Изменчивость признаков некоторых видов Hedysarum L. Оренбургского Приуралья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Изменчивость признаков некоторых видов Hedysarum L. Оренбургского Приуралья

В. И. Авдеев, д.с.-х.н, А.А. Рязанова, аспирантка, Оренбургский ГПУ

В роде Копеечник Hedysarum L. (семейство Бобовые Fabaceae Lindl.) на территории Оренбуржья в дикорастущем состоянии насчитывают 7 видов: К. альпийский H. alpinum L., К. серебристолистный H. argyrophyllum Ledeb., К. меловой

H. cretaceum Fisch., К. Гмелина H. gmeliniiLedeb., К. крупноцветковый H. grandiflorum Pall., К. Ра-зумова H. razoumovianum Fisch. et Helm и К. Черкасовой H. tscherkassovae Knjazev, выделенный в 2003 г. Из них 4 вида — Копеечники серебристолистный, меловой, крупноцветковый Разумова — считают редкими и исчезающими видами на территории Оренбуржья, при этом Копеечники Гмелина, крупноцветковый и Разумова занесены в «Красную книгу РСФСР» [1—5, 6—9]. Заметим, что в соответствии с латинским названием

H. razoumovianum должен именоваться как К. Ра-зумова (см. также [1]), а не К. Разумовского, как это обычно принято. Судя по размеру выявленного ареала [4], К. Черкасовой также нужно отнести к редким и (или) исчезающим видам. Копеечники интересны как декоративные и кормовые многолетники.

Большинство этих видов являются стенобион-тами, приурочены к почвам на известковых и меловым субстратах, кроме К. альпийского, произрастающего на луговых почвах в пределах сосновых и березовых лесов. Его антиподом является К. меловой, однако оба эти виды — очень редкие. Наименее редкий и сравнительно распространенный в Оренбуржье вид — К. крупноцветковый, чаще встречающийся на каменистых склонах холмов [10]. Но на таких склонах могут расти и остальные виды, кроме Копеечников мелового и альпийского. Стенобионтность видов Копеечника, конечно, обусловливает дисперсность ареалов, но не может быть важнейшей причиной их резкого сокращения. Кроме серьезных антропогенных воздействий [3, 6 и др.], виды Копеечника имеют ряд неадаптивных в современных условиях признаков, способствующих их переходу в категорию исчезающих и редких видов — низкие энергия прорастания и всхожесть семян с твердой семенной кожурой, слабая конкурентность в степных ценозах [11]. Твердосе-мянность у многих растений является адаптивным признаком, но для видов Копеечника — явно негативным. Даже в благоприятных лабораторных условиях, без скарификации и стратификации, прорастание партии семян Копеечников Гмелина, Разумова, серебристолистного и особен-

но крупноцветкового, собранных в природных местообитаниях на Южном Урале (Башкортостан), растягивается соответственно на 23—117 суток [12]. Характерно, что поздносозревающие, менее выполненные семена К. Гмелина [3], т.е. более мягкосемянные, имеют максимальную энергию прорастания и довольно высокую всхожесть (23 сут. и 60%). Всхожесть семян Копеечников крупноцветкового, Разумова, Гмелина в природных условиях Среднего Поволжья и сопредельных западных районов Оренбургского Приуралья не превышает 4% [3]. Для видов Копеечника характерна сильная элиминация в популяциях молодых (неплодоносящих) особей на фоне сформированной дернины злаков с доминированием видов рода Ковыль Stipa L. Поэтому в возрастном спектре популяций резко преобладают генеративные особи. Плотность размещения особей колеблется от 2—10 (особенно в Оренбуржье, К. крупноцветковый) и до 3—30 шт. на 1 м2 (Среднее Поволжье и запад Оренбуржья, названные выше 3 вида Копеечника) [3, 10].

