CC BY
19Новости систематики высших растений 2019
Novitates Systematicae Plantarum Vascularium 50: 132-140 Ö. I ISSN 0568-5443
Виды родства Hedysarum ucrainicum (секция Multicaulia, Fabaceae) Species of Hedysarum ucrainicum affinity (section Multicaulia, Fabaceae)
М. С. Князев
Ботанический сад Уральского отделения РАН
Лаборатория экспериментальной экологии и акклиматизации
растений
ул. 8 Марта, 202б, Екатеринбург, 620144, Россия [email protected]
https://doi.org/10.31111/novitates/2019.50.132
M. S. Knyazev
Botanical Garden, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences
Laboratory of Experimental Ecology and Acclimatization of Plants 8 Marta Str., 202B, Yekaterinburg, 620144, Russia [email protected]
Аннотация. Описаны новые для науки виды Hedysarum ulutavicum Knjaz. и H. tarbagataicum Knjaz.; ранг H. schellianum var. villosum Knjaz. повышен до видового с новым названием H. villosissimum Knjaz. Для H. ucrainicum Kaschm. впервые приводится обособленное местонахождение в Северном Казахстане. Дается карта распространения рассмотренных видов.
Ключевые слова: Hedysarum, секция Multicaulia, новые виды, Восточная Европа, Казахстан, систематика, распространение.
Abstract. The review of the species related to Hedysarum ucrainicum Kaschm. (sect. Multicaulia, Fabaceae) is given. The species of the H. ucrainicum affinity are well distinct from all races of polymorphic H. gmelinii Ledeb. by persistent and hanging in fruit (not directed upwards) flowers; differ from all species of the H. severzovii Bunge affinity (H. pavlovii Bajtenov, H. dmitrievae Bajtenov, H. nikolai Kovalevsk. and others) by narrower beans (3-4 mm, vs. 6-7 mm wide). New species H. ulutavicum Knjaz. and H. tarbagataicum Knjaz. are described; the rank of H. schellianum var. villosum Knjaz. is increased up to the species, with a replacement name H. villosissimum Knjaz. The distribution map of the studied species is given.
Keywords: Hedysarum, section Multicaulia, new species, East Europe, Kazakhstan, taxonomy, distribution.
Материал и методы
Виды родства Hedysarum ucrainicum Kaschm. исследовались нами в течение ряда лет (Knyasev, 2011, 2013). Собранный гербарный материал хранится в Гербарии Института экологии растений и животных УрО РАН (SVER), дублеты переданы в Гербарий Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE). Проведено критическое исследование видов родства H. ucrainicum в гербарных коллекциях LE, MW, SVER, TK, NS, NSK. Проведено исследование in situ экологических особенностей, изменчивости морфологических признаков H. ucrainicum (близ пос. Айдар и с. Нагольное Белгородской обл. России), H. schellianum Knjaz. (близ с. Новинка Кизиль-ского р-на Челябинской обл. России, в окрестностях пос. Атбасар и южнее г. Нур-Султан на р. Нура в Акмолинской обл. Казахстана) и H. villosissimum Knjaz. (близ ж.-д. станций Жарык, Босага, Киик в Карагандинской обл. Казахстана).
Распространение видов на территории бывшего СССР указывается по районам «Флоры СССР», для обозначения которых использованы сокращения, общепринятые в отечественной таксономической литературе.
Поступила в редакцию | Submitted: 16.04.2019
Результаты и обсуждение
Критическое сравнение некоторых видов Hedysarum секции Multicaulia (Boiss.) B. Fedtsch., распространенных в горных степях Казахского мелко-сопочника, позволило установить, что они имеют тесное родство с преимущественно европейским меловым H. ucrainicum. Наибольшее сходство с H. ucrainicum выражено у горностепного казахстанского H. schellianum (Knyasev, 2011, 2013). Обна-родуемые в этой статье H. villosissimum, H. ulutavicum Knjaz. и H. tarbagataicum Knjaz. имеют меньшее сходство с H. ucrainicum, но также относятся к этой группе родства. Наконец, прибалхашский H. bec-tauatavicum Bajtenov, на наш взгляд, также может быть включен в эту группу. Ниже мы описываем ряд Ucrainica Knjaz., который объединяет эти виды. Представители ряда отличаются сохраняющимися и поникающими при плодах цветками, узкими (около 3 мм шир.) бобами, покрытыми короткими (около 1 мм дл.) шипиками или без шипиков.
На наш взгляд, представители ряда Ucrainica имеют несомненное сходство с группой западно-тяньшаньских копеечников родства H. severzovii Bunge и, возможно, происходят от них. Вероят-
Принята к публикации | Accepted: 27.11.2019
но, в одну из предшествующих исторических эпох (в позднем плейстоцене?) анцестор ряда Ucrainica распространился к северу от высокогорий Центральной Азии в сопредельные участки Казахского мелкосопочника. Адаптация к новым экологическим условиям потребовала достаточно глубоких физиологических и некоторых морфологических изменений; эти изменения оказались удачными, что обусловило широкое распространение потомков предполагаемого анцестора в степном Казахстане, отчасти в Восточной Европе; дальнейший филогенез ряда Ucrainica шел в направлении адаптации к тем или иным конкретным условиям разных участков общего ареала.
Таксономический обзор копеечников из родства Hedysarum ucrainicum
Hedysarum L. 1753, Sp. Pl.: 745.
Sect. Multicaulia (Boiss.) B. Fedtsch. 1899, Bull. Herb. Boiss. 7: 257.
Series Ucrainica Knjaz., ser. nova.
Plantae perennes, 15-35 cm alt., caulescentes, sub-acaules, raro acaules. Racemi initio oblongo-capitati, dein elongati, 8-30-flori; floribus purpureis, fructifica-tione siccescentibus sed persistentis, tempore eodem nutantis. Calyx 2-3-plo corolla brevior. Vexillum carina longius. Legumina (2)3-4(5)-articulata; articuli 3-4 mm longi et lati, levi vel breviter aculeati. — Многолетники 15-35 см выс., с развитыми или укороченными стеблями, редко бесстебельные. Кисти первоначально продолговато-головчатые, затем удлиняются, 8-30-цветковые; цветки пурпурные, при плодах засыхают, но сохраняются и в это время поникающие. Чашечка в 2-3 раза короче венчика. Флаг длиннее лодочки. Бобы из (2)3-4(5) члеников; членики 3-4 мм дл. и шир., гладкие или с короткими шипиками.
