CC BY
38М. С. Князев, П. В. Куликов
М. Knjasev, P. Kulikov
АСТРАГАЛЫ (ASTRAGALUS L., FABACEAE) СЕКЦИИ XIPH1DILIM BUNGE ВО ФЛОРЕ УРАЛА
GENERIS ASTRAGALUS L. (FABACEAE) SPECIES E SECTIONE XIPHIDIUM BUNGE IN FLORA URALENSI
Палеарктическая секция Xiphidium Bunge является одной из наиболее крупных по числу видов в роде Astragalus L. Ареал секции охватывает главным образом аридные внутриконтинентальные районы Евразии с центром разнообразия в горах Средней Азии. Во флоре бывшего СССР ота секция является наиболее многочисленной в роде и насчитывает более 100 видов (Гончаров, Попов, 1946; Yakovlev et al., 1996). Во флоре России, территория которой включает лишь периферические, наиболее бедные видами части ареала секции Xiphidium, она представлена 31 видом (включая описываемый ниже). Среди регионов России наибольшее видовое богатство астрагалов секции Xiphidium отмечается на Урале (преимущественно Южном), во флоре которого представлена почти половина видов секции, известных на территории России.
Новые данные о видовом составе и распространении астрагалов секции Xiphidium на Урале, полученные в последние годы, существенно уточняют и дополняют сведения, содержащиеся не только во «Флоре СССР» (Гончаров, Попов, 1946) и «Флоре европейской части СССР» (Васильева, 1987), но и в недавно вышедшей сводке по бобовым Северной Евразии (Yakovlev et al., 1996). Приводимый ниже обзор уральских астрагалов секции Xiphidium основан на критическом изучении значительных гербарных коллекций по флоре Урала, хранящихся в Гербариях Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (MW), Главного ботанического сада РАН (МНА), Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН (SVER), Пермского государственного университета (PERM), Института биологии Уфимского НЦ РАН, а также собственных сборов. В статье отражены новые данные о видовом составе и распространении астрагалов секции Xiphidium в пределах Уральского региона. Впервые описываются 1 вид и 1 разновидность; 1 вид (A. pallescens Bieb.) впервые обнаружен на данной территории (прежние сведения о находках его на Урале относились к другим видам секции). Приводимый ключ позволяет определять уральские астрагалы секции Xiphidium при наличии цветков и плодов. Настоящий обзор включает 15 видов; .для каждого вида приводятся необходимые номенклатурные данные (цитируются важней-
шие флористические и таксономические работы, имеющие отношение к уральскому региону), основные синонимы, сведения о типовом материале, краткая характеристика распространения в рассматриваемом регионе и за его пределами, карты распространения; в необходимых случаях даны комментарии. Распространение видов указано по широтным секторам Уральской горной страны и по областям и республикам России, входящим в состав Уральского региона. Мы отказались от использования районирования по «Флоре СССР» и «Флоре европейской части СССР», так как согласны с мнением Н. Н. Цвелёва (1976) о том, что Урал, обладающий определенным флористическим единством и своеобразием, правильнее рассматривать в качестве особого флористического
Astragalus L., 1753, Sp. PI. : 755; id., 1754, Gen. PI., ed. 5 : 335.
Subgenus Cercidothrix Bunge, 1868, Mem. Acad. Sei. Petersb. (Sei. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 (Astrag. Geront. 1) : 94; Гонч., 1946, во Фл. СССР 12 : 434; Васильева, 1987, во Фл. Европ. части СССР 6 : 66.
Sectio Xiphidium Bunge, 1868, Mem. Acad. Sei. Petersb. (Sei. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 (Astrag. Geront. 1) : 123; id., 1869, 1. с. : 15, 1 (Astrag. Geront. 2) : 216; Гонч. и М. Поп., 1946, во Фл. СССР 12 : 646; Васильева, 1987, во Фл. Европ. части СССР 6 : 72.
1. Рахис в 2-3 раза короче листочков. Листочки в числе 1-3 пар..... 2.
+ Рахис длиннее листочков, редко несколько короче, но не более чем в 1.5
раза. Хотя бы часть листьев с 4 и более парами листочков........ 3.
2. Листочки в числе 1-2 пар. Цветоносы равны листьям или немного длиннее их. Цветки (16) 19-22 мм дл. Растение Южного Урала......
+ Листочки в числе 2 (3) пар. Цветоносы в 3-4 раза длиннее листьев. Цветки 13-14 мм дл. Растение Полярного Урала..... 1. A. igoschinae.
3. Чашечки опушены только прижатыми волосками................ 4.
+ В опушении чашечек всегда присутствуют полуоттопыренные волоски,
хорошо видимые невооруженным глазом на просвет............ 10.
