ивняках в дуплах, выдолбленных дятлами в ивах. С появлением искусственных гнездовий стала охотно гнездиться в них, благодаря чему численность увеличилась до 4-6 пар. Гнездовья вертишейка заселяет как в дубраве, так и в ивняках и редколесьях по склону Морозовой горы.
Начало кладки наблюдалось 14 мая 1988, 10 мая 1989 и 24 мая 1990, самые поздние сроки откладки первого яйца приходилось на 22 мая 1988, 17 июня 1989, 18 июня 1990. Из 22 кладок 3 (13.6%) были начаты в первой декаде мая, 11 (50.0%) - во второй декаде мая, 5 (22.7%) -в третьей декаде мая, 1 (4.5%) - в первой декаде июня, 2 (9.1%) - во второй декаде июня.
Величина полной кладки варьирует от 6 до 13 яиц, составляя в среднем 9.36±0.47 яйца (S.D. = 1.757, CV = 18.8%, n = 14). Для сравнения: в Ленинградской области средняя величина кладки составляет
9.27 яйца (n = 30) (Мальчевский, Пукинский 1983, расчёты наши), в Рязанской области - 7.28 яйца (Киселёва 1978, расчёты наши), в ФРГ -8.06 яйца (Zang 1983).
Размеры яиц, мм: длина 20.45±0.10 (S.D. = 0.875, CV = 4.3%, n = 73), ширина 15.75±0.05 (S.D. = 0.397, CV = 2.5%, n = 73), максимальные размеры: 22.3x15.7, 21.0x16.5, минимальные: 18.4x15.1, 20.4x14.3. Аномально малое яйцо имело размеры 17.8x13.6 мм.
Данные по успешности размножения приведены в таблице 2. В целом она составила 34.5%, что значительно ниже, чем в других точках ареала (Ленинградская область - 97.3% - Мальчевский, Пукинский 1983, расчёты наши), Рязанская область - 59.9% (Киселёва 1978), ФРГ -50.2% в горах и 63.7% на равнине (Zang 1983, расчёты наши), Ленинградская область - 62% (Величко 1963, пересчёт наш). В условиях Морозовой горы одна пара вертишеек, приступая к размножению, откладывает в среднем 9.6 яйца, выводит 5.3 птенца и выкармливает 3.2 слётка.
Причиной гибели полных кладок было хищничество куницы: из 6 гнёзд 4 были разорены с яйцами (66.6%) и 1 с птенцами (16.7%). Ещё одно гнездо было брошено по неизвестной причине (16.7%). Кроме того, ещё 10 кладок были брошены в начале откладки яиц с 1-3 яйцами по неизвестным нам причинам.
Особенности размножения птиц - дуплогнездников в условиях малого резервата
Рассмотрев гнездование дуплогнездников в отдельности, необходимо особо остановиться на наиболее важных показателях, определяющих в своей основе продуктивность вида - величине кладки и успеш-ностях насиживания, выкармливания и размножения в целом.
Величина кладки. Признаётся, что в пределах умеренного и субарктического поясов вариации величины кладки определяются в большей степени зональными и биотопическими особенностями месторасположения популяции (Паевский 1985). Наибольшую величину имеют кладки у популяций, гнездящихся в оптимальных стациях в зоне оптимума ареала. Таким образом, по величине кладки в определённой мере можно судить о степени оптимальности условий гнездования конкретных популяций. Как показало сравнение, у большинства видов, гнездящихся в условиях Морозовой горы, средняя величина кладки выше среднеареальных значений (у скворца на 4%, у полевого воробья на 15.4%, у мухоловки-пеструшки на 6%, у большой синицы на 30.1%). Она выше и при сравнении с популяциями, гнездящимися в относительной близости от Морозовой горы, например, в Окском заповеднике (Рязанская область) (у скворца на 15%, у мухоловки-пеструшки на 3.5%, у большой синицы на 11.8%, у вертишейки на 22.2%), а также и в об-
ластях Центрального чернозёмного округа. Таким образом, повышенные размеры кладок у дуплогнездников, гнездящихся на Морозовой горе, свидетельствуют о наличии в данном месте потенциально достаточно благоприятных для гнездования условий и об отсутствии отрицательного влияния малых размеров ООПТ на величину кладки дуп-логне здников.
Успешность вылупления. Данные по ежедневной смертности яиц и успешности вылупления дуплогнездников на Морозовой горе приведены в таблице 2. Ежедневная смертность яиц для воробьиных птиц-дуплогнездников составляет в среднем 0.9% (Nice 1957), в условиях же Морозовой горы она составляла у скворца в среднем 1.7%, у большой синицы 0.9%, у мухоловки-пеструшки 4.3%, у полевого воробья 1.4%, у лазоревки 0.2 % и у вертишейки 4.3%.