Помимо наиважнейшего генетического критерия, изменчивость признаков, степень полиморфизма популяций имеют решающее значение для подтверждения статуса вида и более мелких таксонов, его доместикации и селекции, выделения особо охраняемых популяций [11, 13]. Однако виды Копеечника на территории Оренбуржья изучены в этом плане слабо, что порождает ряд номенклатурных и таксономических проблем. В частности, К. серебристолистный во «Флоре СССР» не упоминается, но в составе К. крупноцветкового выделена разновидность с пурпуровофиолетовым венчиком цветка (H. grandiflorum var. violaceum B. Fedtsch.), тогда как типичный К. крупноцветковый (H. grandiflorum var. salfureum B. Fedtsch.) имеет желтые цветки [8]. В 1843 г. К.Ф. Ледебур первую разновидность объявляет видом К. серебристолистный. В наше время К. серебристолистный считают разновидностью К. крупноцветкового [14], чаще же — самостоятельным видом, но с ярко-розовыми («малиновыми») цветками [2, 6 и др.]. На юго-западе Оренбуржья (близ с. Троицк Соль-Илецкого района) отмечаются гибридные популяции обоих этих видов [5]. Есть предложение считать К. Разумо-ва эдафоэкотипом (видимо, разновидностью) К. Гмелина, и отмечается близость к ним К. мелового (по: [1]). Во «Флоре СССР», если следовать «Ключу», К. альпийский имеет белый или желтоватый венчик цветка [8, с. 260], но затем в диагнозе вида венчик характеризуют как желтофиолетовый («лилово-фиолетовый») [8, с. 279].

Существуют проблемы и по биогеографии видов. Так, М.С. Князев отмечает, что в настоящее время К. меловой на востоке своего ареала не переходит долину Волги [4], т.е. не произрастает на территории Оренбуржья. Не упоминается этот вид и В.Н. Ильиной [3] в пределах Самарской области и запада Оренбуржья, одновременно И.В. Шаронова [9] во флоре Самаро-Кинельского междуречья (в основном запад Оренбуржья) указывает только 2 вида — Копеечники Разумова и крупноцветковый.

Исследование видов Копеечника проводили в 2006—2007 гг. в западной и центральной частях Оренбуржья. По Копеечникам крупноцветковому и Разумова выделены по 4 популяции, Копеечникам серебристолистному и Гмелина — по одной популяции (табл. 1—3). В популяциях произрастают от 0,1 и менее до 1,7 тыс. особей (кустов). Изучали признаки вегетативные, соцветия и цветка, для биостатистической оценки изменчивости по количественным признакам из девяти изученных в основном использованы 4 наиболее показательных признака. Рендомизированный выбор особей, измерение и оценка количественных признаков проведены по ранее апробированной методике [10], где М — среднее значение, m — стандартная ошибка, V (в %) — коэффициент вариации, Lim — пределы варьирования признака (табл. 1—3). Описание качественных признаков проводили отдельно по органам растения, при этом их окраску (с указанием ее степени) выражали только в цветах радуги. Это позволило существенно уточнить традиционно приводимый в литературе характер окраски цветка видов Копеечника, выявить тем самым их генетический полиморфизм [13]. Так, у некоторых популяций Копеечников крупноцветкового и Разумова по-разному и неравномерно окрашена лодочка цветка: наряду с основной окраской, локализованной в верхней части лодочки и на остальных лепестках, имеется краевая окраска, занимающая нижнюю часть лепестков лодочки (см. комментарии в тексте и ниже «Ключ»).

Из табл. 1 видно, что изменчивость количественных вегетативных признаков у К. крупноцветкового максимальная для популяций «Тихонов Дол» и «Гребени», насчитывающих 1,5—1,7 тыс. особей, меньшая — для остальных двух популяций (0,1—0,5 тыс. особей). Это означает, что снижение численности популяции у этого вида приводит к ее однообразию. Такая же закономерность имеется и по остальным признакам (размеры концевого листочка в сложном листе, количество цветков на растении и др.). Для признака «длина венчика цветка» характерно довольно низкое варьирование, где V составляет 8—11% (табл. 1), по другим признакам — 16—43%. Изученные в 2004 г. популяции «Гребени» и «Майорское» [10] имели близкие показатели варьирования.