Ab omnibus speciebus H. gmelinii Ledeb. affinibus (H. gmelinii s. str., H. setigerum Turcz. ex Fisch. et C. A. Mey., H. baicalense B. Fedtsch.) floribus post an-thesin nutantibus differunt. Ab omnibus speciebus H. severzovii Bunge affinibus (H. pavlovii Bajtenov, H. dmitrievae Bajtenov, H. nikolai Kovalevsk. etc.) le-guminibus 3-4 mm lt. (nec 6-7 mm lt.) distant. — От всех видов родства H. gmelinii Ledeb. (H. gmelinii s. str., H. setigerum Turcz. ex Fisch. et C. A. Mey., H. bai-calense B. Fedtsch.) представители ряда отличаются поникающими после цветения цветками. От всех видов родства H. severzovii Bunge (H. pavlovii Bajtenov, H. dmitrievae Bajtenov, H. nikolai Kovalevsk. и др.) отличаются бобами 3-4 мм шир. (а не 6-7 мм шир.).
Ty p u s (тип): Hedysarum ucrainicum Kaschm.
Species inclusae: H. bectauatavicum Bajtenov, H. schellianum Knjaz., H. tarbagataicum Knjaz.,
H. ucrainicum Kaschm., H. ulutavicum Knjaz., H. villosis-simum Knjaz.
1. H. bectauatavicum Bajtenov, 1956, Вестн. АН КазССР, 3: 102; Байтенов, 1961, Фл. Казахст. 5: 434, табл. 58, рис. 6; он же, 1962, Иллюстр. опред. Бобовых Казахст.: 298; Ковалевск. 1981, Опред. раст. Ср. Азии, 6: 311. — Тип: «Казахская ССР, Северное Прибалхашье, сопки Бектау-Ата, порфиритовые скалы, 3 VI 1937, А. Дмитриева», цв. (holotypus — AA). — Рис. 1: 1.
Распространение и экология. Прибалх. (Казахстан: Карагандинская обл., северное Прибалхашье). — Рис. 2: 1. — По щебнистым и глинистым склонам в разреженных степных сообществах. Цв. V-VI.
Практически все сборы этого вида относятся к locus classicus (горному массиву Бектау-Ата); в Гербарии им. П. Н. Крылова мы выявили один образец, собранный на 50 км севернее: «Карагандинская обл., Актогайский р-н, каменистая почва, на сопках Киек-ты, 48° с. ш. и 44° в. д., VI 1941, П. И. Калякина», цв. (TK!).
М. С. Байтенов относил этот вид к одновременно описанной им секции Ferganensia Bajtenov ("Ferganensae" — Bajtenov, 1956: 102). На наш взгляд, исключая укороченные до розеток или полурозеток годичные побеги, виды секции Ferganensia (H. ferganense Korsh., H. lintschevskyi Bajtenov, H. kry-lovii Sumnev.) существенно не отличаются от видов родства H. severzovii (H. pavlovii, H. dmitrievae, H. nikolai и др.) и должны с ними объединяться в общую группу родства — скорее всего, как особый ряд секции Multicaulia. С другой стороны, H. bectau-atavicum ближе к H. ulutavicum, чем к H. ferganense. В частности, бобы у изученных нами образцов H. bectauatavicum 3-4 мм шир., очень скудно прижато опушенные или голые, т. е. по характеру опушения близки к H. ulutavicum, а по ширине такие же, как у всех видов ряда Ucrainica. У H. ferganense, как и у большинства схожих горноазиатских видов, бобы почти вдвое шире. По нашему мнению, признак ширины боба весьма важен, четко разделяя представителей ряда Ucrainica и более южные горноазиатские родственные виды на уровне рядов.
2. H. schellianum Knjaz. 2011, Бот. журн. 96, 11: 1458, p. p., quoad typo. — H. gmelinii auct. non Ledeb.: Байтенов, 1961, Фл. Казахст. 5: 433, p. p.; он же, 1962, Иллюстр. опред. Бобовых Казахст.: 298, p. p., quoad pl. invent. in area monticulosa Kasachskij Melkoso-pocznik; Куликов, 2005, Консп. фл. Челяб. обл.: 244, p. p.; он же, 2010, Опред. сосуд. раст. Челяб. обл.: 443, p. p. — H. razoumowianum auct. non Helm et Fisch. ex DC.: Yakovlev et al. 1996, Legum. North. Euras.: 401,
Рис. 1. Морфология Hedysarum bectauatavicum (1), H. schellianum (2), H. tarbagataicum (3), H. ucrainicum (4), H. ulutavicum (5) и H. villosissimum (6).
a — флаг; b — лодочка; c — крыло; d — цветок; e — боб; f — нижний зубец чашечки (характер опушения на зубце чашечки). Масштабные линейки — 1 см.
Fig. 1. Morphology of Hedysarum bectauatavicum (1), H. schellianum (2), H. tarbagataicum (3), H. ucrainicum (4), H. ulutavicum (5), and H. villosissimum (6).
a — banner; b — keel; c — wing; d — flower; e — legume; f — lower calyx tooth (its indumentum). Scale bars — 1 cm. Новости систематики высших растений | Том 50 | 2019
Рис. 2. Распространение видов ряда Ucrainica рода Hedysarum. Fig. 2. Distribution of species of Hedysarum ser. Ucrainica.
1 — Hedysarum bectauatavicum; 2 — H. schellianum; 3 — H. tarbagataicum; 4 — H. ucrainicum; 5 — H. ulutavicum; 6 — H. villosissimum.
p. min. p., quoad pl. invent. in Kasachstan, reg. Kosto-nai. — Тип: «Челябинская обл., Кизильский район, 2 км северо-западнее с. Новинка, 15 VIII 2005, М. С. Князев» (holotypus — LE: LE 01063109!; isotypus — SVER!). — Рис. 1: 2.
