CC BY
15Новости систематики высших растений 2018
Novitates Systematicae Plantarum Vascularium 49: 106-111 Ö. I ISSN 0568-5443
Hedysarum kulikovii, nomen et status novi (Fabaceae) Hedysarum kulikovii, new name in new rank (Fabaceae)
М. С. Князев
Ботанический сад Уральского отделения РАН
Лаборатория экспериментальной экологии и акклиматизации
растений
ул. 8 Марта, 202а, Екатеринбург, 620144, Россия [email protected]
https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.106
M. S. Knyazev
Botanical Garden, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences
Laboratory of Experimental Ecology and Acclimatization of Plants 8 Marta Str., 202a, Yekaterinburg, 620144, Russia [email protected]
Аннотация. На основании полевых исследований и критического анализа материала ряда Гербариев установлено, что гексаплоидный (2n = 48) Hedysarum tscherkassovae Knjaz. var. intermedium Knjaz. по комплексу морфологических признаков устойчиво отличается от сходных диплоидных (2n = 16) H. razoumowianum Helm et Fisch. ex DC. и H. tscherkassovae Knjaz., а также имеет хорошо очерченный ареал, где другие виды секции Multicaulia (Boiss.) B. Fedtsch. отсутствуют, поэтому его ранг повышен до видового; в ранге вида он получил название Hedysarum kulikovii Knjaz. Дана карта распространения H. kulikovii и некоторых родственных видов на Урале и сопредельных территориях.
Ключевые слова: Hedysarum, секция Multicaulia, H. tscherkassovae var. intermedium, H. kulikovii, новый ранг и название, Южный Урал.
Abstract. A new name in the rank of species, Hedysarum kulikovii Knjaz., is published for H. tscherkassovae Knjaz. var. intermedium Knjaz. The species occurs in mountain steppe near the southern extremity of the Ural mountain range between 50° and 52°30' N, 56°30' and 58°30' E. It is characterized by evenly purple flowers (vs. bicolour with pink standard and white keel in H. tscherkassovae s. str. and H. razoumowianum Helm et Fisch. ex DC.), smooth and zigzag-curved legumes (vs. smooth and flat in H. tscherkassovae s. str., or rouleau-like folded and thorned in H. razoumowianum), bluish-green leaves remaining its colour when dry (vs. green, brown-green when dry in H. tscherkassovae s. str., or green, yellowish-green when dry in H. razoumowianum), densely hairy with appressed hairs, whitish calyx (vs. greenish, purple-tinged, thinner hairy). An identification key and map of distribution of H. kulikovii and some related species of Hedysarum sect. Multicaulia are presented.
Keywords: Hedysarum, section Multicaulia, H. tscherkassovae var. intermedium, H. kulikovii, new name, new rank, Southern Ural.
Hedysarum kulikovii Knjaz., nom. et stat. nov. (sect. Multicaulia (Boiss.) B. Fedtsch.) — Рис. 1, 1.
= H. tscherkassovae Knjaz. var. intermedium Knjaz. 2011, Бот. журн. 96, 11: 1463; Княз. 2013, Бот. журн. 98, 10: 1269, p. max. p., quoad pl. ex Ural austr. — H o -l o t y p u s: «Orenburg reg., Beljajevka distr., mons Wer-bljuzhka ad ripam fluminis Ural dextram ad occidentem pag. Donskoje, 1 VIII 2009, М. S. Knjasev», fr. — «Оренбургская обл., Беляевский р-н, г. Верблюжка по правому берегу р. Урал 4 км западнее с. Донское, 1 VIII 2009, М. С. Князев», пл. (LE: LE01043956!).
— H. razoumowianum auct. non Helm et Fisch. ex DC.: Yakovlev et al. 1996, Legumes North. Eurasia: 401, p. min. p.; Княз. 2009, Опред. сосуд. раст. Оренб. обл.: 402, p. min. p.; он же, 2013, Бот. журн. 98, 10: 1269, p. min. p.
Цв. VI-VII, пл. VII-VIII.
Процитированный выше типовой образец собран в конце сезона, без цветков, с неполными остатками
Поступила в редакцию | Submitted: 13.03.2018
бобов и листьев, плохой сохранности, поэтому мы выбрали эпитип — гербарный образец, собранный в середине лета из locus classicus, с цветками и зелеными бобами, который лучше отображает оригинальный облик вида.
Epitypus (Knyazev, hic designatus): «Orenburg reg., Beljajevka distr., mons Werbljuzhka (Dujatash) ad ripam fluminis fl. Ural dextram, inter pag. Donskoje et Werhneozernoe, 2 VII 2008, P. V. Kulikov», fl., fr. im-mat. — «Оренбургская обл., Беляевский р-н., г. Вер-блюжка (Дюяташ) по правому берегу р. Урал между сс. Донское и Верхнеозёрное, 2 VII 2008, П. В. Куликов», цв., незр. пл. (LE: LE01043957!) — Рис. 2.