Более крупные различия получены по качественным признакам. Именно в популяциях «Тихонов Дол» и «Гребени» обнаружен полиморфизм по окраске цветка. Здесь 10—15% особей, наряду с обычной светло-желтой окраской (85—90% особей), имеют краевую светло-фиолетовую окраску лодочки. Такая комбинированная («пестрая») окраска у некоторых особей по классификации, принятой в литературе, может называться светложелтофиолетовой. В остальных же малочисленных популяциях («Майорское» и «Чесноковка») окраска венчика у всех особей однообразная, светло-желтая. До наших исследований у К. крупноцветкового в условиях Урала и Приуралья были отмечены только особи с желтой [2] или желтовато-белой [6] окраской лепестков цветка. Видимо, однообразная желтая с оттенками окраска лепестков присуща малочисленным, исчезающим популяциям этого вида и может служить в качестве фитоиндикатора редукции их ареалов. Выделенные 2 типа окраски венчика (желтая и светло-желтофиолетовая) в генетической литературе называют фенами, они маркируют генофонд популяций изучаемого вида [13].

Изученные популяции К. Разумова малочисленные (от 75—100 до 500 особей). У трех из них, расположенных в западной части Оренбуржья, при почти белой основной окраске, краевая окраска основания лодочки у всех особей — светло-розовая (фен бело-светлорозовой окраски). У малой популяции из центральной части Оренбуржья (Беляевский район) краевая окраска двух типов: около 15% особей имеют обычный фен бело-светлорозовой, 85% особей — необычный фен бело-светлофиолетовой окраски. Видимо, оба эти фена («бледно-розовая», «бледно-фиолетовая» окраски) упоминаются в литературе [2, 8, 14], неясно только, что понимается здесь под «лиловой» окраской (см.: [14]). Во флоре же Оренбуржья отмечена только «бледно-розовая окраска» [6]. Появление в высокой концентрации необычного фена нельзя объяснить, например, его интрогрессией от К. крупноцветкового (скорее, наоборот). Кроме того, в популяции К. Разумова из Беляевского района нет предполагаемого вида-донора, и ее особи почти не имеют опушения вегетативных органов.

Изменчивость количественных признаков у К. Разумова столь же высокая, в том числе по длине венчика, V равен 8—15% (табл. 1 и 2). Поэтому попытка оценить внутривидовую дивергенцию у К. крупноцветкового с помощью известного коэффициента дискриминации (К) дает недостоверность различий популяций (Р>0,05) даже по низковарьирующему признаку «длина венчика цветка». У К. Разумова по этому признаку, при сопоставлении популяций «Чесноков-ка» и «Старая Белогорка», К=7,2 (Р=0,03), т.е. различия — в ранге микропопуляций [13], по ос-

