CC BY
40
УДК 581.5
ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СТРАТЕГИИ ЛУКА ШОВИЦЫ
В УСЛОВИЯХ ПРИЭЛЬБРУСЬЯ
® 2008Тхазаплижева Л.Х. ГОУ ДОД «Республиканский эколого-биологический центр» МОН КБР
Исследованы три ценопопуляции Allium szovitsii, произрастающие на территории Национального парка «Приэльбрусье». В условиях высокой антропогенной нагрузки для вида осуществлена оценка виталитета ценопопуляций с использованием двух методов: определения критерия Q и коэффициента IVC. Установлена онтогенетическая стратегия вида, являющаяся смешанной, с чередованием защитного и стрессового компонентов и характерной для С-стратегов.
Three populations of Allium szovitsii in the area of "Prielbrusie" National Park have been investigated. Under conditions of high anthropogenous loading for the species the estimation of vitality of cenopopulations with the use of two methods has been carried out: definitions of Q criterion and IVC factor. The mixed ontogenetic strategy of the species with alternation of protective and stressful components has been established.
Ключевые слова: ценопопуляция, лук Шовицы, антропогенная нагрузка, ви-талитет, онтогенетическая стратегия.
Keywords: cenopopulation, Allium szovitsii, anthropogenous loading, vitality, ontogenetic strategy.
Огромное значение для сохранения биологического разнообразия имеет выявление особенностей биоэкологии видов, в том числе оценка состояния популяций, определение путей их развития в различных эколого-ценотических условиях, реакции на воздействие стрессирующих факторов. В связи с этим целью исследования было установление виталитетной структуры ценопопуляций и онтогенетической стратегии выживания Allium szovitsii Regel, перспективного для использования в хозяйственной деятельности человека вида в различных, в том числе стрессовых, условиях произрастания. A. szovitsii - многолетнее, поликарпическое, корневищно-
луковичное, рыхпокустовое декоративное растение, образованное системой розеточных монокарпических моно- и неявнополицикпических побегов. Фор-
мированию второй биоморфы способствует разреженность растительного покрова в фитоценозе.
Нами были исследованы три ценопопуляции (ЦП) лука Шовицы, произрастающие в различных эколо-го-ценотических условиях на территории Национального парка «Приэльбрусье». Оценка виталитета ценопопуляций проведена с опорой на морфометрические параметры особей с использованием двух методов: определения критерия О [1] и коэффициента 1\/С [2]. При вычислении показателя О провели двумерную ранжировку особей на три класса виталитета на основании их дифференциации по двум морфометрическим параметрам (площадь нижнего и верхнего ассимилирующих листьев), между которыми отмечены самые высокие положительные корре-
ляции. Коэффициент IVC вычислялся методом средневзвешенного на основе 10 признаков, характеризующих как мощность вегетативной сферы, так и репродуктивный потенциал особи. Далее проводились координация ценопопуляций по градиенту комплексного фактора благоприятности условий и оценка характера изменения показателя морфологической целостности растения (коэффициент детерминации признака R2) на экоклине, позволившая, в конечном итоге, определить тип онтогенетической стратегии A. szovitsii.
Исследование виталитета ценопопуляций с использованием критерия Q позволило установить, что
ЦП1 и ЦП2, значения коэффициента виталитетности которых равны 0,35 и превышают степень равновесности (0,333), являются процветающими (см. таблицу). Варьируют относительные плотности распределения особей классов виталитета «а» и «Ь»\ в большей степени в ЦП2 встречаются особи со средней жизненностью (0,5), небольшим числом представлены растения высшего класса (0,2), а относительная плотность распределения ослабленных особей соответствует таковой в ЦП1 (0,3), в которой отмечена также максимальная доля высокорослых растений (0,4).
Таблица
Оценка виталитетных типов ценопопуляций Allium szovitsii
А/оЦП Q Доля особей по классам Тип ЦП IVC ISP
а b с
1 0,35 0,4 0,2 0,18 процветающая 1,185 1,496
2 0,35 0,3 0,5 0,36 процветающая 1,061
3 0,27 0,3 0,3 0,45 депрессивная 0,792
Симметричная гистограмма ЦП2 (рис. 1) обладает центральной тенденцией, отражающей степень концентрации высшего и низшего классов вокруг промежуточного, что свидетельствует о нормальном распределении особей с различными значениями параметров, на основе которых установлена их жизненность. Высокий уровень представленности растений пониженного виталитета в ЦП2, способных, по мнению Ю. А. Злобина [1], быстро заполнять появляющиеся при нарушениях фитоценозов незанятые местообитания, можно объяснить интенсивным протеканием в ЦП2 эрозийных процес-
сов абиотического и антропогенного происхождения.