Распространение и экология. Верх.-Тоб. (Россия: Челябинская обл., близ с. Новинка Кизильского р-на и близ районного центра Варна), Ирт. (Казахстан: юг Акмолинской обл., чаще близ г. Нур-Султан), Прибалх. (Казахстан: Карагандинская обл., к северу, востоку и западу от г. Караганда). — Рис. 2: 2. — По мелкосопочникам в горных степях. — 2n = 32 (Челябинская обл., с. Новинка — Philippov et al., 2008).
Hedysarum schellianum проявляет наибольшее сходство с меловым, преимущественно восточноевропейским H. ucrainicum, устойчиво отличаясь лишь примесью в опушении полуоттопыренных волосков 1-2 мм дл. (тогда как у H. ucrainicum волоски на
стеблях, черешках и др. не превышают 0.5 мм дл.); менее четко отличается более редкими шипиками на бобах и в среднем более широкими листочками (Knyasev, 2011). С другой стороны, хорошо выражены экологические и фенологические отличия: H. schellianum не встречается на меловых обнажениях, а его цветение продолжается с конца мая по июнь (в Казахстане) или с июня по середину июля (на юге Челябинской обл.); напротив, H. ucrainicum — исключительно меловой вид, практически непрерывно цветущий с середины июня по середину сентября.
3. Hedysarum tarbagataicum Knjaz., sp. шуа. — H. gmelinii auct. non Ledeb.: Байтенов, 1961, Фл. Казахст. 5: 433, p. p.; он же, 1962, Иллюстр. опред. Бобовых Казахст.: 298, p. p., quoad pl. invent. in Kasachstan orient. — H. schellianum auct. non Knjaz.: Княз. 2011, Бот. журн. 96, 11: 1458, p. p., quoad pl. invent. in Kasachstan orient.
Planta perennis; caules 10-25 cm alt. numerosi, sub-recti, pilis 0.5-1 mm lg. appressis et patulis tecti. Folia inferiora longipetiolata, media brevipetiolata, foliolis 5-6-jugis, oblongo-obovatis, oblanceolatis (2.5-4-plo longioribus quam latioribus), supra disperse appresse, subtus dense sericeo-subappresse pilosis (pilis 0.5-1 mm lg.). Stipulae albido-scarioso-membranaceae, raro brunnescentes, inferiores inter se ad 2/3, superiores ad 1/2 connatae, 4-6 mm lg. Scapi 7-20 cm lg. Racemi 15-30-flori, laxiusculi, axibus patule pilosis. Flores pur-purei, sub angulo 60-90o reclinati, fructificatione persistentes, plus minusve nutantes. Bracteae lanceolateae, 5-6 mm lg. Calyx patente pilosus, campanulatus, tubo 3 mm lg., dentibus anguste-lanceolatis 4-6 mm lg., sat dense patente pilosis. Vexillum obovatum, apice emar-ginatum, 12-16 mm lg., 7-8 mm lt. Alae oblanceolatae, apice rotundatae, 10-11 mm lg., 2-3 mm lt. Carina vex-illo subaequilonga, lamina obovato-rectiangula, 11-14 mm lg., 6-7 mm lt. Legumina compressa, articulata, ad 15 mm lg., 3.5-4 mm lt., articulis 4-5, lentiformis, re-ticulato-rugosis, dense subappresse breviter pilosis, ad normam sine aculeolis. Fl. V-VI. — Fig. 1: 3. — Многолетник; стебли 10-25 см выс., многочисленные, почти прямые, покрыты прижатыми или немного отстоящими волосками 0.5-1 мм дл. Нижние листья на длинных черешках, средние на коротких черешках, листочки в числе 5-6 пар, продолговато-обратно-яйцевидные, обратноланцетные (в 2.5-4 раза длиннее своей ширины), сверху рассеянно и прижато, снизу густо полуприжато шелковисто опушенные (волоски 0.5-1 мм дл.). Прилистники беловато ко-жисто-перепончатые, редко коричневатые, нижние между собой до 2/3, верхние до У2 сросшиеся, 4-6 мм дл. Цветоносы 7-20 см дл. Кисти 15-30-цветковые, рыхловатые, по оси опушены отстоящими волосками. Цветки пурпурные, отклоненные под углом 60-90o, при плодах сохраняются, б. м. поникающие. Прицветники ланцетные, 5-6 мм дл. Чашечки от-стояще опушенные, колокольчатые, с трубкой 3 мм дл., с узколанцетными зубцами 4-6 мм дл., довольно густо опушенными оттопыренными волосками. Флаг обратнояйцевидный, на верхушке выемчатый, 12-16 мм дл., 7-8 мм шир. Крылья обратноланцетные, на верхушке округлые, 10-11 мм дл., 2-3 мм шир. Лодочка почти равна флагу, с пластинкой об-ратнояйцевидно-треугольной, 11-14 мм дл., 6-7 мм шир. Боб сплюснутый, четковидный, до 15 мм дл., 3.5-4 мм шир., с члениками в числе 4-5, линзовид-ными, сетчато-морщинистыми, густо полуприжато коротко опушенными, обычно без шипиков. Цв. V-VI. — Рис. 1: 3.
Typus (тип): «[Kasachstan] prov. Semipalatinsk, distr. Zaisan, fl. Ajaguz in cursu superior inter Dzhen-
ishke et fodinas Grigorievskij , 26 VI 1914, V. Sapozh-nikov, V. Genina», fl., fr. — «[Казахстан, северная оконечность хр. Тарбагатай] Семипалатинская обл., Зайсанский уезд, у р. Аягуз вдоль верхнего течения от Дженишке до рудника Григорьевского, 26 VI 1914, В. Сапожников, В. Генина», цв., пл. (holoty-pus — LE: LE 00050766!; isotypus — TK!).