Таблица 5. Причины гибели кладок и выводков
Sturnus Parus Parus Ficedula Passer Jynx
Разоритель vulgaris major caeruleus hypoleuca montanus torquilla
n % n % n % n % n % n %
Кладки разорены:
Martes spp. - - 5 21.7 1 14.3 9 37.5 1 14.3 4 66.В
Jynx torquilla - - 1 4.3 1 14.3 3 12.5 - - - -
Parus major 2 В.3 - - - -
Parus caeruleus 1 4.2 - - - -
Выводки разорены:
Martes spp. 1 50.0 14 61.0 3 42.9 5 25.0 5 74.1 1 16.6
Dendrocopos major - - 1 4.3
По другим причинам 1 50.0 2 В.7 2 2В.5 3 12.5 1 14.3 1 16.6
Всего: 2 100 23 100 7 100 24 100 7 100 6 100
Смертность яиц в период насиживания определяется преимущественно хищничеством и эмбриональной смертностью. Последняя в условиях Морозовой горы составила у большой синицы 4.9%, у мухоловки-пеструшки 6.6%, у полевого воробья 2.3%, у лазоревки 7.0%, т.е. была в целом нормальной для этих видов, у скворца составила 13.1%, у вертишейки 23.8 %, т.е. была нормальной (Паевский 1985). Основной же причиной гибели яиц в период насиживания являлось хищничество каменной Martes foina и лесной M. martes куниц, по 1-2 выводка которых практически ежегодно встречаются весной и летом на Морозовой горе, а также разорение гнёзд видами-конкурентами (табл. 5). Как видно из таблицы, в период насиживания на долю куниц приходится от 14% до 67% от общего количества погибших кладок и выводков, за исключением скворца, где гибель кладок от куниц не наблюдалась. У синиц часть кладок гибнет от вертишейки (4-15%), а у пеструшки — от вертишейки и синиц (25%). В результате успешность вылупления со-
ставила у скворца 78.7%, у большой синицы 88.9%, у мухоловки-пеструшки 54%, у полевого воробья 84.4%, у лазоревки 97.4% и у вертишейки 56.5%. Таким образом, в период насиживания кладки основным фактором, снижающим успешность вылупления у птиц-дуплогнездни-ков в условиях Морозовой горы, является хищничество куниц.
Успешность выкармливания. В условиях Морозовой горы ежедневная смертность птенцов составила у скворца в среднем 0.5%, у большой синицы 4%, у мухоловки-пеструшки 4.9%, у полевого воробья 4.7%, у лазоревки 4.1% и у вертишейки 2.7% (табл. 2). Успешность выкармливания была соответственно у скворца 90%, у большой синицы 50.0%, у мухоловки-пеструшки 47.1%, у полевого воробья 48.6%, у лазоревки 49.1%, у вертишейки 61.1%. Высокая гибель птенцов в период выкармливания определяется в основном хищничеством куниц, на долю которых приходится от 16 до 71% всех погибших гнёзд (табл. 5).
Успешность размножения. Материалы, характеризующие успешность размножения, приведены в таблице 2. Средняя успешность размножения скворцов составила 70.8%, что является нормальным показателем для этого вида. По годам различия успешности размножения были невелики — 70, 74 и 63%, но более существенные различия имелись между птицами, гнездящимися в пойме (59%) и на плакоре (76%), что свидетельствует о более благоприятных для этого вида условиях на плакоре. В условиях Морозовой горы успешность размножения скворцов определялась преимущественно эмбриональной смертностью яиц. Хищничество куниц было крайне незначительным из-за особенностей скворечников (более массивные размеры, большее расстояние от летка до дна), которые не позволяют им съедать кладки и выводки.
Успешность размножения мелких дуплогнездников (синиц, мухоловки-пеструшки, полевого воробья и вертишейки) была крайне невысока (25-48%) и определялась высокой смертностью яиц в период насиживания и очень высокой смертностью птенцов в период выкармливания. Главной причиной смертности яиц и птенцов у этих видов служило хищничество куниц, на долю которых приходилось у большой синицы 82.7%, у лазоревки 67.2%, у полевого воробья 85.0% и у вертишейки 83.4% от всего количества погибших гнёзд. Как правило, от куниц погибали выводки в самые последние дни нахождения в гнезде, когда птенцы становятся очень заметны и крикливы. Обнаружив дуплянку с выводком, куница доставила птенцов через леток или открывала крышку гнездовья. По-видимому, этим занимались отдельные особи, специализирующиеся на разорении гнездовий. При высокой плотности хищников на Морозовой горе, определяемой малой площадью участка и окружением его малокормными сельхозугодьями, куницы усиленно используют имеющиеся кормовые ресурсы, что приводит, в частности, к увеличению смертности птиц-дуплогнездников.
ВЫВОДЫ
1. Развеска искусственных гнездовий позволяет привлечь на гнездование и увеличить численность птиц-дуплогнездников в малых резерватах, что следует рассматривать как один из биотехнических приёмов, направленных на увеличение экологической ёмкости участка и его видового разнообразия.