Изученные образцы. Республика Башкортостан. Зилаирский р-н: Усерганская вол., с. Кувандык, 6 км к югу по дороге к Никольскому, 29 VI 1928, В. В. Греб-нер, цв. (LE!); Зилаирский кантон, водораздел между рр. Кувандык и Караелга (приток р. Урала), вершины увалов, щебнистая разнотравно-злаковая степь, 7 VIII 1928, И. М. Крашенинников, пл., цв. (LE!, SVER!). Зианчурин-
Принята к публикации | Accepted: 07.12.2018
3e
Рис. 1. Морфология Hedysarum kulikovii (1) и родственных ему видов H. tscherkassovae (2) и H. razoumowianum (3). a — генеративный побег, b — развернутая чашечка с цветоножкой, c — флаг, d — лодочка, e — крыло, f — боб. Масштабные линейки — 1 см.
Fig. 1. Morphology of Hedysarum kulikovii (1) and related species H. tscherkassovae (2) and H. razoumowianum (3). a — blossoming stem, b — open calyx with pedicel, c — standard, d — keel, e — wing, f — legume. Scale bars — 1 cm.
ский р-н: бассейн р. Сакмара, территория Сакмарского маслозавода, 7 VIII 1928, О. А. Смирнова, цв. (LE!, SVER!); 4.2 км СЗ с. Арсеново, у границы с Оренбургской областью, 51.652690 с. ш., 56.762141 в. д., петрофитные степи, 21 VII 2016, Я. М. Голованов, цв. (UFA!). Оренбургская обл. Ку-вандыкский р-н: Оренбургская губ., Орский уезд, Губер-линские горы, ковыльная степь, пологие вершины увалов недалеко от п. Подгорного, 13 VI 1917, М. M. Ильин, цв. (LE!, SVER!); окрестности п. Айтуар, урочище Шимбутак, щебнистые склоны юго-западной экспозиции, VI 1979, З. Н. Рябинина, цв. (SVER!); там же, Айтуарская степь, 2 VI 2006, О. Г. Калмыкова, цв. (SVER! ORIS); Кзыладыр-ское карстовое поле у пос. Луговской, глинисто-щебнистая петрофитная степь, 9 VI 2015, Я. М. Голованов, цв. (Гербарий Южно-Уральского ботанического сада-института УФИЦ!); холмы около 5 км южнее г. Кувандык, 21 VI 2015, М. С. Князев, цв. (SVER!). Саракташский р-н: известняковый массив Нос-Гора по правобережью р. Сакмара у д. Чёрная Речка против ж.-д. станции Кандуровка, 2 VII
1999, М. С. Князев, цв. (SVER!); там же, известняковый скалистый хребтик «Нос Гора» по правобережью р. Сакмара против ж.-д. ст. Кандуровка, 21 VIII 1999, М. С. Князев, пл. (SVER!). Беляевский р-н: г. Верблюжка (Дюяташ) по правому берегу р. Урал, 20 VI 2015, М. С. Князев, цв. (SVER!); ?ad fl. Irtysch, 1844, Karelin, цв. (LE!).
Oecologia et area geographica (экология и распространение). Произрастет по щебнистым степным участкам на кальцийсодержащих осадочных (известняки, доломиты, гипсы), метаморфических и изверженных подстилающих породах в пределах мелкосопочника «Губерлинские горы» в степной зоне Урала на участке между 50° и 52°30' с. ш., 56°30' и 58°30' в. д. (Россия, Оренбургская обл.), замещая здесь внешне схожие виды H. tscherkassovae Knjaz. и H. razoumowianum Helm et Fisch. ex DC.
Вид назван в честь замечательного исследователя флоры Урала Павла Владимировича Куликова.
108
М.С. Князев
Рис. 2. Эпитип Hedysarum tscherkassovae var. intermedium (LE01043957). Fig. 2. Epitype of Hedysarum tscherkassovae var. intermedium (LE01043957).