Affinitas (родство). A H.gmelinii Ledeb. floribus post anthesin nutantibus, leguminibus levis (nec acu-leatis), foliolis supra plus minusve pilosis (nec glabris) discrepat. A H. schelliano Knjaz. foliolis supra plus mi-nusve pilosis (nec glabris) subtus dense sericeo-pilosis (nec cinereo modice dense pilosis), leguminibus le-vis (nec plus minusve aculeatis), stipulis albido-scar-ioso-membranaceis (nec brunnescentibus, scariosis) distat. — От H. gmelinii отличается цветками, поникающими после цветения, гладкими бобами (а не с шипиками), листочками сверху опушенными (а не голыми); от H. schellianum отличается гладкими бобами (а не с шипиками), листочками сверху б. м. опушенными, снизу густо шелковисто опушенными (а не голыми сверху, снизу умеренно густо сероопу-шенными), прилистниками беловато кожисто-плен-чатыми (а не коричневатыми, кожистыми).
Area geographica et oecologia (распространение и экология). Kasachstan orientalis, in declivibus lapidosis stepposis jugis Tarbagataj, Saur, Arkalyk, Czingiz-tau etc. — Fig. 2: 3. — Ирт. (Казахстан: горы Аркалык, Аркат, Альджан, степи западнее Павлодара), Дж.-Тарб. (Казахстан: хребты Тарбагатай, Саур), Прибалх. (Казахстан: хребты Чингиз-тау, Акшатау и др.), Алт. (Казахстан: окрестности Семипалатинска и Усть-Каменогорска). — Рис. 2: 3. — По щебнистым степным склонам на участках с разреженной растительностью.
Паратипы. Казахстан: Семипалатинская обл., Павлодарский уезд, ст. Сартавская, 16 VI 1890, С. Кор-жинский, цв., пл. (LE!); там же, Каркаралинский уезд, ст. Сирлинская, 18 VI 1890, он же, цв., пл. (LE!); Тарбагатай, группа Джельдытау, северные скалы до гребня хребта, 31 V 1904, В. Сапожников, цв., пл. (TK!); там же, долина Чи-ликты от Кергеньтас до Кайчи, 20 VI 1904, он же, цв., пл. (TK!); [хребет] Сайкан, долина р. Чакпактас, 8 VI 1904, он же, цв. (TK!); Тарбагатай и его окрестности, переход от Кайчи на Сарычеку, 28 VI 1904, Г. Н. Потанин, цв., пл. (TK!); Семипалатинская обл., Зайсанский уезд, горы Саур, склоны гор у выхода р. Темыр-су из гор, влево от долины, 24 VI 1907, Вл. и А. Резниченко, цв, пл. (LE!); там же, зап. склоны водораздела между рр. Теректы и Киндерлик, 9 VII 1907, они же, пл. (LE!); там же, горы Саур, вершина водораздела между рр. Киндерлик и Аба, 12 VII 1907, они же, пл. (LE!); там же, р. Аягуз, верхнее течение близ Кен-сай, 26 VI 1914, В. Сапожников, В. Генина, цв., пл. (TK!); там же, водораздел Карабуга — Арчайлы, 28 VI 1914, они же, цв., пл. (TK!); там же, Саур, р. Большой Джеминей в
среднем течении, 31 V 1914, Б. Шишкин, цв. (LE!); там же, Саур, дорога Сары-чоку по гребню гор левой стороны р. Те-ректы, 20 VI 1914, он же, цв., пл. (LE!); Семипалатинская обл., Аркат — Альджан, 4 VI 1915, В. Сапожников, Т. Три-политова, цв. (TK!); Усть-Каменогорск, гора Пригонная, 29 V 1931, Б. К. Шишкин, Л. Н. Чиликина, цв. (LE!); там же, 29 V 1931, Б. К. Шишкин, Е. Штенберг, Г. Сумневич, цв. (LE!); Павлодарская обл., Баян-Аульский р-н, по зап. берегу оз. Карасор, 3 VII 1955, Н. Н. Цвелёв, А. В. Калинина, В. В. Карамышева, А. Д. Догадова, пл. (LE!); Карагандинская обл., хр. Кент, 70 км к востоку от г. Каркаралинска, 19 VII 1968, Т. Г. Леонова, пл. (LE!); Центральный Казахстанский мелкосопочник, 70 км к юго-востоку от г. Каркаралинска, г. Аскурай (система гор Кент), h = 1513 м, 20 VII 1968, З. В. Карамышев, Ю. А. Власов, Е. И. Рачковская, пл. (LE!); Западный Тарбагатай, сев. макросклон, верховья р. Аягуз, правобережье, в 19 км от с. Тарбагатай вверх по течению, 9 VI 1985, В. Грубов, Н. Медведева, А. Коробков, И. Тихме-нёва, цв. (LE!).
Ранее мы ошибочно включили этот копеечник в H. schellianum (Knyasev, 2011), не обратив внимания на наличие у H. tarbagataicum комплекса оригинальных черт, вполне выдержанных в пределах четко очерченного ареала в Восточном Казахстане (см. диагноз вида и ключ на с. 139-140).
4. H. ucrainicum Kaschm. 1905, Изв. Петерб. бот. сада, 5: 59; Б. Федч. 1948, Фл. СССР, 13: 301; Вююл. 1954, Фл. УРСР, 6: 502; она же, 1965, Визн. росл. Укр., вид. 2: 418; Голицин и В. И. Данилов, 1964, Бюлл. Общ. естествоисп. Воронеж. унив. 13: 50; Chrtkova, 1968, Fl. Europ. 2: 187; Л. И. Васильева, 1987, Фл. европ. части СССР, 6: 90; Yakovlev et al. 1996, Legum. North. Euras.: 406. — Lectotypus (I: Fedtschenko, 1948: 301; II: hic designatus): «Флора Харьковской губ. Старобель-ский уезд, Гаврилов хутор, меловое обнажение, 3 VIII 1904, Б. Ф. Кашменский, № 22» (LE: LE 01063110!; isolectotypus — LE 01064305!). — Рис. 1: 4.
