CC BY
18
Turczaninowia 24, 2: 170-183 (2021) DOI: 10.14258/turczaninowia.24.2.16 http://turczaninowia.asu.ru
P^H ISSN 1560-7259 (print edition)
Щ TURCZANINOWIA
ша ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 582.736(4/5-17) Виды родства Lupinaster pentaphyllus (Fabaceae)
М. С. Князев
Ботанический сад УрО РАН, ул. 8 Марта, 202б, г. Екатеринбург, 620144, Россия E-mail: [email protected]; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0002-3868-8010
Ключевые слова: новые виды, Северная Евразия (в пределах границ бывшего СССР), типификация, Lupinaster (Trifolium s. l.).
Аннотация. Описаны новые для науки виды Lupinaster uralense и L. tundricum; дана новая комбинация Lupinaster angustifolius. Приведены карты ареалов некоторых из рассмотренных таксонов: Lupinaser spryginii, L. uralense, L. tundricum (северная часть ареала), L. pentaphyllus s. str. (западный фланг ареала). Представлен ключ определения видов данной группы.
Lupinasterpentaphyllus and related species (Fabaceae)
M. S. Kniazev
Botanical Garden, Ural Branch, Russian Academy of Sciences, Vosmogo Marta str., 202b, Yekaterinburg, 620144, Russian Federation
Keywords. Lupinaster (Trifolium s. l.), new species, Northern Eurasia (within the limits of the former USSR), typifica-
Summary. The taxonomic analysis of Lupinaser pentaphyllus s. l. (Trifolium lupinaster s. l.) group is considered; typification for some taxa is proposed. The new species Lupinaster uralense and L. tundricum are described. The new combination Lupinaster angustifolius is given. An identification key for species of Lupinaser pentaphyllus s. l. group and maps of distribution some of them. Lupinaser spryginii, L. uralense, L. tundricum (northern part of the area), L. pentaphyllus s. str. (western flank of the area) are presented.
Введение
Примечательный полиморфизм люпинника (люпиновидного клевера) Lupinaster pentaphyllus Moench (= Trifolium lupinaster L.) s. l. на протяжении почти 200 лет привлекал внимание российских ботаников (Ledebour, 1831, 1842; Litvinov, 1905; Sprygin, 1932; Bobrov, 1939; Iljin, Trukhaleva, 1960; Iljin, 1963; Belyaeva, Siplivin-skiy, 1975a, b, 1977; Roskov, 1990a, b; Kamelin, 1998; Moiseev, 2001). Комплекс географических рас L. pentaphyllus s. l. представляет хороший
модельный объект, демонстрирующий начальные этапы эволюции с морфологической, экологической, географической дивергенцией. Инициатором проведения исследований комплекса рас Ь. pentaphyllus s. 1. был Д. И. Литвинов ^й-утоу, 1905) - по его просьбе И. Шираевским в Лебедянском уезде Тамбовской губернии, О. Е. Клером близ г. Екатеринбурга, П. Н. Крыловым близ г. Томска, И. Мальцевым в Иркутской губернии были собраны эксикаты при плодах и цветках. Биометрические исследования собранного материала ^йутоу, 1905) показали, что
Поступило в редакцию 09.05.2020 Принято к публикации 11.03.2021
Submitted 09.05.2020 Accepted 11.03.2021
растения из центральных районов Европейской России устойчиво отличаются от сибирских более узкими листочками (более отчётливо отношением длины к ширине листочков), тогда как уральский красноцветный люпинник имеет промежуточные значения этих признаков. Растения из центральной части Европейской России Д. И. Литвинов (Litvinov, 1905) описал как Trifolium lupinaster f. angustifolium Litw.; он же обратил внимание на белоцветную, преимущественно поволжско-уральскую расу, которая, по его мнению, не идентична белоцветным формам, спорадически встречающимся на Алтае (Ledebour, 1831, 1842). Позднее И. И. Спрыгиным (Sprygin, 1936) проведены исследования, показавшие хорошую обособленность белоцветной поволж-ско-уральской расы. Им установлено, что она отличается не только окраской цветков, но также жизненной формой, количеством семяпочек в завязях, пигментацией семян; И. И. Спрыгин дал описание этой расы как Trifolium ciswolgense Spryg., но только на русском языке, что оставляет, согласно современному «Международному кодексу номенклатуры...» (МКН; Turland et al., 2018), данное название не обнародованным.
Многолетние многосторонние исследования рас Trifolium lupinaster s. l. позднее выполнены М. М. Ильиным и Н. А. Трухалёвой (Iljin, Trucha-leva, 1960; Iljin, 1963). Из наиболее значимых результатов и выводов, полученных ими, следует привести следующие: 1) в Восточной Европе и на Урале распространены, по крайней мере, 4 расы этой группы, отличающиеся морфологическими, экологическими, кариологическими особенностями; 2) белоцветный Trifolium ciswolgense Spryg. ex Iljin et Truch. (nom. inval.) произрастает только в Восточной Европе и в южных районах Урала, не распространяясь восточнее и севернее - он не идентичен белоцветным формам, спорадически встречающимся в Сибири и на Полярном Урале; 3) рассматриваемые расы сохраняют свои морфологические особенности при выращивании в культуре; 4) для них типично самоопыление, и при совместном выращивании в культуре, как и при совместном произрастании в природе, они не скрещиваются. Аргументы о таксономической и биологической обособленности рас Trifolium lupinaster s. l., приводимые М. М. Ильиным (Iljin, 1963), вполне убедительны, но установленные им T. uralense Iljin, nom. prov., T. tundricum Iljin, nom. prov., T. sajanense Iljin, nom. prov. и др. не были описаны согласно принятым правилам номенклатуры. Проведен-
ные нами дополнительные исследования позволили установить еще ряд признаков, по которым некоторые расы, выделенные М. М. Ильиным, могут быть надёжно разделены. На наш взгляд, по крайней мере, T. spryginii Belyaeva et Sipl. (= T. ciswolgense Spryg. ex Iljin et Truch.), T. uralense, T. tundricum заслуживают выделения в ранге видов или подвидов. С другой стороны, мы считаем убедительной аргументацию о самостоятельности рода Lupinaster (Roskov, 1990a, b; Yakovlev et al., 1996), поэтому описываем новые виды и даём новые комбинации в рамках этого рода.
Материалы и методы
Хорологические, таксономические исследования видов кластера Lupinaster pentaphyllus s. l. в природных популяциях проводились нами в течение ряда лет, прежде всего, в различных регионах Урала (Kniazev, 2014), отчасти на Алтае, в Иркутской области и в Хакасии. Собранный за этот период гербарный материал хранится в гербарии Института экологии растений и животных УрО РАН (SVER). При подготовке данной работы проведено критическое исследование всех образцов в гербарных коллекциях LE (г. Санкт-Петербург), MW (г. Москва), SVER (г. Екатеринбург), PERM (г. Пермь), ORIS (г. Оренбург), отчасти в TK (г. Томск), NS (г. Новосибирск). Оценивалась устойчивость различительных признаков, использованных ранее (Litvinov, 1905; Bobrov, 1939; Roskov, 1990a, b); выявлены новые морфологические признаки, которые вполне надёжно разделяют эти близкие таксоны. Типовые образцы вновь описанных таксонов выбраны из коллекции Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE).
Результаты и их обсуждение
Таксономический обзор группы Lupinaster pentaphyllus s. l.