2. Малые резерваты могут иметь потенциально весьма благоприятные условия для гнездования птиц-дуплогнездников, о чём свидетельствует большая величина кладок, у большинства исследуемых видов существенно превышающая средневидовые параметры.
3. Успешность размножения птиц-дуплогнездников в условиях малых резерватов может быть значительно ниже средневидовой, что определяется высокой смертностью яиц и птенцов в результате усиленного воздействия хищников на ограниченные кормовые ресурсы.
4. В условиях малых резерватов с повышенной концентрацией
хищников продуктивность размножения птиц-дуплогнездников может
быть недостаточной для восполнения молодыми особями естественной
убыли популяции, что приводит к необходимости ежегодного притока
в резерват новых особей из окружающих территорий для сохранения
стабильной численности популяции.
Работа является составной частью исследований, выполняемых при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ).
Литература
Величко МА. 1963. О биологии размножения вертишейки в Ленинградской области //
Учён. зап. Ленингр. пед. ин-та им. Герцена 23G: 3-17. Григорьевская A-Я., Тихомиров В.Н. 1989. Заповедник Галичья гора // Заповедники
европейской части РСФСР. М., 2: 152-163. Киселёва Е.Г. 1978. Некоторые вопросы экологии вертишейки в Окском заповеднике //
Тр. Окского заповедника 14: 191-2Q6. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-48Q, 2: 1-5Q4. Нумеров ^Д. 1988. Популяционная экология обыкновенного скворца, мухоловки-пеструшки и большой синицы Окского заповедника. Aвтореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-24.
Паевский ВА. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.
Шураков ^И., Болотников AM., Фетисов C.A., Петров В^., Нанкинов Д.Н. 1981.
Cтепень успешности размножения // Полевой воробей Passer montanus L. (характеристика вида на пространстве ареала). Л.: 87-19Q. Hannover B. 1989. Bestandsentwicklung und Brutbioligie des Feldsperdings (Passer montanus) auf der Korbacher Hochflache (Nordhessen) // Vogelk. Hefte Edertal. 15: 52-64. Jon J., Valencine N. 1969. Data aspura inmultirii vrabici de cimp (Passer montanus) // An.
sti. Univ. Jasi. Ser. 11a. 15, 2: 335-342. Cordero P.J., Salaet M.A. 1987. Primeras observaciones sorbe la bioligia de la reproduction del gorrion molinero (Passer montanus L.) en Cataluna // Publ. Dep. zool. Univ. Barcelona. Fac. Biol. 13: 111-116. Nice M.M. 1957. Nesting success in altricial birds // Auk 74, 3: 3Q5-321.
Szlivka L. 1981-1983. Data on the biology of the tree sparrow (Passer montanus montanus) // Larus 33/35: 142-159.
Zang H. 1983. Zu vorkommen, Hohenverbreitung und Brutbiologie des Wendehalses (Jynx torquilla) im Harz // Vogelk. Ber. Niedersachs 15, 2: 41-66.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1861: 5805-5814
К фауне птиц Донифарс-Задалесско-Мацутинской межгорной котловины в Северной Осетии
Д.С.Шевцов
Дмитрий Сергеевич Шевцов. Союз охраны птиц России (СОПР), Северо-Осетинское отделение. E-mail: she_12_80_oxo@mail.ru
Поступила в редакцию 7 декабря 2019
Авиафауна «Национального парка Алания» (НПА) довольно хорошо изучена (Белик 2009а,б, 2015; Комаров 2013; Джамирзоев и др. 2017), однако сведения о некоторых видах птиц нуждаются в уточнении. Исследования проводились в 2016-2019 годах в северной части НПА.
Здесь, между Скалистым и Боковым хребтами, расположена юрская сланцевая депрессия, которая выработана эрозийной деятельностью рек в хорошо поддающихся размытию глинистых сланцах и песчаниках. Центральная часть долины носит название Донифарс-Задалес-ско-Мацутинской котловины и имеет нижние отметки высот от 1000 до 2000 м над уровнем моря.
Донифарс-Задалесско-Мацутинская котловина, как и все котловины Северо-Юрской депрессии, отличается своеобразным сухим климатом*. Скалистый хребет защищает её от вторжений холодного арктического воздуха. Поэтому зимой здесь довольно тепло. В селе Фаснал средняя январская температура воздуха составляет -2.4°С. Изредка температура может понижаться до -30°С. Средняя температура июля достигает +15.8°С. Летом бывают отдельные жаркие дни, но ночи всегда прохладные. Годовая амплитуда воздуха, как правило, небольшая и составляет 18-19°. Для котловины характерно малое количество осадков (400-500 мм в год) и оптимальная относительная влажность (62%).
В связи с климатом растительность котловины представлена полупустынными видами сухой горной степи (ксерофитными) на горно-степных почвах — полынными, тимьяновыми и бородачёвыми сообществами
* https://www.kavkaz-uzel.eu/articles/161205 Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1861
5805