В. Ф. Кашменский в протологе вида ссылается на собственные сборы 1904 г. с меловых обнажений «около Гаврилова хутора близ реки Айдара» (1 июля и 3 августа) и «около слободы Ново-Беленькой на реке Беленькой» (6 июля), а также на сборы Г. И. Ширяева из Ново-Беленькой 8 июля 1902 г. (Kaschmensky, 1905: 57-58). Б. А. Федченко во «Флоре СССР» цитирует одно местонахождение и место хранения типа: «Описан с меловых гор близ хутора Гаврилова, б. Старобельского уезда. Тип в Ленинграде» (Fedtschenko, 1948: 301). Среди образцов H. ucrainicum, хранящихся в LE, два экземпляра с Гаврилова хутора относятся к первоначальному материалу. Оба они являются частями одного сбора (3 VIII 1904, Кашменский). Таким образом, указание Федченко фактически составляет первую ступень лектотипификации (см. Turland et al., 2018:
Art. 9.17, Ex. 14). В последующих публикациях (см., напр., Krytska et al., 1999: 612) конкретный экземпляр в качестве типа также не указывался, поэтому потребовалась вторая ступень лектотипификации.
Распространение и экология. Днепр. (Украина: север Луганской обл.), Волж.-Дон. (Россия: юг Белгородской и Воронежской областей), Арало-Касп. (Казахстан: Актобинская обл., меловые холмы 50 км севернее пос. Темир). — Рис. 2: 4. — На меловых обнажениях.
В восточноевропейском фрагменте ареала распространение вида ограничено междуречьем верхнего течения р. Айдар и ее левого притока — р. Белой.
Мы предположили (Knyasev, 2013), что H. ucraini-cum произошел от H. schellianum в процессе приспособления к меловому субстрату. Косвенное подтверждение этого предположения получено недавно: среди азиатского материала Гербария Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (MW) мы выявили образец, собранный на меловых горах севернее пос. Темир Актобинской обл. Казахстана, неотличимый от типичного H. ucrainicum. Это местонахождение относительно недалеко отстоит от ближайших находок H. schellianum. Вероятно, H. ucrainicum первоначально выделился из наиболее западных популяций H. schellianum в процессе адаптации к меловому субстрату, широко распространился по меловым обнажениям от истоков Эмбы до бассейна Северского Донца, но затем был вытеснен более активными родственными меловыми видами: в бассейне Дона H. cretaceum Fisch. ex DC., на Средней Волге и в Заволжье — H. razoumowianum Helm et Fisch. ex DC., южнее и восточнее долины р. Урал — H. tscherkassovae Knjaz. Только на периферии своего первоначального ареала, куда перечисленные конкурирующие виды по тем или иным причинам не распространились, H. ucrainicum смог сохраниться, что и объясняет его своеобразный резко дизъюнктивный ареал.
5. Hedysarum ulutavicum Knjaz., sp. nova. H. schellianum auct. non Knjaz.: Княз. 2011, Бот. журн. 11: 1458, p. p., quoad pl. invent. in Ulutau. — H. gmelinii auct. non Ledeb.: Байтенов, 1961, Фл. Казахст. 5: 433, p. p., quoad pl. invent. in Ulutau; он же, 1962, Ил-люстр. опред. Бобовых Казахст.: 298, p. p., quoad pl. invent. in Ulutau.
Planta perennis; caules 1-10 cm alt. numerosi, sub-recti, brevissime (pilis 0.1-0.2 mm lg.) appresse pilosi. Folia inferiora longipetiolata; media (juxta scapum in-fimum) petiolo 3-5 cm lg., foliolis 5-8-jugis ellipticis, oblongo-ovatis, rarius lanceolatis, 8-15(20) mm lg., 3-5 mm lt. (2.5-6-plo longioribus quam latioribus), utrinque
sat dense pilis brevissimis (0.1-0.2 mm lg.) appresse vestitis (cinerescentibus). Stipulae castaneae, coriaceo-membranaceae, inferiorae inter se ad 2/3, superiorae ad У2 connatae, 3-5 mm lg. Scapi 7-20 cm lg., foliis 1.3-1.5(2)-plo longiores. Racemi 15-30-flori, laxiusculi, axibus pilis appressis vestiti. Flores purpurei, sub angulo 60-90o reclinati, fructificatione persistentes, plus minusve nu-tantes. Pedicelli 1-2 mm lg. Bracteae lanceolatae, 1-3 mm lg., 0.5-0.7 mm lt. Calyx appresse pilosus, campanu-latus, tubo 1-2 mm lg., dentibus anguste-lanceolatis, 3-6.5 mm lg. Vexillum obovatum, apice emarginatum, 10-14(16) mm lg., 6-9(10) mm lt. Alae oblanceolatae, apice rotundatae, 7-9 mm lg., 2.5-3 mm lt. Carina vex-illo 2-3 mm brevior, lamina obovato-triangulata, 8-13 mm lg., 6-7 mm lt. Legumina compressa, articulata, ca. 14 mm lg., 3.5-4 mm lt., articulis 2-4(5), lentifor-mis, reticulato-rugosis, brevissime appresse pilosis, acu-leatis. Fl. V-VI. — Fig. 1: 5. — Многолетник; стебли многочисленные, 1-10 см выс., почти прямые, очень коротко прижато опушенные волосками 0.1-0.2 мм дл. Нижние листья длинночерешчатые; средние (при нижнем цветоносе) с черешком 3-5 см дл., с 5-8 парами эллиптических, продолговато-яйцевидных, реже ланцетных листочков, 8-15(20) мм дл., 3-5 мм шир. (с длиной, в 2.5-6 раз превышающей ширину), с двух сторон довольно густо опушены очень короткими (0.1 мм дл.) прижатыми волосками (сероватые). Прилистники каштановые, кожисто-перепончатые, нижние между собой до 2/3, верхние до У2 сросшиеся, 3-5 мм дл. Цветоносы 7-20 см дл., в 1.3-1.5(2) раза превышают лист, из пазухи которого выходят. Кисти 15-30-цветковые, рыхловатые, по оси соцветия опушены прижатыми волосками. Цветки пурпурные, отклоненные под углом 60-90o, при плодах сохраняющиеся, б. м. поникающие. Цветоножки 1-2 мм дл. Прицветники ланцетные, 1-3 мм дл., 0.5-0.7 мм шир. Чашечки прижато опушенные, колокольчатые, с трубкой 1-2 мм дл., с узколанцетными зубцами 3-6.5 мм дл. Флаг обратнояйцевидный, на верхушке выемчатый, 10-14(16) мм дл., 6-9(10) мм шир. Крылья обратноланцетные, на верхушке округлые, 7-9 мм дл., 2.5-3 мм шир. Лодочка на 2-3 мм короче флага, с обратнояйцевидно-треугольной пластинкой, 8-12 мм дл., 6-7 мм шир. Бобы сплюснутые, членистые, около 14 мм дл., 3.5-4 мм шир., с члениками в числе 2-4(5), линзовидными, сетчато-морщинистыми, весьма коротко прижато опушенными, без шипиков. Цв. V-VI. — Рис. 1: 5.