1. Lupinaster pentaphyllus Moench, 1802, Suppl. Meth. Pl.: 50; Yakovl. et al. 1996, Legum. North. Euras.: 481, p. p.; Науменко, 2008, Фл. и растит. Южн. Заурал.: 355. = Trifolium lupinaster L. 1753, Sp. Pl.: 766; Крыл. 1933, Фл. Зап. Сиб. 7: 1605, p. p.; Бобр. 1945, во Фл. СССР, 11: 200, р. р., quoad invent. in Siberia austr.; Курбатский, 1994, во Фл. Сиб. 9: 202, p. p. - Typus: LINN 930.13 «9 lupinaster».
= Trifolium leguminibus polyspermus Gmelin, 1759, Fl. Sib. IV: 19, tab. 6.
2n = 32: северное побережье Байкала, Тун-кинский хребет (Peshkova, 1979); 2n = 40: Красноярский край, Mинусинский р-н, по берегам оз. Большое Кызылкульское (Iljin, Truchaleva, 1960).
Распространение. Верх.-Тоб.1 (?Курганская область - не вполне типичные образцы); Ирт. (изредка в Омской области, спорадически в Алтайском крае и на востоке Казахстана); Обск. (на юге Томской и Новосибирской областей); Алт. (обычно на юге Алтайского края, в Кемеровской обл. и Республике Алтай); Анг.-Саян. (довольно редко в Хакасии, обычно на юге Красноярского края, в Иркутской области); Лен.-Кол. (юг Якутии); Даур.; Зее-Бур.; Удск.; Уссур. (исключая побережье, где замещается Lupinaster pacificus). -Общ. распр.: Mонголия (север); ? Китай (по всей видимости, есть на севере, во Внутренней Mон-голии и китайской части Алтая) (западная часть ареала - рис. 3).
Экологические особенности. Произрастает по лугам, кустарникам, в берёзовых и лиственничных светлых лесах.
Этот вид был впервые описан с полиноминальным названием по культурным образцам коллекции Hortus Upsaliensis (списка растений Ботанического сада Уппсала) (Linné, 1748, p. 261) и валидизирован в первом издании «Spe-cies plantarum» (Linné, 1753) прямой ссылкой на эту публикацию. Семена для коллекции Hortus Upsaliensis, по всей видимости, были получены от И. Г. Гмелина - время появления Trifolium lupinaster L. в коллекции Ботанического сада Уппсалы соответствует возвращению И. Г. Гме-лина в 1742 г. из Камчатской экспедиции и началу переписки с К. Линнеем. В 4 томе «Flora Sibirica» (Gmelin, 1759) И. Г. Гмелин даёт пространное описание Trifolium leguminibuspolyspermis, отождествляя его с Trifolium lupinaster L. прямой ссылкой на соответствующие публикации в «Ho-tus Upsaliensis» и во втором издании «Species plantarum»; из текста «Flora Sibirica» очевидно, что сам И. Г. Гмелин видел этот вид только в ряде мест Сибири, в том числе, близ Красноярска и Иркутска (следовательно, собрал семена в Сибири).
Mорфологические особенности образца LINN 930.13 «9 lupinaster»: крупные, широкие
1 Распространение видов на территории бывшего СССР указывается по районам «Флоры СССР», для обозначения которых использованы сокращения, общепринятые в отечественной таксономической литературе.
листочки, яйцевидные прилистники верхних листьев, многоцветковые соцветия, тёмная окраска цветков позволяют уверенно отнести его к пур-пурноцветковой расе Lupinaster, свойственной Алтае-Саянской горной стране. Номер «9» в подписи под типовым гербарным образцом соответствует номеру Trifolium lupinaster в первом издании «Species plantarum» (Linné, 1753), что подтверждает принадлежность LINN 930.13 к типовым образцам «Species plantarum». Типовой образец неполный, без подземных органов, что, на наш взгляд, свидетельствует, что он взят из живой коллекции (полное изъятие оригинального образца было нежелательно). И в «Hortus Upsaliensis» (Linné, 1748), и в «Species planta-rum» (Linné, 1753) дается краткое указание на сибирское происхождение этого вида: «Habitat in Sibiria». Таким образом, можно уверенно утверждать, что Trifolium lupinaster описан по культурным образцам, выращенным из семян сибирского (скорее всего, южносибирского) происхождения.
а) L. pentaphyllus var. pentaphyllus
б) L. pentaphyllus var. albus (Link) Knjaz., comb. nov. = Lupinaster albus Link, 1832, Handbuch, 2: 174; Yakovl. et al. 1996, Legum. North. Eu-ras.: 479, p. p., quoad invent. in Sibiria austr. = Trifolium linkii Kamelin, 1998, Матер. истор. флоры Азии: 122, p. p. quoad invent. in Siberia austr. et Mongolia. - Neotypus (hic designatus): «Pentaphyl-lum lupinaster Pers., fl. albus. In Lithvania specimen hortense, 1821. Herb. Ledebour» (LE!).
2n = 40: Красноярский край, Ермаковский р-н, Западный Саян, около пос. Усинское (Iljin, Trukhaleva, 1960).
- T. lupinaster var. albiflorum auct. non Ser.: Ledeb. 1831, Fl. Alt. 3: 258; Ledeb. 1842, Fl. Ross. 1: 552, p. p., quoad invent. in Altai.
Можно было бы предположить, что приоритетным базионимом для этой формы должен быть Trifolium lupinaster var. albiflorum Ser. (Candolle, 1825). Однако эта форма описана из окрестностей Барнаула, где преимущественно произрастает схожий вид Lupinaster spryginii. В протологе (Candolle, 1825) N. Ch. Seringe отмечает более узкие листочки у T. lupinaster var. albiflora, что соответствует Lupinaster spryginii. Таким образом, T. lupinaster var. albiflorum с большой вероятностью относится к синонимам L. spryginii. С другой стороны, отмеченное в описании H. F. Link'a (1832) наличие у L. albus
6-семянных бобов, позволяет вполне уверенно отождествить этот таксон именно с белоцветко-вой формой L. pentaphyllus. На этом основании мы считаем более корректным использовать для белоцветковой формы сибирского люпинника базионим Линка.
2. Lupinaster uralensis Knjaz., sp. nov.
= L. pentaphyllus subsp. uralensis Knjaz. 2020, в Фиторазнообразие Вост. Евр. 14(3): 221, nom. provis.
= Trifolium uralense Iljin, 1963, в Матер. по истор. флоры и растит. СССР, 4: 213, nom. nud.
= T. rhipheicum Moiseev et Elenkin in Moi-seev, 2001, Фл. и раст. степного Зауралья; Дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук: 125, nom. nud.
- Lupinaster pentaphyllus auct. non Moench: Бобр. 1987, во Фл. европ. части СССР, 6: 209; Ya-kovl. et al. 1996, Legum. North. Euras.: 481, p. p. quoad invent. in Ural; Куликов, 2005, Консп. фл. Челяб. обл.: 248.