LE 01043957
Генетическая обособленность гексаплоидного Hedysarum kulikovii (2n = 48), в отличие от морфологически похожих диплоидных (2n = 16) H. tscherkassovae (рис. 1, 2) и H. razoumowianum (рис. 1, 3), была установлена еще 10 лет назад, по материалу из locus classicus (г. Верблюжка) (Philippov et al., 2008, как H. razoumowianum). Тем не менее, первоначально этот копеечник был описан нами как разновидность H. tscherkassovae var. intermedium Knjaz. (Knyasev, 2011), поскольку не было известно, произрастает ли он совместно в одних и тех же популяциях с близкими видами и есть ли между ними промежуточные формы. Полевые исследования, выполненные нами в последние 10 лет, а также критический анализ гербарного материала в ряде коллекций (LE, MW, SVER, UFA) позволили установить, что H. kuliko-vii представляет собой морфологически стабильный таксон, совершенно замещающий близкие виды в степной зоне близ южной оконечности Урала (в Гу-берлинских горах); случаев совместного произрастания с H. tscherkassovae или с H. razoumowianum для него не отмечено. Исследования in situ на массовом живом материале позволили выявить ряд дополнительных морфологических особенностей, упущенных в первоописании (Knyasev, 2011), поскольку у гербарных образцов они большей частью утрачиваются и нивелируются. Так, хотя бобы H. kulikovii и H. tscherkassovae сходным образом густо опушены и лишены шипиков, они различной формы: зигзаговидно изогнутые у H. kulikovii и вполне плоские у H. tscherkassovae; бобы H. razoumowianum с многочисленными шипиками и «гармошковидно» склад-чато сложены (рис. 1, 3f), так что зрелый плод целиком укладывается в сохраняющуюся лодочку (тогда как у H. kulikovii, и особенно у H. tscherkassovae высвобождается из нее). Также H. kulikovii отличается от H. tscherkassovae и H. razoumowianum пурпурными, б. м. равномерно окрашенными цветками (а не двухцветными, с беловатой лодочкой и розовым флагом). Живые листья у H. kulikovii с хорошо выраженным сизоватым оттенком; листочки тонкие (не суккулентные), обычно сохраняющие окраску при гербаризации, тогда как у H. tscherkassovae без сизоватого оттенка, слегка суккулентные, при гербаризации легко темнеют (ферментируются), а не вполне высохшие с сильным «чайным» ароматом; у типичного H. razoumowianum листочки наиболее узкие из сравниваемых видов, тонкие, зеленые, при высыхании несколько желтеющие. Наконец, H. kulikovii вполне устойчиво отличается от H. razoumowianum и H. tscherkassovae густым, шелковистым, прижатым опушением чашечек, совершенно маскирующим цвет эпидермиса трубки, тогда как у H. razoumowia-
num и H. tscherkassovae чашечки менее густо опушенные, зеленоватые или с пурпурным окрашиванием.
Различия между этими и некоторыми другими сходными видами также приведены ниже в ключе.
Ключ для определения видов Hedysarum секции Multicaulia в степной зоне Поволжья, Заволжья и Южного Урала
1. Ось соцветия густо опушена короткими оттопыренными волосками. Нижний цветонос отходит от 2-4-го узла, предшествующее междоузлие резко удлиненное, в 1.5-5 раз превышающее всю нижнюю часть генеративного побега. Цветки ярко-пурпурные; флаг несколько длиннее лодочки; бобы обычно с тонкими, на верхушках несколько изогнутыми шипиками ............. 2.
+ Ось соцветия опушена короткими, прижатыми кверху волосками. Нижний цветонос отходит от 4-8-го узла; предшествующее междоузлие не столь сильно удлинено, короче нижней части генеративного побега. Цветки пурпурные или розовые; флаг равен или короче лодочки; бобы покрыты толстоватыми прямыми шипиками, острыми бугорками или гладкие ...................................... 3.
2. Цветки 12-14 мм дл., косо вверх и в стороны направленные, при плодах отклоненные и поникающие. 2n = 32. Казахстанский южно-горно-степной вид (характерен для Казахских мелкосопочников) ......................
....................................................................H. schellianum Knjaz.
+ Цветки 15-20 мм дл., косо вверх направленные, при плодах прижатые вверх к оси соцветия. 2n = 28, 32, 48. Лесостепной, реже степной восточноевропейско-казах-станский, южносибирский и монгольский вид с дизъюнктивным ареалом................................H. gmelinii Ledeb.
3. Флаг на 1/3-1/4 (не менее чем на 2-3 мм) короче лодочки; прицветники короче цветоножек, при плодах опадающие. Бобы скудно опушенные (зеленые), реже беловатые от короткого опушения, плоские, без ши-пиков, при созревании высвобождаются из лодочки (лодочки обычно осыпаются вскоре после начала развития бобов) ............................................................................. 4.
+ Флаг равен или немного (б. ч. не более чем на 1 мм) короче лодочки; прицветники равны или длиннее цветоножек, б. ч. сохраняющиеся при плодах. Бобы густо белоопушенные, зигзаговидно изогнутые, сетчато-мор-щинистые, нередко с шипиками, заключены в сохраняющейся лодочке и осыпающиеся вместе с ней после полного созревания ............................................................... 5.
4. Цветки пурпурные, 8-12 мм дл.; лодочки в 3-4 раза длиннее своей ширины, б. м. одной окраски с флагом; зубцы чашечки в 1.5-2 раза короче трубки. Наиболее развитый стеблевой лист с 7-10 парами мелких листочков; обычно листочки в 2-4 раза длиннее своей ширины, не суккулентные и при сушке не темнеющие. 2n = 16. Преимущественно восточноевропейский меловой вид (рис. 3, 1).................................. H. cretaceum Fisch.