Typus (тип): «[Kasachstan], prov. Karagandins-kaja, m. Ulutau. Alveus flumini exsiccati, 8 VIII 1957, Z. V. Karamysheva», fr. — «Карагандинская область, г. Улутау. По высохшему руслу, 8 VIII 1957, З. В. Ка-рамышева», пл. (holotypus — LE: LE 00050751!).
Affinitas (родство). A H. gmelinii Ledeb. pu-bescentia brevissima appressa (tota planta pilis 0.1-0.2 mm lg., nec pilis 0.5-4 mm lg. patulis vel patentibus tecta), floribus post anthesin nutantibus, leguminibus levis, appresse brevissime pilosis (nec aculeatis, plus mi-nusve dense subpatente pilosis) discrepat. A H. schellia-no Knjaz. pubescentia brevissima appressa, calycibus brevioribus, leguminibus levis et appresse brevissime pilosis (nec aculeatis, sat dense subpatente pilosis), pubescentia axis inflorescentiae appressa (nec subpaten-tia) distat. A H. ucrainico Kaschm. tubo calycis brevio-re, leguminibus levis, appresse brevissime pilosis (nec aculeatis, sat dense subpatente albo-pilosis), pubescen-tia axis inflorescentiae appressa (nec subpatentia) dif-fert. A H. bectauatavico Bajtenov caulibus plus minusve evolutis (nec nullis), foliolis utrinque sat dense pilis brevissimis appresse vestitis (nec imprimis subtus pilosis), stipulis coriaceis castaneis (nec brunnescentibus, margine pallidis, scariosis), calyce minore, dentibus ca-lycis brevioribus bene differt. — От H. gmelinii отличается очень коротким, но густым, прижатым опушением (волосками 0.1-0.2 мм, а не б. ч. отстоящими, 0.5-4 мм дл.), цветками, поникающими после цветения, бобами гладкими и очень коротко прижато опушенными (а не б. м. густо отстояще опушенными и с шипиками). От H. schellianum отличается более коротким прижатым опушением, более короткой чашечкой, гладкими и очень коротко прижато опушенными бобами (а не с шипиками и б. м. густо от-стояще опушенными), прижатым (а не б. м. оттопыренным) опушением оси соцветия. От H. ucrainicum отличается более короткой трубкой чашечки, гладкими и очень коротко прижато опушенными бобами (а не шиповатыми, густо и б. м. отстояще бело-опушенными), прижатым (а не б. м. оттопыренным) опушением оси соцветия. От H. bectauatavicum хорошо отличается б. м. развитыми стеблями, листочками с двух сторон (а не преимущественно снизу) довольно густо опушенными очень короткими прижатыми волосками, каштановыми кожистыми (а не буроватыми, по краю бледными, пленчатыми) прилистниками, более мелкими чашечками, с более короткими зубцами.
Area geographica et oecologia (распространение и экология). Area monticulosa Ulutau (Kasachstan), in decliviis stepposis lapidosis. — Fig. 2: 5. — Арал.-Касп. (Казахстан: Карагандинская обл., горный массив Улутау северо-западнее Жезказга-на). — Рис. 2: 5. — По степным щебнистым склонам.
Паратипы. Казахстан. Ulutau, Karakingir, VI [1842] [A. Schrenk]; in lapidoso ad margine fl. Kara-Kingir, VI 1842, A. Schrenk. Акмолинская обл., Атбасарский уезд, горы Улутау, 27 VI 1903, В. Петровский; там же, горы Улутау, каменистый хребет г. Ак-мечети, 23 VIII 1910, Ф. Ф. Зе-
линский; там же, близ пикета Улутауского, 3 VII 1914, С. С. Ганешин. Кзыл-Адырский округ, средняя часть Кор-сакпайского района, ущелье центральной части г. Улутау, 20 VII 1929, Н. В. Шипчинский; там же, средняя часть Корсакпайского района, долина р. Кара-Кингир, близ могилы Аласа-хан [мавзолея Алаша-хана], 8 VIII 1929, он же; там же, Корсакпайский район, горы Улутау, 15 VII 1929, С. Липшиц; там же, Корсакпайский район, щебнистые выходы в долине р. Джерыкыз вблизи ее впадения в р. Сары-тургай, 27 VII 1929, он же. Джезказганская обл., Центральный Казахстанский мелкосопочник, горы Улутау у пос. Улутау, 9 VI 1976, Р. В. Камелин, Н. М. Ка-либернова, И. Н. Сафронова, В. И. Соловьёв (все в ЬЕ!). Кзыл-Адырский округ, Корсакпайский район, горы Улутау, щебнистый степной скат, 14 VII 1929, С. Липшиц (MW); там же, шлейфы гор Улутау близ пос. Улутавского, 14 VII 1929, Н. В. Павлов (MW!).