- Trifolium lupinaster auct. non L.: Korsh. 1898, Tent. Fl. Ross. Or.: 101, p. p. quoad var. (a.) latifo-lium Litv. f. 2. purpurascens Ledeb.; Сюзев, 1912, Консп. фл. Урала: 118, p. p.; О. и Б. Федч. 1893, Мат. для фл. Уфим. губ.: 90, p. p., quoad var. (ß.) purpurascens Ledeb.; Говорухин, 1937, Фл. Урала: 349, p. p.; Бобр. 1945, во Фл. СССР, 11: 200, p. p. quoad invent. in Ural; Игошина, 1966, Фл. горн. и равн. тундр Урала: 194, p. p.; Крыл. 1933, Фл. Зап. Сиб. 7: 1605, p. min. p., quoad var. (ß.) purpurascens Ledeb., invent. in Ural; Coombe, 1968, in Fl. Europ. 2: 166, p. p., quoad invent. in Ural austral. et med.
Planta perennis, longe rhizomatosa. Rhizoma horizontale, funiforme, 2-3 mm crass., modice ramificans et flexuosum, in aliquobus nodis radici-bus adventiis fusiformi-incrassatis paucis (in numero 1-2) praeditum. Caules floriferi erecti, 15-30 cm alt. Folia quinquefoliata; foliolis lanceolatis, medw latioribus, relatione latitudinis ad longitudinem 1/51/7; stipulae superiores a petiolo ad 2/3 et inter se ad 1/2 connatae amplexicaules, lanceolatae, relatione latitudinis ad longitudinem ca. 1/4. Scapi ex axilla folii ex 6-8-nodi egradienti; internodium praece-dentum parte caulis inferiore 6-10-plo breviori-bus. Flores purpurei, in verticillum 5-15-florum (capitulum plus-minusve secundum) congesti; axis inflorescentiae 1-2.5 mm lg.; calyx 6-7.5 mm lg., corolla 1.5-2.5-plo brevior. - Многолетник с ползучими корневищами. Корневища плагиотроп-
ные, шнуровидные, 2-3 мм в диам., умеренно разветвлённые и извилистые, в некоторых узлах с придаточными (по 1-2 в узле) веретеновидно утолщёнными корнями. Генеративные побеги прямые, 15-30 см выс. Листья с 5 листочками; листочки ланцетные, наиболее широкие близ середины, с соотношением ширины к длине 1/51/7; прилистники верхних листьев с черешком на 2/3 и между собой на 1/2 сросшиеся, стебле-объемлющие, ланцетные, с соотношением ширины к длине около 1/4. Цветоносы отходят от 6-8-го узла (из пазухи листа); предшествующее междоузлие в 6-10 раз короче нижней части побега. Цветки пурпурные, в 5-15-цветковом, б. м. одностороннем соцветии, цветки в одной мутовке; ось соцветия 1-2,5 мм дл.; чашечка 6-7,5 мм дл., в 1,5-2,5 раза короче венчика.
Typus: «Jugum Uralensis Australis. Baschkiria, mons Schatak, in zona laricetis graminosis, pratum alpinum, h = 1000 m supra mare, fl. purpurei. 14 VI 1955. K. N. Igoschina / Южный Урал. Башкирия. Гора Шатак, пояс лиственничных травянистых горных лесов, на горном лугу, вместе с белоцвет-ковыми, h = 1000 м над ур. м.; цв. красные. 14 VI 1955. К. Н. Игошина» (LE!).
Affinitas. A L. pentaphyllo Moench caulibus hu-milioribus, paucinodibus (6-8-nodis nec 8-13-no-dis), stipulis superioris lanceolatis (nec ovatis), inflorescentia 5-15-floris, univerticillatis (nec 15-25-floris, 2-3-verticillatis), axibus 1-2.5 mm lg., ad 1.5-plo diametri longioribus (nec 3-7 mm lg., 2-3-plo longioribus), calyce 6-7.5 (nec 7.5-11) mm lg., corolla 1.5-2.5-plo (nec 1.3-1.7-plo) breviori-bus) differt. A L. tundricus Knjaz. radicibus pri-maribus nullis (nec manentis), radicibus adventiis fusiformi-incrassatis evolutis (nec nullis), floribus aliquanto minoribus distat. - От L. pentaphyllus Moench отличается менее высокими побегами с меньшим (6-8, а не 8-13) числом узлов, прилистниками верхних листьев ланцетными (а не яйцевидными), 5-15-цветковыми соцветиями, цветками в одной мутовке (а не 15-25-цветко-выми, цветками в 2-3 мутовках), осью соцветия 1-2,5 мм дл., с диаметром до 1,5 раз меньше длины (а не 3-7 мм дл., с диаметром в 2-3 раза меньше длины), чашечками 6-7,5 мм дл., в 1,52,5 короче венчика (а не 7,5-11 мм дл., в 1,3-1,7 раза короче венчика). От L. tundricus Knjaz. отличается отсутствием первичного стержневого корня, наличием веретеновидно утолщённых придаточных корней, несколько более мелкими цветками (рис. 1.2).
Рис. 1. Mорфологические особенности видов Lupinaster: 1 - L. pentaphyllus; 2 - L. uralensis; la - общий вид; 1б, 2б - соцветие; 1в, 2в - ось соцветия; 1г, 2г - прилистники верхнего листа, сросшиеся с черешком. Ma^ штабная линейка - 1 см.
2п = 32: Пермский край; Челябинская обл., Ильменский заповедник; Свердловская обл., Та-лицкий р-н (Щи, Trukhnaleva, 1960; Щи, 1963).
Распространение. Волж.-Кам. (Кировская обл. - редко на юге области, Удмуртия, Республика Башкортостан, Пермский край, Свердловская обл.); Заволж. (Оренбургская обл., Республика Башкортостан); Обск. (очень редко на севере Свердловской области); Верх.-Тоб. (Рос-
сия: Свердловская и Челябинская области; Казахстан: очень редко на севере Костонайской области). - Общ. распр.: эндемик Урала и сопредельных территорий (рис. 3).
Экологические особенности. Произрастает по бечевникам, осыпям и у подножий скал в долинах рек, реже по щебнистым участкам в низ-когорьях, иногда по каменистым остепнённым склонам.
Рис. 2. Морфологические особенности видов Lupinaster: 1 - L. tundricus; 2 - L. spryginii; 1a - общий вид; 16, 26 - соцветие; 1в, 2в - ось соцветия; 1г, 2г - прилистники верхнего листа, сросшиеся с черешком. Масштабная линейка - 1 см.
На своеобразие пурпурноцветкового Trifolium lupinaster s. l. с Урала обратил внимание еще Д. И. Литвинов (Litvinov, 1905), затем это мнение было подтверждено тщательными исследованиями М. М. Ильина (Iljin, 1963) на материале из культуры и природных популяций. Этот вид был намечен М. М. Ильиным к описанию как T. uralense Iljin. В 1990-х гг. Д. А. Моисеев и Ю. А. Еленкин (личное сообщение Д. А. Моисеева) провели новые биометрические исследования европейских, уральских и сибирских образцов T. lupinaster s. l., выполнили статистическую обработку первичных данных с использованием
многофакторных методов статистики. Исследования этих авторов также подтвердили оригинальность уральского пурпурноцветкового лю-пинника. Эта раса была намечена ими к описанию как Trifolium rhipheicum Moiseev et Elenkin (in schedulis - образцы, собранные Д. А. Моисеевым с территории заповедника Аркаим, MW!). К сожалению, статья Д. А. Моисеева и Ю. А. Елен-кина не была окончательно оформлена и осталась в рукописи. Также Т. rhipheicum Moiseev et Elenkin (nom. prov.) упоминается в кандидатской диссертации Д. А. Моисеева (Moiseev, 2001).