1. Изменчивость признаков Копеечника крупноцветкового

Признак (в пересчете на 1 особь) М т V Ыт

Популяция «Г ребени» близ г. Оренбурга

Высота растения, см 28,64 1,16 20,2 18,0-42,0

Длина листа, см 14,72 0,78 27,3 7,5-21,5

Количество пар листочков в листе, шт. 3,68 0,18 24,0 2,0-5,0

Длина венчика цветка, см 2,20 0,05 10,9 1,7-2,6

Популяция «Майорское» Сакмарского района

Высота растения, см 30,02 0,97 16,1 22,0-41,0

Длина листа, см 13,73 0,64 23,4 8,4-31,0

Количество пар листочков в листе, шт. 2,75 0,09 16,1 2,0-3,5

Длина венчика цветка, см 1,97 0,04 10,1 1,5-2,4

Популяция «Тихонов Дол» Грачёвского района

Высота растения, см 26,80 1,32 24,7 19,0-44,0

Длина листа, см 13,12 0,86 32,6 6,0-21,0

Количество пар листочков в листе, шт. 3,06 0,15 24,5 2,0-5,0

Длина венчика цветка, см 2,15 0,03 8,0 1,9-2,4

Популяция «Чесноковка» Переволоцкого района

Высота растения, см 24,6 0,90 18,1 19,0-37,0

Длина листа, см 11,80 0,65 27,0 6,0-18,0

Количество пар листочков в листе, шт. 3,20 0,15 23,1 2,0-5,0

Длина венчика цветка, см 2,04 0,04 10,8 1,6-2,4

2. Изменчивость признаков Копеечника Разумова

Признак (в пересчете на 1 особь) М т V Ыт

Популяция «Буртинская степь-1» Беляевского района

Высота растения, см 40,00 1,22 15,0 28,0-49,0

Длина листа, см 9,65 0,58 29,4 5,0-16,0

Количество пар листочков в листе, шт. 6,48 0,20 15,3 4,0-8,0

Длина венчика цветка, см 1,37 0,02 8,0 1,1-1,6

Популяция «Чесноковка» Переволоцкого района

Высота растения, см 26,20 0,95 17,8 16,0-35,0

Длина листа, см 6,76 0,20 15,7 5,4-9,6

Количество пар листочков в листе, шт. 7,80 0,20 12,6 6,0-9,0

Длина венчика цветка, см 0,96 0,03 14,6 0,7-1,2

Популяция «Боевая» Соль-Илецкого района

Высота растения, см 24,46 1,15 23,3 12,0-35,0

Длина листа, см 6,56 0,24 17,5 4,5-9,2

Количество пар листочков в листе, шт. 6,86 0,24 16,7 5,0-9,0

Длина венчика цветка, см 1,23 0,03 13,8 1,0—1,5

Популяция «Старая Белогорка» Новосергиевского района

Высота растения, см 27,22 1,64 29,6 15,0-42,0

Длина листа, см 8,15 0,53 32,2 4,9-12,6

Количество пар листочков в листе, шт. 6,20 0,27 21,3 3,0-7,0

Длина венчика цветка, см 1,53 0,03 9,2 1,2—1,8

тальным же признакам также Р>0,05. Все это говорит в пользу того, что редукция ареалов видов Копеечника с обособлением малых популяций — явление эволюционно новейшее (плейстоценовое).

Достоверно не различаются и пары близких по качественным признакам видов (см. табл. 1—3 и «Ключ»). Лишь при сопоставлении более отдаленных видов по максимальному значению признака «длина венчика цветка» у К. крупноцветкового (популяция «Гребени») и минимальному у К. Разумова (популяция «Чесноковка») получаем К=19,1 (различия — видовые). По признаку

«количество пар листочков в листе» такое сопоставление дает К=17,5 (подвидовые, мегапопуля-ционные различия), по признаку «длина листа» получено К=7,8 (микропопуляционные различия) [13]. Эти расчеты указывают на морфологическую близость таких видов, одной из причин которой может быть их гибридизация (скорее, древняя) с интрогрессией генов. М.С. Князев [4] полагает, что К. Черкасовой возник в самом конце плейстоцена как генетически стабилизированный гибрид Копеечников Разумова и мелового. На отсутствие современной гибридизации указывают следующие факты. В популяции

3. Изменчивость признаков Копеечников серебристолистного и Гмелина

Признак (в пересчете на 1 особь) M m V Lim

К. серебристолистный, популяция «Буртинская степь-2» Беляевского района

Высота растения, см 31,32 1,73 27,1 19,0-54,0

Длина листа, см 12,04 1,09 44,4 4,0-21,0

Количество пар листочков в листе, шт. 2,48 0,10 20,6 2,0-3,0

Длина венчика цветка, см 1,51 0,03 10,6 1,2—1,8

К. Гмелина, популяция «Буртинская степь-3» Беляевского района

Высота растения, см 41,04 0,77 9,2 35,0-52,0

Длина листа, см 8,79 0,29 16,4 6,0-11,0

Количество пар листочков в листе, шт. 7,12 0,28 19,1 4,0-9,0

Длина венчика цветка, см 1,72 0,04 11,0 1,3-2,0

«Чесноковка» произрастают Копеечники крупноцветковый (цветки только светло-желтые) и Разумова (только бело-светлорозовые), и между ними нет никаких достоверных интрогрессий по количественным признакам. В популяции К. Гмелина «Буртинская степь-3» (по левому борту Кызылсая, в 5 км от кордона) растут Копеечники серебристолистный и Разумова, имеющие только им присущие признаки (табл. 1—3 и «Ключ»).