Мы ошибочно включили этот оригинальный копеечник в Н. зскеШапит (Кпуаэеу, 2011), не придав значения наличию у него комплекса особенностей, хорошо выдержанных в пределах горного массива Улутау (Улытау). На своеобразие Нейузатит с Улутау в свое время обратил внимание Р. В. Камелин, рассматривая его как расу родства Н. gmelinii со значительной редукцией междоузлий и наметив ее к описанию как «Н. gmelinii уаг. зиЬасаиНз» (ЬЕ, ш зсЬе^Нэ). Однако оригинальность этих растений не ограничивается укороченными побегами: они отличаются от Н. gmelinii, Н. зскеШапит, Н. исгаШсит и других родственных видов очень коротким (из волосков 0.1-0.2 мм дл.), плотно прижатым опушением (все растение сероватое), бобами без шипиков и с плотно прижатым, скудным опушением.
6. Hedysarum villosissimum Knjaz., пот. е! 8!ай поу. = Н. зскеШапит Knjaz. уаг. юШвзит Knjaz. 2011, Бот. журн. 96, 11: 1458. — Тип: «Казахская СССР, Карагандинская обл., Центральный Казахский мелкосопочник, г. Кызыл-Рай, 27 VI 1956, А. П. Мишен-кова» (Ьо^урш — ЬЕ: ЬЕ 00050750!). — Рис. 1: 6.
Распространение и экология. Прибалх. (Казахстан: Карагандинская обл., южная часть Казахского мелкосопочника). — Рис. 2: 6. — По степным склонам, чаще на участках обнажений известняка и мергелей.
Изученные экземпляры. Казахстан. Казахский (Центрально-Казахстанский) мелкосопочник. Бассейн р. Кон, урочище Кзыл-Жар, каменистый склон по мергелям, 18 VII 1949, В. Голоскоков. Акмолинская обл.: г. Байжанжал, 23 VII 1957, З. В. Карамышева. Карагандинская обл.: г. Актау, 7 VI 1958, Т. А. Попова; горы Кызыл-Рай в 9 км от пос. Жумускер, 19 VI 1959, она же; в 6 км от Кужала, вост. склоны Коксенгира, 20 V 1959, Е. И. Рач-ковская; Атасуйский р-н, горы Актау, 13 VI 1960, Е. Ва-ривцева; 90 км к ЮВ от г. Караганды, г. Карашокы (Ну-ришконь), 28 V 1965, В. И. Василевич, З. В. Карамышева,
Е. И. Рачковская; юж. оконечность системы гор Кызыл-Рай (горы Бегазы), в 40 км к ЮВ от пос. Актогай, 9 VI 1969, А. П. Мишенкова (все в LE!); горный массив Бугу-лы, 10 км к СВ от ж.-д. ст. Жарык, 26 V 2018, М. С. Князев (SVER!); увал 1 км к ЮВ от ж.-д. ст. Киик, 13 V 2019, он же (SVER!); сопки 2 км к ЮВ от ж.-д. ст. Босага, 18 V 2019, он же (SVER!).
Мы рассматривали этот копеечник как расу
H. schellianum с густым оттопыренным опушением на стеблях и листьях, описав ее как H. schellianum var. vil-losum (Knyasev, 2011). Дальнейшие исследования показали, что H. schellianum var. villosum имеет четкий, вполне компактный ареал между истоками рек Са-рысу, Нура и северным побережьем оз. Балхаш, где типичный H. schellianum var. schellianum (с редкой примесью оттопыренных волосков в опушении) не встречается. В исследованных нами местонахождениях в южной части Казахского мелкосопочника северо-северо-восточнее ж.-д. ст. Жарык, юго-восточнее ж.-д. ст. Босага и восточнее ж.-д. ст. Киик был отмечен только H. schellianum var. villosum.
H. villosissimum резко отличается от всех видов ряда Ucrainica строением бобов (обычно без шипи-ков, но очень густо оттопыренно опушенных), а по характеру опушения листьев и побегов может быть смешан только с оттопыренно опушенной формой западнотяньшаньского H. nikolai (= H. villosum Pavlov). От последнего, однако, он хорошо отличается крыльями на треть короче лодочки (у H. nikolai в 2-3 раза короче), более узкими бобами иного строения (у H. nikolai бобы около 6 мм шир., с длинными шипиками и опушены полуприжатыми волосками), каштановыми (а не беловатыми) прилистниками.
Ключ для определения представителей ряда Ucrainica рода Hedysarum
I. Листочки с двух сторон, черешки, стебли равномерно и густо опушены оттопыренными волосками 1-2 мм дл.; бобы весьма густо опушены оттопыренными, довольно длинными (около 1 мм дл.) волосками, без ши-пиков или с короткими (до 1 мм дл.) единичными ши-пиками (острыми бугорками)................. H. villosissimum.
+ Листочки, черешки, стебли опушены прижатыми или полуоттопыренными волосками, иногда с примесью редких оттопыренных волосков. Бобы опушены более короткими (0.1-0.5 мм дл.) прижатыми или отстоящими волосками, иногда голые ............................................... 2.
2. Все или нижние листья в розетках, полурозетках (2-4 нижних междоузлия годичного побега в сумме до 2 см дл.); в целом побеги б. м. редуцированы, так что верхний цветонос вместе с соцветием в 3-6 и более раз длиннее суммарной длины предшествующих междоузлий. Бобы без шипиков, голые или с малозаметным прижатым опушением из очень коротких (0.1 мм дл.) волосков ..................................................................................... 3.
+ Нижние листья не сближены в розетки (2-4 нижних междоузлия годичного побега в сумме 3-5 см дл. и более); в целом побеги хорошо развиты: верхний цветонос вместе с соцветием равен, короче или до 2 раз превышает суммарную длину предшествующих междоузлий. Бобы обычно с шипиками, густо опушены рыхло прижатыми или отстоящими волосками ......... 4.
3. Листочки с двух сторон б. м. густо опушены очень короткими (0.1-0.2 мм дл.) прижатыми волосками (серовато-зеленые); прилистники темно-каштановые, кожистые, иногда с узким пленчатым окаймлением. Флаг на 2-3 мм длиннее лодочки; крылья на треть или вдвое короче лодочки. Генеративные побеги б. м. развиты: междоузлие, предшествующее нижнему цветоносу, 1-5 см дл.....................................................................Н. ыЫЬаюкиш.