Рис. 3. Распространение видов Lupinaster: 1 - L. pentaphyllus (западный фланг ареала); 2 - L. uralensis; 3 -L. tundricus; 4 - L. spryginii (северная часть ареала).
Проведя самостоятельные исследования, я пришёл к выводу, что уральская раса по совокупности признаков вполне устойчиво отличается от типичного сибирского Lupinaster pentaphyllus - он производит впечатление промежуточной расы между L. pentaphyllus s. str. и L. angustifo-lius, но имеет цветки наиболее мелкие среди всех красноцветковых рас L. pentaphyllus s. l., также хорошо отличается короткой осью соцветия (до 2 мм дл.) и, менее чётко, рядом других особенностей. Несмотря на то, что ареал Lupinaster uralensis практически совпадает с уральской частью ареала L. spryginii (рис. 3.4), совместное произрастание этих рас в одном сообществе отмечается довольно редко. Отчасти такая сегрегация объясняется выраженными экологическими различиями: L. uralense предпочитает открытые местообитания, тогда как для L. spryginii типичны сосновые редколесья. Так, в долине р. Белой (Республика Башкортостан) мы довольно часто отмечали эти расы произрастающими в тесном соседстве, но L. spryginii - по склонам, под пологом леса, а L. uralense - по бечевнику (галечни-
кам), уступам и трещинам скал близ уреза воды. Lupinaster uralense - наиболее выраженный пе-трофит среди всех родственных рас; характерно, что он лишь незначительно распространяется восточнее Зауральского пенеплена, т. е. на территории, где нет скальных обнажений (рис. 3.2).
3. Lupinaster tundricus Knjaz., sp. nov.
= Trifolium tundricum Iljin, 1963, в Maтер. по истор. флоры и растит. СССР, 4: 213, nom. nud.
- L. pentaphyllus auct. non Moench: Бобр. 1987, во Фл. европ. части СССР, 6: 209, p. p. min., quoad invent. in Ural Polar.; Князев и др. 2006, в Раст. покров и раст. ресурсы Полярн. Урала: 112.
- L. albus auct. non Link, 1831: Yakovl. et al. 1996, Legum. North. Euras.: 479, p. p. quoad invent. in Ural Polar.
- T. lupinaster auct. non L.: Крыл. 1933, Фл. Зап. Сиб. 7: 1605, p. p.; Говорухин, 1937, Фл. Урала: 349, p. p.; Игошина, 1966, Фл. горн. и равн. тундр Урала: 194, p. p., quoad invent. in Ural Polar.; Курбатский, 1994, во Фл. Сиб. 9: 202, p. p., quoad invent. in Ural Polar.
Planta perennis radice crasso, verticali, sine radicibus adventiciis fusiformi-incrassatis; rhizom-atis nullis vel (proprius senioris speciminibus) nu-merosis, ramificantis evolventis, quorum apice cau-lum floriferibus et sterilibus productis sic caespitis multicaulis formantis. Caules floriferi ascedenti vel subrecti, 10-25 cm alt. Scapi ex 3-6-nodi egradien-ti; internodium praecedentum parte caulis inferiore 1.5-2.5(3)-plo brevioribus. Folia quinquefoliata; foliolis late-lanceolatis, medw latioribus, relatione latitudinis ad longitudinem 1/4-1/6; stipulae superiores a petiolo ad 2/3 et inter se ad 1/2 connatae amplexicaules, oblongo-ovatae, relatione latitudi-nis ad longitudinem 1/3-1/4. Flores albi (var. tun-dricus) vel purpurei (var. purpureus) in verticillum 10-15-florum (capitulum plus-minusve secundum) congesti; calyx 6-7.5 mm lg., corolla 2-2.5-plo brevior. - Многолетник с толстым вертикальным корнем, без придаточных веретеновидно утолщённых корней; корневища отсутствуют или (особенно у старых растений) многочисленные, густо разветвлённые, развивающие из верхушек цветущие и вегетативные побеги, формируя многостебельную куртину. Генеративные побеги восходящие или почти прямые, 10-25 см выс. Цветоносы отходят от 3-6 узла; предшествующее междоузлие в 1,5-2,5(3) короче нижней части побега. Листья с 5 листочками; листочки широколанцетные, наиболее широкие близ середины, с отношением ширины к длине 1/4-1/6; прилистники верхних листьев с черешком до 2/3 и между собой до 1/2 сросшиеся, стеблеобъем-лющие, продолговато-яйцевидные, с отношением ширины к длине 1/3-1/4. Цветки белые (var. tundricus) или пурпурные (var. purpureus), в 10-15-цветковом, б. м. одностороннем соцветии, цветки в одной мутовке; чашечки 6-7,5 мм дл., в 2-2,5 раза короче венчика (рис. 2.1).
Typus: «Respublica Komy, prope urb. Vorkuta, declivum ad ripam fl. Vorkuta retro oppid. Gornyatz-kyi. 27 VII 1958. A. N. Tolmatschev, O. V. Rebristaya, E. V. Dorogostayskaya (flores albi) / Коми АССР, окр. г. Воркута, склон к р. Воркута выше пос. Горняцкий. 27 VII 1958. А. Н. Толмачёв, О. В. Ребристая, Е. В. Дорогостайская (цветки белые)» (LE!).
Affinitas. A L. pentaphyllo Moench caulibus floriferis plus minusve ascedentibus (nec erectis), pro medio humilioribus, paucinodibus (5-7-nodis nec 8-13-nodis), radicibus primaribus evolutis (nec nullis), radicibus fusiformi-incrassatis nullis (nec evolutis), inflorescentia 5-15-floris, univerticillatis
(nec 15-25-floris, 2-3-verticillatis), axibus 3-4 mm lg., 1.5-2-plo diametri longioribus (nec 3-7 mm lg., 2-3-plo longioribus), calyce corolla 2-2.5-plo brevioribus (nec 7.5-11 mm lg., 1.3-1.7-plo corolla brevioribus) differt. A L. spryginii (Belyaeva et Sipl.) Knjaz. praesentia radice verticali primarii (nec feci), radicibus fusiformi-incrassatis nullis (nec evolutis, numerosis, fibrilloso gregariis), caulibus floriferis ascedentibus (nec erectis), floribus purpureus vel albus (nec cremeus) distat. A L. popovii Roskov folio-lis longioribus, 3-6 (nec 1.5-2.5) cm lg., lanceolatis (nec obovatis) differt. - От L. pentaphyllus Moench отличается восходящими (а не прямостоячими), в среднем более низкими стеблями с меньшим числом узлов (5-7, а не 8-13), развитым первичным корнем, отсутствием придаточных веретеновидно утолщенных корней, 5-15-цветковыми соцветиями с цветками, собранными в одну мутовку (а не 15-25-цветковыми c цветками, собранными в 2-3 мутовки), осью соцветия 3-4 мм дл., с диаметром в 1,5-2 раза меньше длины (а не 3-7 мм дл., с диаметром в 2-3 раза меньше длины), чашечками в 2-2,5 раза короче венчика (а не 7,5-11 мм дл., в 1,3-1,7 раза короче венчика). От L. spryginii (Belyaeva et Sipl.) Knjaz. отличается наличием вертикального первичного корня, отсутствием веретеновидно утолщённых, собранных в мочку придаточных корней, восходящими (а не прямостоячими) генеративными побегами, цветками пурпурными или белыми (а не кремовыми). От L. popovii Roskov отличается более длинными, 3-6 см дл. (а не 1,5-2,5 см дл.), ланцетными (а не обратнояйцевидными) листочками.