Повышению уровня жизненности здесь, помимо относительно неблагоприятных условий произрастания, препятствует явно выраженное преобладание вегетативного возобновления, при котором лишь часть образовавшихся особей обладают той же жизненностью, что и материнская, у остальных особей жизненность ниже [3]. Так, при интенсивном протекании процессов вегетативного размножения уже на стадии имматурных растений в возрастном спектре ЦП2 отмечена минимальная доля проростков (3,97%) наряду с максимальным участием фракции і+іт+у (47,4%).
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,
0, 0,4
0, 0, 0, и,о
0, 0.1
ЦП1
Рис. 7. Виталитетные спектры ценопопуляций Allium szovitsii
ЦП2
Большая доля особей класса виталитета «а» в ЦП1, обеспечивающих воспроизводство и значительно трансформирующих среду обитания (Злобин, 1989), определяет высокую степень левосторонней асимметрии ее виталитетной гистограммы, что, несмотря на немногочисленность растений со средним уровнем жизненности (0,3), явно указывает на процессы процветания в ценопопуляции в благоприятных для роста и развития условиях (ненарушенный, хорошо освещенный склон юго-восточной экспозиции с умеренно задернованными, увлажнёнными, довольно богатыми почвами в условиях слабой антропогенной нагрузки). Длительно поддерживать высокий уровень жизненности ЦП1 позволяет также преобладание семенного возобновления (доля проростков достигает 35,48%).
В ЦПЗ коэффициент О < с и имеет значение 0,27, что определяет депрессивный характер ценопопуляции. Для нее отмечено максимальное количество низкорослых растений (доля «с» 0,45) и минимальное количество высокорослых (доля «а» 0,18), явно выражена правосторонняя асимметрия, свидетельствующая о подверженности ценотическим стрессам. Так, понижение жизненного потенциала ЦПЗ может быть свя-
зано с произрастанием в довольно суровых условиях, препятствующих более полной реализации ростовых потенций (на крутом открытом каменистом склоне, испытывающем постоянное воздействие сильных ветров и солнечной радиации), а также преобладанием в ценопопуляции вегетативного возобновления (доля проростков 7,77%, остальной части прегенеративной фракции 35,38%).
Таким образом, в исследованных ЦП A. szovitsii наименьшему значению виталитета Q соответствует максимально выраженное депрессивное состояние, в то время как степень выраженности процветания в большей мере определяется уровнем участия в виталитетном спектре растений класса «а». Соответственно оценка жизненности по индексу виталитета ценопопуляций IVC и установление экоклина [2] подтверждает, что в наиболее благоприятных условиях находятся особи, произрастающие в ЦП1, где выявлен максимальный показатель виталитета (1,185), в наименее благоприятных условиях (IVC=0,792) находятся растения ЦПЗ. Индекс виталитета в ЦП2 имеет промежуточное значение и составляет 1,067. Индекс размерной пластичности вида (по данной выборке ЦП) - 1,496.
Оценка стратегий выживания растений по характеру изменения на экокпине показателя морфологической целостности (коэффициент детерминации признака) как одной из ключевых характеристик, определяющих состояние особи и популяции [2], позволила установить следующий тип реагирования онтогенеза А. згоуИвИ на стресс-
онтогенетических стратегии: при
ухудшении условий роста сначала происходит повышение, а затем понижение морфологической целостности организма (рис. 2). Онтогенетическая стратегия вида, таким образом, смешанная, с чередованием защитной и стрессовой составляющих, характерная для С-стратегов.
ухудшение условии
IVC
Рис. 2. Тренд онтогенетической стратегии Allium szovitsii в условиях стресса (по оси абсцисс - индекс виталитета, по оси ординат - коэффициент детерминации)
Минимальная корреляция наблюдается в условиях крайне благоприятных (ЦП1), что, по мнению ряда авторов [2], объясняется перераспределением энергетических затрат в оптимальных условиях от поддержания целостности к поддержанию генеративной сферы: для ценопопу-ляции характерны максимальные значения процента плодообразова-ния (98%) и коэффициента продуктивности семян (82,66%), преобла-
дание процессов семенного возобновления над вегетативным (см. выше). Снижение же морфологической интеграции с ухудшением условий роста (ЦПЗ) отражает распад нормальной структуры особей при воздействии стрессоров [1], но в то же время дает органам относительную самостоятельность, позволяющую более чутко реагировать на условия среды, формирующие растение [4].
Примечания
1. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Издательство Казанского университета, 1989. 246 с. 2. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений//Методы популяционной биологии. Сыктывкар, 2004. Ч. II. С. 113-120. 3. Стецук Н.П. К вопросу об оценке состояния ценопопуляций орхидных Южного Приуралья//Особь и популяция -стратегии жизни. Сборник материалов IX Всероссийского популяционного семинара (Уфа, 2-6 октября 2006 г.). Уфа: Издательский дом ООО «Вилли Окслер». 2006. Ч. 2. С. 361-365. 4. Шмидт В.М. О корреляциях. Сущность, онтогенетические и филогенетические аспекты явления биологических корреляций//Вестник Ленинградского ун-та, 1979. № 3. С. 77-85.
Статья поступила в редакцию 13.09.2008 г.