+ Листочки сверху голые, снизу густо опушены волосками 0.3-0.5 мм дл.; прилистники светло-бурые, кожистые, по краю широко-белопленчатые. Флаг равен или короче лодочки; крылья в 2-3 раза короче лодочки. Все междоузлия годичного побега сильно укороченные: обычно растения «бесстебельные» (но отдельные
побеги могут быть развиты до 1-4 см)................................
........................................................................Н. ЪвсЬаиаЬаюкиш.
4. Листочки средних листьев продолговатые, ланцетные, с отношением длины к ширине 4-6. Черешки и стебли опушены короткими волосками 0.3-0.8 мм дл. (в 3-4 и более раз короче диаметра стебля). Чашечка, в том числе зубцы, опушена рыхло прижатыми волосками 0.3-0.5 мм дл. Членики бобов густо и равномерно покрыты тонкими, на верхушках немного согнутыми ши-пиками.................................................................Н. истаШсиш.
+ Листочки средних листьев эллиптические, обратно-яйцевидные, с отношением длины к ширине 2.5-4. Обычно в опушении черешков и нижних междоузлий есть примесь полуоттопыренных волосков 1-2 мм дл. (немного короче, длиннее или примерно равных диаметру стебля). Чашечка, в том числе зубцы, опушена полуоттопыренными волосками 0.5-1 мм дл. Членики бобов рассеянно покрыты более короткими, прямыми шипиками, часто лишь единичными по краю члеников, иногда лишь бугорками, или бобы без шипиков ......... 5.
5. Листочки сверху голые, снизу умеренно густо опушены сероватыми волосками, обычно эллиптические (с наибольшей шириной близ середины); прилистники б. ч. бурые. Членики бобов с шипиками и бугорками, очень редко без шипиков............................. Н. зквШатиш.
+ Листочки сверху равномерно опушены короткими прижатыми волосками, снизу густо шелковисто опушенные, обычно продолговато-обратнояйцевидные (с наибольшей шириной в верхней трети); прилистники б. ч. беловатые. Членики бобов гладкие, очень редко с единичными острыми бугорками .... Н. taтbagataicuш.
Благодарности
Исследования проведены по теме НИР Ботанического сада Уральского отделения РАН «Исследование и охрана фенотипического и генотипическо-го разнообразия флоры и растительности России» (АААА-А17-117072810011-1).
Литература | References
Bajtenov M. S. 1956. Novyye vidy roda Hedysarum DC. [New species of genus Hedysarum DC.] // Vestnik Akademii nauk Kazakhskoi SSR. № 3 (132). P. 99-107. [In Russian] (Байтенов М. С. 1956. Новые виды рода Hedysarum DC. // Вестник Академии наук Казахской ССР. № 3 (132). С. 99-107).
Fedtschenko B. A. 1948. Rod Kopeyechnik — Hedysarum L. [Genus Sweetvetch — Hedysarum L.] // Flora URSS. Vol. 13. Mosqua; Leningrad: Ed. Acad. Sci. URSS. P. 259319. [In Russian] (Федченко Б. А. 1948. Род Копеечник — Hedysarum L. // Флора СССР. Т. 13. М.; Л.: Изд-во АН СССР. С. 259-319).
Kaschmensky B. F. 1905. Ueber Hedysarum ucrainicum und verwandte Arten // Bull. Jard. Imp. Bot. St.-Petersb. T. 5, livr. 2. P. 57-65. [In Russian with German abstract] (Кашменский Б. Ф. 1905. Hedysarum ucrainicum (sp. n.) и смежные с ним виды // Изв. Имп. С.-Петерб. бот. сада. Т. 5, вып. 2. С. 57-65).
Knyasev M. S. 2011. Notes on the chorology and taxonomy of the Hedysarum (Fabaceae) species from the Urals and Kazakhstan // Bot. Zhurn. Vol. 96, № 11. P. 1458-1464. [In Russian with English abstract] (Князев М. С. 2011. Заметки по хорологии и систематике рода Hedysarum (Fabaceae) на Урале и в Казахстане // Бот. журн. Т. 96, № 11. С. 1458-1464).
Knyasev M. S. 2013. The review of Eastern European and some Siberian species of Hedysarum (Fabaceae) // Bot. Zhurn. Vol. 98, № 10. P. 1261-1273. [In Russian with English abstract] (Князев М. С. 2013. Обзор восточно-европейских и некоторых сибирских копеечников (Hedysarum, Fabaceae) // Бот. журн. Т. 98, № 10. С. 1261-1273).
Krytska L. I., Mosyakin S. L., Novosad V. V., Fedoron-chuk M. M., Tsarenko O. M., Shevera M. V. 1999. Typifica-tion of species of vascular plants described from Ukraine: Family Fabaceae Lindl. // Ukrayins'k. Bot. Zhurn. Vol. 56, № 6. P. 606-616. [In Ukrainian] (Крицька Л. I., Мосякш
C. Л., Новосад В. В., Федорончук М. М., Царенко О. М., Шевера М. В. Тишфжащя видiв судинних рослин, опи-саних з Украши: родина Fabaceae Lindl. // Укр. бот. журн. 1999. Т. 56, № 6. С. 606-616).
Philippov E. G., Kulikov P. V., Knyasev M. S. 2008. Chromosome numbers in Astragalus and Hedysarum (Fabaceae) species of the Russian flora // Bot. Zhurn. Vol. 93, № 10. P. 1614-1619. [In Russian with English abstract] (Филиппов Е. Г., Куликов П. В., Князев М. С. 2008. Числа хромосом видов Astragalus и Hedysarum (Fabaceae) флоры России // Бот. журн. Т. 93, № 10. С. 1614-1619).
Turland N. J., Wiersema J. H., Barrie F. R., Greuter W., Hawk-sworth D. L., Herendeen P. S., Knapp S., Kusber W.-H., Li
D.-Z., Marhold K., May T. W., McNeill J., Monro A. M., Prado J., Price M. J., Smith G. F. (eds.). 2018. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017. Glashütten: Koeltz Botanical Books. (Regnum Vegetabile. Vol. 159). https://doi.org/10.12705/Code.2018