2n = 32: Республика Коми (в урочище Исак-Ляга, на острове р. Печора близ устья р. Уса) (Iljin, Trukhnaleva, 1960; Iljin, 1963).
Распространение. Дв.-Печ. (Республика Коми, Архангельская обл.); Аркт.-Евр. (Ненецкий АО); Аркт.-Сиб. (ЯНАО; север Красноярского края); Обск. (ХМАО); Енис. (Красноярский край); Обск. (на юге Томской и Новосибирской областей); ? Алт. (Республика Алтай - некоторые образцы из горных тундр и подгольцо-вых лугов); ? Анг.-Саян. (на юге Красноярского края в Западном Саяне); Дж.-Тарб. Общ. распр.: ? Китай (по всей видимости, есть в китайской части Тарбагатая) (северная часть ареала - рис. 3.3).
Экологические особенности. Произрастает по галечникам, каменистым россыпям в долинах рек, реже (в южной части ареала) в горных тундрах и на подгольцовых лугах.
По мере продолжения исследований Lupinaster tundricus (Trifolium tundricum), взгляд М. М. Ильина на объём и распространение этого вида заметно менялись: первоначально он рассматривал его как исключительно белоцветковый, эндемичный для Полярного Урала и Большезе-мельской тундры вид (Iljin, Trukhnaleva, 1960); позднее (Iljin, 1963) - как полихромный вид (с окраской цветков от чисто-белых до пурпурных), распространённый также на севере Западной Сибири. Наши исследования гербарных образцов в ряде отечественных коллекций показали, что этот вид имеет ещё большее распространение. Исследуя гербарный материал Lupinaster в ряде отечественных коллекций (LE, MW, TK), мы выявили серию образцов, вполне идентичных L. tundricus, собранных в Джунгарском Алатау, на Алтае и в Западном Саяне. К сожалению, практически все изученные нами гербарные образцы были собраны без подземных органов или с небольшими обрывками корневищ. По таким образцам невозможно оценить существенные признаки, отличающие Lupinaster tundricus от L. pentaphyllus s. str. - имеется ли первичный стержневой корень, развиты ли веретеновид-ные придаточные корни на узлах корневища и др. С другой стороны, эти образцы отличались более мелкими цветками в малоцветковых соцветиях, восходящими генеративными побегами с небольшим числом узлов (что характерно для L. tundricus). На наш взгляд, в горах Джунгар-ского Алатау L. tundricus полностью замещает типичный L. pentaphyllus s. str., а в высокогорьях Алтае-Саянской горной страны спорадически встречается наряду с типичным L. pentaphyllus s. str.
а) L. tundricus var. tundricus. Довольно часто (до 10 % в популяции) встречается на Полярном Урале и в сопредельных районах Большеземель-ской тундры и Западной Сибири; очень редко встречается в более южных районах Западной Сибири; в горах Средней Азии, по всей видимости, совершенно замещается красноцветковой формой.
б) L. tundricus var. purpureus Knjaz., var. nov.
A L. tundricus var. tundricus floribus purpureus
nec albus distat. - От L. tundricus var. tundricus отличается пурпурными, а не белыми цветками.
Typus: «Prov. Archangel. ad Ussam, Balbany -Ust-Lemwa, 22 VII 1905, P. Pohle» (LE!).
2n = 32: Республика Коми (в урочище Исак-Льяга, на острове р. Печора близ устья р. Уса) (Iljin, Trukhaleva, 1960; Iljin, 1963).
4. Lupinaster spryginii (Belyaeva et Sipl.) Knjaz. 2020, в Фиторазнообразие Вост. Евр. 14, 3: 221. = Trifolium spryginii Belyaeva et Sipl. 1975, в Бот. журн. 60(6): 819. - Typus: «По склону лога близ деревни Серебрянка в 7 верстах к востоку от г. Тобольска. 24 VI 1912. fl., № 919, С. Маме-ев» (LE, европейский сектор!).
= T. ciswolgense Spryg. 1936, в Учен. запис. Казанск. ун-та 96, 6: 86, nom. inval. (descr. ross.); Игошина, 1966, Фл. горн. и равн. тундр Урала: 194. = T. ciswolgense Spryg. ex Iljin et Trukh. 1960, в Докл. Акад. наук СССР, 132, 1: 219, nom. inval. (descr. lat., sed sine typo); Coombe, 1968, in Fl. Eu-rop. 2: 161.
= Trifolium lupinaster var. albiflorum Ser. 1825, in DC., Prodromus, 2: 204. = L. pentaphyllus var. albiflorus (Ser.) Bobr. 1987, во Фл. европ. части СССР, 6: 209.
- L. albus auct. non Link: Yakovl. et al. 1996, Legum. North. Euras.: 479, p. p., excl. invent. in Siberia; Куликов, 2005, Консп. фл. Челяб. обл.: 248; Науменко, 2008, Фл. и растит. Южн. Заурал.: 354.
- Trifolium linkii auct. non Kamelin: Камелин, 1998, Матер. истор. флоры Азии: 122, p. p., excl. invent. in Siberia Orient. et Mongolia.
- T. lupinaster auct. non L.: Korsh. 1898, Tent. Fl. Ross. Or.: 101, p. p. quoad var. (a.) latifolium Litv. f. albiflorum Ser.; Сюзев, 1912, Консп. фл. Урала: 118, p. p.; Крыл. 1933, Фл. Зап. Сиб. 7: 1605, quoad f. albiflorum Ser., p. p., quoad. invent. in Ural; О. и Б. Федч. 1893, Мат. для фл. Уфим. губ.: 89; Говорухин, 1937, Фл. Урала: 349, p. p.; Бобр. 1945, во Фл. СССР, 11: 201, p. p.
2n = 16: Пермский край; Челябинская обл., Ильменский заповедник; Свердловская обл., Та-лицкий р-н (Iljin, Trukhnaleva, 1960; Iljin, 1963).
Распространение. Верхн.-Волж. (Ивановская, Нижегородская обл. - очень редко); Волж.-Дон. (Липецкая обл. - севернее г. Ельца, Республика Марий Эл, Республика Мордовия, Пензенская и Ульяновская обл.); Волж.-Кам. (Удмуртия, Республика Башкортостан, Пермский край, Свердловская обл.); Заволж. (Оренбургская обл., Республика Башкортостан); Обск. (Свердловская обл., очень редко в Тюменской обл. близ Тюмени и Тобольска); Верх.-Тоб. (Россия: обычно в Свердловской, редко в Челябинской обл.; Казахстан: очень редко в островных борах на севере
Костонайской области); Ирт. (Алтайский край -в окр. г. Барнаула; Новосибирская обл. - на юге, преимущественно в окр. г. Бердска). - Общ. распр.: за пределами территории данного обзора не известен (рис. 3.4).
Экологические особенности. Произрастает в светлых сосновых лесах, березняках, реже по открытым склонам.