Чтобы эффективно различать виды Копеечника и межвидовые гибриды, уточнить биосистематику рода Hedysarum L, есть смысл использовать здесь широко известный в науке и практике арбитражный метод полипептидных (молекулярных) маркеров [11, 13].

Ключ для определения изученных видов Hedysarum L.

1. Вегетативные органы войлочно-опушенные,

густошерстистые, опушение в разной степени с серебристым отливом..........................2

+ Вегетативные органы рассеянно-волосистые, голые...................................3

2. Основная окраска лепестков цветка у 100%

особей равномерная, темно-розовая, при отцветании синяя....................................

... К. серебристолистный H. argyrophyllum Ledeb.

+ Основная окраска лепестков у 100% особей светло-желтая, краевая окраска лодочки цветка у 10—15% этих особей светло-фиолетовая или же имеется только светло-желтая основная окраска ......К. крупноцветковый H. grandiflorum Pall.

3. Основная окраска лепестков цветка у 100%

особей равномерная, темно-розовая............

.................К. Гмелина H. gmelinii Ledeb.

+ Основная окраска лепестков у 100% особей беловатая, белая, из них краевая окраска лодочки цветка у 85% особей светло-фиолетовая, у 15%

особей светло-розовая или же чаще у 100% особей краевая окраска светло-розовая, при отцветании лепестки цветка белые, листья сверху только голые................................................

... К. Разумова H. razoumovianum Fisch. et Helm

Литература

1. Горчаковский, П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск: УФ АН СССР, 1969. 286 с.

2. Горчаковский, П.Л. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья / П.Л. Горчаковский, Е.А. Шурова. М.: Наука, 1982. 208 с.

3. Ильина, В.Н. Эколого-биологические особенности и структура ценопопуляций редких видов рода Hedysarum L. в условиях бассейна Средней Волги: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2006. 20 с.

4. Князев, М.С. Новый вид рода Hedysarum (Rosaceae) из Северного Казахстана и Оренбургской области России // Ботанический журнал. 2003. Т. 88. № 4. С. 98—103.

5. Князев, М. С. Редкие растения на территориях утвержденных и перспективных памятников природы Оренбургской области // Биоразнобразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: мат. III межд. конф. Оренбург: Принт-сервис, 2006. С. 70—72.

6. Рябинина, З.Н. Редкие виды растений Оренбургской области и их охрана. Екатеринбург: УИФ «Наука», 1995. 107 с.

7. Рябинина, З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. 164 с.

8. Федченко, Б.А. Род Копеечник — Hedysarum L. // Флора СССР. М.; Л.: АН СССР, 1948. Т. 13. С. 259-272.

9. Шаронова, И.В. Флора Самаро-Кинельского междуречья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Оренбург, 2006. 19 с.

10. Баширова, Ю.Н. Популяционная изменчивость представителей семейства Fabaceae Lindl. на территории Оренбургского Приуралья: автореф. ... канд. биол. наук. Оренбург, 2006. 22 с.

11. Авдеев, В.И. Современные направления и содержание исследований по биоресурсоведению // Известия ОГАУ. Оренбург, 2007. № 2. С. 114-116.

12. Маслова, Н.В. К биологии прорастания семян некоторых редких видов рода Hedysarum L. / Н.В. Маслова, Г.Х. Гали-мова // Генетические растительные ресурсы России и сопредельных государств: сб. статей. Оренбург: ДиМур, 1999. С. 26-27.

13. Авдеев, В.И. Генетическая структура и уровни анализа таксономических признаков растений // Тр. Института биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург: ОГПУ, 2004. Вып. 4. С. 55-62.

14. Кучеров, Е.В. Охрана редких видов растений на Южном Урале / Е.В. Кучеров, А.А. Мулдашев, А.Х. Галеева. М.: Наука, 1987. 195 с.