+ Цветки светло-пурпурные, розовые, 14-18 мм дл.; лодочки в 2.5-3 раза длиннее своей ширины, значительно бледнее флага, беловатые; зубцы примерно равны трубке чашечки. Наиболее развитый стеблевой лист с 6-7
110
М. С. Князев
Рис. 3. Распространение видов Hedysarum секции Multicaulia в степной зоне между Волгой и Уралом. 1 — H. cretaceum (восточная часть ареала), 2 — H. tscherkassovae, 3 — H. razoumowianum, 4 — Hedysarum kulikovii. Fig. 3. Distribution of Hedysarum species (sect. Multicaulia) in the steppe zone between the Volga and the Urals. 1 — H. cretaceum (eastern flank of its range), 2 — H. tscherkassovae, 3 — H. razoumowianum, 4 — Hedysarum kulikovii.
парами более крупных листочков; листочки в 3-5 раз длиннее своей ширины, слегка суккулентные, при сушке темнеющие, не вполне высохшие с «чайным» ароматом (рис. 1, 2). 2n = 16. Эндемик Подуральского плато, меловой вид (рис. 3, 2) ............... H. tscherkassovae Knjaz.
5. Флаг равен лодочке (смотреть на наиболее развитых бутонах перед распусканием), 13-17 мм дл., бледно-розовый, розовый, редко пурпурный; лодочка заметно бледнее, обычно беловатая; чашечки рассеяно опушены прижатыми волосками (опушение не вполне маскирует зеленоватый цвет эпидермиса). Бобы с шипи-ками, иногда только по периметру члеников. Листочки без сизоватого оттенка, у средних стеблевых листьев продолговатые, линейно-ланцетные, наиболее крупные 15-35 мм дл., 1.5-4 мм шир., с соотношением длины к ширине 6-10 (рис. 1, 3). 2n = 16. Субэндемик Среднего
Поволжья, Заволжья и Южного Урала (рис. 3, 3)...........
........................... H. razoumowianum Helm. et Fisch. ex DC.
+ Флаг немного короче лодочки, 14-18 мм дл., пурпурный; лодочка примерно той же окраски, что и флаг; чашечки густо опушены прижатыми шелковистыми волосками, совершенно маскирующими цвет эпидермиса. Бобы без шипиков, но иногда с бугорками. Листочки сизовато-зеленые, у средних стеблевых листьев
эллиптические, продолговато-яйцевидные, ланцетные, наиболее крупные 12-35 мм дл., 4-10 мм шир., с соотношением длины к ширине 3-5 (рис. 1, 1). 2n = 48. Эндемик Южного Урала (рис. 3, 4) .........H. kulikovii Knjaz.
Наиболее естественно предполагать, что Hedysarum kulikovii произошел в результате полиплоидиза-ции гибрида H. tscherkassovae х H. razoumowianum с образованием стабильного амфиплоида. С другой стороны, H. kulikovii имеет ряд признаков, не свойственных H. tscherkassovae и H. razoumowianum; также примечательно значительное сходство (или идентичность?) H. kulikovii с единственным образцом H. razoumowianum auct., собранным на р. Иртыш (ad fl. Irtysch, 1844, Karelin, LE!). Поэтому можно допустить, что H. kulikovii и H. razoumowianum независимо возникли в Восточном Казахстане, а затем распространились на Урал, где сохраняются как реликты во вторичных ареалах. Сходство H. kulikovii как с H. tscherkassovae, так и с H. razoumowianum в таком случае следует объяснить конвергенцией в схожих условиях.
Благодарности
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант № 16-04-00895-а.
Литература | References
Knyasev M. S. 2011. Notes on the chorology and taxonomy of the Hedysarum (Fabaceae) species from the Urals and Kazakhstan // Bot. Zhurn. Vol. 96, № 11. P. 1458-1464. [In Russian with English abstract] (Князев М. С. 2011. За-
метки по хорологии и систематике видов рода Hedysa-rum (Fabaceae) на Урале и в Казахстане // Бот. журн. Т. 96, № 11. С. 1458-1464).
Philippov E. G., Kulikov P. V., Knyasev M. S. 2008. Chromosome numbers in Astragalus and Hedysarum (Fabaceae) species of the Russian flora // Bot. Zhurn. Vol. 93, № 10. P. 1614-1619. [In Russian with English abstract] (Филиппов Е. Г., Куликов П. В., Князев М. С. 2008. Числа хромосом видов Astragalus и Hedysarum (Fabaceae) флоры России // Бот. журн. Т. 93, № 10. С. 1614-1619).