По нашему мнению, для L. spryginii нельзя использовать название «Lupinaster albus», данное H. F. Link'ом (1832). В описании Линка приведён важный отличительный признак: у L. albus Link бобы с 6 семенами (что характерно для бе-лоцветковых форм сибирского L. pentaphyllus s. l.), тогда как L. spryginii имеет 3-4-семянные бобы. По всей видимости, L. albus относится к культурной или одичавшей, белоцветковой вариации сибирского L. pentaphyllus. Хотя в «Handbuch zur Erkennung ...» преимущественно приводятся наиболее распространённые европейские растения, но отчасти и инорайонные (например, Oxytropis verticillaris Gand - «Sibiria») - те, которые в начале XIX века использовались в декоративном цветоводстве. Примечательным подтверждением использования L. petaphyllus s. l. в цветоводстве на период написания «Handbuch zur Erkennung .» являются образцы в фонде БИН РАН: «Pentaphyllum lupinaster Pers., fl. albus. In Lithvania specimen hortense, 1821. Herb. Ledebour», «Pentaphyllum lupinaster Pers., fl. purpureus. In Lithvania specimen hortense, 1821. Herb. Ledebour» (LE, европейский сектор!). Кроме окраски цветков, эти образцы вполне идентичны друг другу и по комплексу признаков соответствуют Lupinaster pentaphyllus из Алтай-ско-Саянской горной страны.
Название «Trifolium ciswolgense Spryg. ex Iljin et Truch.» не может быть использовано в качестве базионима для рассматриваемого вида, поскольку авторы (Iljin, Trukhnaleva, 1960) при описании не указали его тип. В соответствии с МКН, описания, опубликованные, начиная с 1 I 1958 г., без указания типового экземпляра, не имеют законной силы (Turland et al., 2018: Art. 40.1); первое действительное описание этого вида, как Trifolium spryginii, с соблюдением всех правил ботанической номенклатуры дано В. А. Беляевой и В. Н. Сипливинским (Belyaeva, Siplivinskii, 1975a).
Хотя диплоидный цитотип позволяет рассматривать Lupinaster spryginii как вероятный предковый вид всего агрегата L. pentaphyllus s. l. (Roskov, 1990b; Yakovlev et al., 1996), он, на наш
взгляд, отличается рядом специализированных черт, что противоречит такой гипотезе. К таким специализированным признакам можно отнести наиболее мелкие среди родственных видов цветки, уменьшенное число цветков в соцветии, уменьшенное число семяпочек в завязях. Возможно, эти особенности связанны с переходом L. spryginii к перманентному самоопылению -гарантированное завязывание плодов не требует избыточности числа генеративных органов и провоцирует отбор на сокращение числа дублирующих элементов и снижение привлекательности соцветий для опылителей.
5. Lupinaster angustifolius (Litw.) Knjaz.,
comb. et stat. nov. = Lupinaster pentaphyllus subsp. angustifolius (Litw.) Sojak, 1980, in Cas. Nár. Muz. Praze, Rada Prír. 148, 2: 78; Бобров, 1987, во Фл. Европ. части СССР, 6: 209. = Tri-folium lupinaster subsp. angustifolium (Litw.) Bo-brov, 1945, во Фл. СССР, 11: 201. = T. lupinaster f. angustifolium Litw. 1905, in Sched. Herb. Fl. Ross. 5: 42. = Lupinaster litwinowii Roskov, 1990, в Бот. журн. 75(5): 717, nom. inval. = Trifolium litwinowii Iljin, 1960, в Докл. АН СССР, 132, 1: 219, nom. inval.; id. 1963, в Матер. по истор. флоры и растит. СССР, 4: 213, nom. inval.
Lectotypus (hic designatus): «Тамбовская губ., Лебед. уезд. В светлых берёзовых лесах казённого лесничества близ с. Мокрого. 30 VI 1902. цв. И. Шираевский» (образец - эксиката № 1320а «Список растений Гербария русской флоры, издаваемого Ботаническим Музеем Императорской Академии наук») (MW 0408344-1!, iso -LE!, MW 0408344-2!).
2n = 32: Липецкая область (до 1950-х гг. Воронежская обл.), урочище Плющань по правобережью р. Дон (Iljin, Truchaleva, 1960; Iljin, 1963).
Распространение. Прибалт. (Литва); Верхн.-Днепр. (Украина, Белоруссия, Смоленская и Брянская обл. России); Средн.-Днепр. (Курская обл.); Верхн.-Волж. (очень редко: Тверская, Московская обл.); Волж.-Дон. (Орловская, Липецкая, Тульская, Рязанская, Тамбовская обл.). -Общ. распр.: очень редко в наиболее восточных районах Центральной Европы (Венгрия, Румыния, Польша, Германия).
Экологические особенности. Произрастает в зоне широколиственных лесов, в светлых лесах, по опушкам, реже на лугах.
Trifolium litwinowii - название, предложенное М. М. Ильиным (Iljin, 1963) для T. lupinaster f. angustifolium Litw. в ранге вида (поскольку на-
звание T. angustifolium L. уже использовано К. Линнеем). К сожалению, это было сделано с нарушением требований МКН (Turland et al., 2018: Art. 41.5), в результате чего биномиал Trifolium litwinowii не был эффективно опубликован. По этой же причине осталось не обнародованным и название «Lupinaster litwinowii (Iljin) Roskov», опубликованное как комбинация, основанная на T. litwinowii.
6. L. popovii Roskov, 1990, в Бот. журн. 75(5): 717; Yakovl. et al. 1996, Legumes of Northen Eurasia: 482. - Typus: «Берег оз. Байкал у устья р. Голоустная на задернованном галечнике. 11 VII 1957. Л. Тюлина» (LE!).
- Trifolium lupinaster auct. non L.: Пешкова в Фл. Центр. Сиб., 2: 590, p. p., quoad invent. in Baikal occident.
2n = ?
Распространение. Анг.-Саян. (Бурятия, Иркутская обл. - западное побережье оз. Байкал, Восточные Саяны). - Общ. распр.: Монголия, Северный Китай (Внутренняя Монголия) (Ros-kov, 1990a, b; Yakovlev et al., 1996).
Экологические особенности. Произрастает по галечникам в долинах рек.
7. L. baicalensis (Belyaeva et Sipl.) Roskov, в Бот. журн. 75(5): 717. = Trifolium baicalense Belyaeva et Sipl. 1975, в Бот. журн. 60(6): 819. - Typus: «Бурятия. Баргузинский заповедник, луга в окрестностях пос. Давше. 8 VIII 1973. В. Беляева» (LE!).
- Trifolium lupinaster auct. non L.: Пешкова в Фл. Центр. Сиб., 2: 590, p. p.
2n = 48: Бурятия, Северное Прибайкалье, мыс. Давше (Belyaeva, Siplivinskii, 1975b).
Распространенье. Анг.-Саян. (Бурятия); Даур. (Бурятия, Читинская обл.). - Общ. распр.: эндемик Забайкалья.
Экологические особенности. Произрастает по лугам.
8. L. pacificus (Bobrov) Latsch. 1976, in Not. Syst. Geogr. Thbilis. 32: 22; Yakovl. et al. 1996, Legum. North. Euras.: 480. = Trifolium pacificum Bobrov, 1939, в сб.: «Президенту АН СССР В. Л. Комарову»: 140. - Typus: «Pacific Coast, 44° - 45°N, Wilford» (K, iso - LE?).
Распространенье. Удск. (побережье Охотского моря); Уссур. (побережье Японского моря). -
Общ. распр.: Корея, Япония (северо-западное побережье).
Экологические особенности. Произрастает по лугам.
Автор вида, Е. Г. Бобров (ВоЬгоу, 1939), в качестве типа обозначил гербарный образец, собранный Уилфордом на побережье Тихого океана между 44° и 45° с. ш., указав, что «ко-тип» (очевидно, изотип) хранится в Ленинграде, то есть в гербарии БИН РАН им. В. Л. Комарова. Монограф рода Lupinaster, Ю. Р. Росков (Roskov, 1990Ь), не смог, несмотря на специальные поиски, обнаружить изотип (возможно, утерян?), но позднее изучил голотип в гербарии Кью. По его экспертной оценке (Ю. Р. Росков, личное сообщение), голотип, скорее, представляет гибрид Ь. расфсш х Ь. pentaphyllus.
В случае, если гибридную природу типового образца удастся доказать, название Lupinaster раС;рсш придётся применять для наименования подобных гибридов, а тихоокеанскую расу Lupinaster без признаков гибридизации будет необходимо описать как новый вид.
Ниже мы приводим ключ для разделения рас агрегата Lupinaster pentaphyllus.
Ключ для разделения рас Lupinasterpentaphyllus s. Ь
1. Цветки кремовые, молочно-белые, 11-15 мм дл., с чашечкой 5-7 мм дл., собраны в однобокой 5-15 - цветковой, компактной головке (ось соцветия 1-2,5 мм дл.). Генеративные и вегетативные побеги многочисленные, прямостоячие, развиваются от веточек каудекса и перезимовавших нижних участков прошлогодних стеблей; ползучих корневищ нет; развиты многочисленные, мочковидно скученные, веретеновидные корни-клубни, 5-8 мм в поперечнике. Завязь с
3-4 семяпочками. 2п = 16 .....................................
...........................................4. L. spryginii (рис. 2.2)
+ Цветки чаще пурпурные, иногда чисто белые, но тогда крупнее (14-20 мм дл., с чашечкой 7,5-10 мм дл.) и собраны в более вытянутую головку (с осью соцветия более 3 мм дл.). Растения с ползучими корневищами, реже без них. Завязь с 5-7 семяпочками. 2п = 32, 40, 48 ................... 2
2. Наиболее развитые листья с продолговато-ланцетными листочками, 5-8 см дл., с шириной в 8-10 раз меньше длины. Цветки ярко-пурпур-
ные, 15-18 мм дл.; прицветники (сросшиеся в зубчато-городчатую кайму) 1,5-2,5 мм дл. Растения развивает тонкие, 1-1,5 мм в диам., б. м. прямые, ползучие корневища, формируя рыхлые клоны; генеративные побеги отходят по 1-2 от разветвлений корневища ....... 5. L. angustifolius
+ Наиболее развитые листья с листочками 3-6 см дл.; их ширина в 5-7 раз меньше длины листочка. Цветки пурпурные, розовые, белые; прицветники (сросшиеся в городчатую кайму и отчасти свободные) 0,5-1,5 мм дл. Ползучие корневища отсутствуют или имеются, но более толстые, извилистые .......................................... 3
3. Цветки розовые, розоватые или почти белые, собраны в 15-25-цветковую рыхловатую головку (ось соцветия 4-7 мм дл.). Формируются компактные, многостебельные куртины, соединённые ползучими корневищами; при основании каждой куртины обычно развита мочка из
нескольких веретеновидных корней. 2п = 48 .....
.......................................................6. L. baicalensis
+ Цветки пурпурные, реже чисто белые, очень редко розовые, но в последнем случае собраны в
густые головки (ось соцветия короче) ................
............................................................................... 4
4. Листочки у наиболее развитых листьев обратнояйцевидные, с наибольшей шириной в верхней трети-четверти, на верхушке округлые. Цветки пурпурные ............................................. 5
+ Листочки наиболее развитых листьев продолговатые, ланцетные, с наибольшей шириной близ середины, с б. м. треугольной верхушкой. Цветки пурпурные или белые ........................... 6
5. Листочки наиболее развитых листьев 1,52,5 см дл. Цветки 11-15 мм дл., с чашечкой 5-7 мм. Развит стержневой главный корень; от веточек каудекса и коротких подземных побегов отходят дуговидно восходящие или распростёртые генеративные и стерильные побеги, формируя компактную куртину; веретеновидных придаточных корней нет. Эндемик Прибайкалья и сопредельных районов Монголии...... 7. L. popovii
+ Листочки наиболее развитых листьев 2,5-5 см дл. Цветки 15-17 мм дл., с чашечкой 7,5-11 мм дл. Главный корень обычно не сохраняется; имеются ползучие корневища, развивающие прямостоячие генеративные и вегетативные побеги (формируется рыхлый клон); веретеновид-ные придаточные корни имеются. Вид побережья Охотского и Японского морей ......................
.......................................................... 8. L. pacificus
6. Стебли восходящие. Нижний цветонос отходит от 3-6 узла; предшествующее междоузлие в 1,5-2,5(3) раза короче ниже расположенной части генеративного побега. Главный корень сохраняется, стержневой; веретеновидные придаточные корни б. ч. отсутствуют; ползучих корневищ нет или имеются относительно короткие, сильно ветвящиеся корневища; конечные разветвления корневищ продолжаются в цветоносные, отчасти вегетативные побеги; в целом формируется широкая, густая, многостебельная куртина. Цветки белые (var. tundricus - чаще на Полярном Урале) или пурпурные (var. purpureus). 2n = 32. .........................................3. L. tundricus (рис. 2.1)
+ Стебли прямостоячие. Нижний цветонос отходит от 7-10 узла; предшествующее междоузлие в (4)5-8 раз короче ниже расположенной части генеративного побега. Главный стержневой корень обычно рано отмирает; развиты длинные, умеренно разветвлённые корневища (формируется рыхлая куртина - клон); придаточные веретеновидные корни развиты........... 7
7. Прилистники верхнего листа (при верхнем соцветии) ланцетные, продолговато-яйцевидные, 2-3,5 мм шир., в 3-4 раз длиннее своей ширины (учитывая часть, сросшуюся с черешком). Цветки всегда пурпурные, с чашечкой 6-7,5 мм дл., в 1,5-2,5 раза (обычно в 2 раза) короче венчика, в 5-15-цветковой головке, обычно собраны в одну мутовку; длина оси соцветия 1-2,5 мм дл. (равна или 1,5 раза превышает ее поперечник).
Листочки в среднем мельче. 2n = 32 ...................
.......................................... 2. L. uralensis (рис.1.2)
+ Прилистники верхнего листа яйцевидные, 3-6 мм шир., в 2-3 раза длиннее своей ширины. Цветки ярко-пурпурные (var. pentaphyllus), иногда (var. albus) чисто белые или розовые, с чашечкой 7,5-11 мм дл., в 1,3-1,7 раза (обычно в 1,5 раза) короче венчика, в 15-25-цветковой головке, б. ч. собраны в две (три) сближенные мутовки; ось соцветия 3-7 мм дл. (в 2-3 раза длиннее ее поперечника). Листочки в среднем
крупнее. 2n = 32, 40 ...............................................
................................... 1. L. pentaphyllus (рис. 1.1)
Благодарности
Исследования проведены по теме НИР АААА-А17-117072810011-1 «Исследование и охрана фенотипического и генотипического разнообразия флоры и растительности России».
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Belyaeva V. A., Siplivinskii V. N. 1975a. New species from the Urals and Baikal. Bot. Zhurn. 60(6): 819-820. [In Russian] (Беляева В. А., Сипливинский В. Н. Новые виды с Урала и из Прибайкалья // Бот. журн., 1975. Т. 60, № 6. С. 819-820).
Belyaeva V. A., Siplivinskiy V. N. 1975b. Chromosomal numbers and taxonomy of some species of Baikal flora. Bot. Zhurn. 60(6): 864-872. [In Russian] (Беляева В. А., Сипливинский В. Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов байкальской флоры // Бот. журн., 1975. Т. 60, № 6. С. 864-872).
Belyaeva V. A., Siplivinskii V. N. 1977. Chromosomal numbers and taxonomy of some species of Baikal flora. Bot. Zhurn. 62(8): 1132-1142. [In Russian] (Беляева В. А., Сипливинский В. Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов байкальской флоры // Бот. журн., 1977. Т. 62, № 8. С. 1132-1142).
Bobrov E. G. 1939. About lupine clover Trifolium lupinaster L. In: President Akademii nauk SSSR V. L. Koma-rov, k 70-letiyu so dnya rozhdeniya [The President of the Academy of Sciences of USSR V. L. Komarov: Anniversary materials]. Moscow; Leningrad: Academi Sciences USSR Press. Pp. 130-142. [In Russian] (Бобров Е. Г. О люпи-новидном клевере Trifolium lupinaster L. // Президент АН СССР академик В. Л. Комаров (к 70-летию со дня рождения). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. С. 130-142).
Candolle A. P. de. 1825. Prodromus systematic naturalis regni vegetabilis. Pars 2. Parisiis. 644 pp.
Gmelin I. G. 1759. Flora Sibirica sive historiaplantarum Sibiriae. IV. Petropol: Academiae Scientiarum, 214 pp., 84 tab.
Iljin M. M. 1963. Polyploidy, origin of species and migration. In: Materialy po istorii flory i rastitelnosti SSSR
[Materials on the history of the flora and vegetation of the USSR]. Vol. 4. Moscow; Leningrad: Academi Sciences USSR Press. Pp. 181-238. [In Russian] (Ильин М. М. Полиплоидия, видообразование и миграция // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Т. 4. М.; Л.; Изд-во АН СССР, 1963. С. 181-238).
Iljin M. M., Trukhaleva N. A. 1960. On the races of Trifolium lupinaster L. s. l. Proceedings of the Academy of Sciences of USSR 132(1): 217-219. [In Russian] (Ильин М. М., Трухалева Н. А. О расах Trifolium lupinaster L. s. l. // Доклады Академии наук СССР, 1960. Т. 132, № 1. С. 217-219).
Kamelin R. V. 1998. Materialy k istorii flory Asii (Altaiskaya gornaya strana) [Materials to the history of the flora of Asia (Altai Mountain Region)]. Barnaul: Altai University Press. 240 pp. [In Russian] (Камелин Р. В. Материалы к истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во АГУ, 1998. 240 с.).
Kniazev M. S. 2014. Bobovyye (Fabaceae Lindl.) Urala: vidoobrazovaniye, geograficheskoye rasprostaneniye, istoriko-ekologicheskiye svity [Legumes (Fabaceae Lindl.) of the Urals: origin of species, geographical distribution, historically-ecological groups]. Dissertation ... Doctor of Biological Sciences. Ekaterinburg. 607 pp. [In Russian] (Князев М. С. Бобовые (Fabaceae Lindl.) Урала: видообразование, географическое распространение историко-экологические свиты: дис. ... докт. биол. наук. Екатеринбург, 2014. 607 с.).
Ledebour C. F. 1842. Flora rossica sive enumeratio plantarum in totius Imperii Rossici provinciis europaeis, asiaticis et americanis hucusque observatorum. Vol. I. Stuttgart. 790 pp.
Ledebour C. F. 1831. Classis Diadelphya. In: Ledebour C. F., Meyer C. A., Bunge A. A. Flora Altaica. Vol. 3. Berolini: Typis et Impensis G. Reimeri, pp. 237-362.
Linné C. von. 1748. Hortus Upsaliensis. Stockholmiae. 306 pp.
Linné C. von. 1753. Species plantarum. Holmiae: L. Salvius, 1200 [+31] pp.
Link H. F. 1832. Handbuch zur Erkennung nutzbarsten und am häufigsten vorkommenden Gewächse. T. 2. Berlin.
533 s.
Litvinov D. I. 1905. Trifolium lupinaster L. №№ 1320a-b -1321a-b. A list of Plants in the Herbarium of the Russian Flora 5: 42-44. [In Russian] (Литвинов Д. И. Trifolium lupinaster L. №№ 1320a-b -1321a-b // Список растений гербария Русской флоры, издаваемый Ботаническим музеем Императорской Академии наук. Т. 5. СПб., 1905. С. 42-44).
Moiseev D. A. 2001. Flora i rastitelnost stepnogo Zauralya na primere zapovednika Arkaim [Flora and vegetation of the steppe of the West Urals (on the example of the Arkaim Reserve)]. Dissertation ... candidate of biological sciences. Ekaterinburg. 160 pp. [In Russian] (Моисеев Д. А. Флора и растительность степного Зауралья (на примере заповедника Аркаим): дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2001. 160 с.).
Peshkova G. A. 1979. Fabaceae (Leguminosae). In: Flora Centralnoy Sibiri [Flora of Central Siberia]. Vol. 2. Novosibirsk: Nauka Press (Siberian depart.). Pp. 585-639. [In Russian] (Пешкова Г. А. Fabaceae или Leguminosae -Бобовые // Флора Центральной Сибири. Т. 2. Новосибирск: Изд-во «Наука», сибирское отделение, 1979. С. 585-639).
Roskov Yu. R. 1990a. New species and new nomenclature combinations in genius Lupinaster, Chrysaspis, Trifolium and Amoria (Fabaceae). Bot. Zhurn. 75(5): 715-720. [In Russian] (Росков Ю. Р. Новые виды и новые номенклатурные комбинации в родах Lupinaster, Chrysaspis, Trifolium и Amoria (Fabaceae) // Бот. журн., 1990. Т. 75, № 5. C. 715-720).
Roskov Yu. R. 1990b. Revisia roda Trifolium L. s. l. vo flore SSSR [Revision of the genus Trifolium L. s. l. in the Flora of USSR]. Dissertation ... candidate of biological sciences. Leningrad. 261 pp. [In Russian] (РосковЮ. Р. Ревизия рода Trifolium L. s. I. во флоре СССР: дис. ... канд. биол. наук. Л., 1990. 261 с.).
Sprygin 1.1. 1936. About some forest relics of the Volga Highlands. Uchenye zapiski Kazanskogo gosudarstven-nogo universiteta [Scentific Notes of the Kazan University] 96(6): 67-117. [In Russian] (Спрыгин И. И. О некоторых лесных реликтах Приволжской возвышенности // Учёные записки Казанского гос. ун-та, 1936. Т. 96, № 6. С. 67-117).
Turland N. J., Wiersema J. H., Barrie F. R., Greuter W., Hawksworth D. L., Herendeen P. S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z, Marhold K., May T. W., McNeill J., Monro A. M., Prado J., Price M. J., Smith G. F. 2018. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017. Glashütten: Koeltz Scientific Books. 254 pp. [Regnum Vegetabile, vol. 159].
Yakovlev G. P., Sytin A. K., Roskov Yu. R. 1996. Legumes of Northern Eurasia: A checklist. Kew. 724 pp.