4. Соцветие уже при бутонах вытянутое, затем колосовидное, редкоцвет-
+ Соцветие плотное, почти головчатое, лишь изредка при плодах несколь-
5. Многолетние одревесневающие побеги обычно не более 3 см дл., восходящие. Листочки линейные, около 1 мм шир. Бобы шиловидные, 2-4.5 см дл., (1) 1.5-2.5 (3) мм шир. Цветки беловатые, реже бледно-
+ Многолетние побеги довольно сильно одревесневающие, более длинные, б. м. вверх направленные. Хотя бы некоторые листья с более широкими листочками. Бобы 2-3.5 см дл., 2.5-3.5 мм шир........... 7.
6. Флаг 23-27 мм дл. Чашечка 11-13 мм дл. Бобы 3-5 см дл., прямые или
+ Флаг 18-20 (22) мм дл. Чашечка 8-10 мм дл. Бобы 2-3.5 см дл., несколь-
7. Цветки беловатые; пластинка лодочки в 1.5 раза короче ноготка. Листочки в числе 4-5 пар. Растения, обитающие на скальных обнажениях ультраосновных пород (реже на известняках) и в каменистых степях
+ Цветки пурпурные; пластинка лодочки более чем в 2 раза короче ноготка. Листочки в числе 5-7 пар. Растения, обитающие на меловых об-
8 (4). Чашечки опушены не вполне прижатыми, немного изогнутыми волосками. Листочки в числе 4-5 пар. Цветки пурпурные. Бобы 3-4 см дл., 2-2.5 мм шир., прямые, прижатоопушенные......... 2. А.
+ Чашечки опушены явственно прижатыми прямыми волосками. Листочки в числе (5) 6-9 пар. Цветки беловатые, очень редко пурпурные. Бобы 2.5-3 см дл., 3-3.5 мм шир., иногда немного изогнутые, опушены прижатыми и короткими полуоттопыренными волосками............ 9.
9. Наиболее развитые листья с 5-6 (7) парами листочков. Бобы б. ч. несколько изогнутые, опушены только белыми, относительно длинными, главным образом полуоттопыренными волосками. Чашечка трубчатая, белоопушенная, с примесью черных волосков, расположенных преимущественно на зубцах и нижней стороне. Бутоны и цветки беловатые .
+ Наиболее развитые листья с (6) 7-9 парами листочков. Бобы б. ч. прямые, опушены короткими, преимущественно прижатыми и немного отклоненными белыми волосками, всегда с примесью прижатых черных волосков. Чашечка трубчато-колокольчатая, белоопушенная, с примесью черных волосков, расположенных равномерно по всей поверхности. Бутоны желтоватые или оранжевые; цветки беловатые (в гербарии желтеющие), очень редко пурпурные..............3. А. кагеИтапш.
10 (3). Соцветия плотные, головчатые, при плодах не удлиняющиеся ... 11.
+ Соцветия рыхлые, уже в начале цветения колосовидные или продолговато-головчатые, при плодах удлиняющиеся ................... 13.
11. Многолетние одревесневающие побеги распростертые или немного восходящие. Бобы шиловидные, 3-4 см дл., 2-2.5 мм шир., прижатоопу-
+ Многолетние побеги б. м. прямостоячие. Бобы продолговатые, 1-2 см дл., 3-4.5 мм шир., полуоттопыренно опушенные............... 12.
12. Довольно высокие (до 70 см выс.) кустарники с подземными побегами (образуют многостебельные куртины), цветущие с начала мая по июнь. Цветки 23-28 мм дл., обычно розово-пурпурные, пестрые (с ярко ок-
рашенным флагом и беловатыми крыльями), редко белые. Бобы обычно
слегка изогнутые, длинно полуоттопыренно опушенные............
.............................................. 8. A. urupuHlanus.
+ Обычно менее высокие кустарники, без подземных побегов, с одиночными наземными побегами, цветущие с конца мая по июль. Цветки 1820 мм дл., равномерно темно-пурпурные. Бобы почти прямые, более коротко опушенные................................7. A. cornulus.
13. Лист, из пазухи которого выходит нижний цветонос, сидячий или с черешком менее 1 см дл. Кустарники или полукустарники с сильно одревесневающими, б. м. прямостоячими многолетними побегами .... 14.
+ Лист, из пазухи которого выходит нижний цветонос, с черешком более 1.5 см дл. Полукустарнички с распростертыми или восходящими, слабо одревесневающими многолетними побегами................. 15.
14. Листочки наиболее развитых листьев 2-4 см дл., не более чем в 2 раза короче рахиса, нередко равны ему или немного длиннее. Цветки 22-26 мм дл., равномерно расставленные по одному на оси соцветия. Чашечка обычно зеленая, опушенная (как и бобы) преимущественно рыхло прижатыми волосками. Бобы 3-4 мм шир. Кустарник, растущий на обнажениях мела и известняка........................9. A. brachylobus.
+ Листочки более мелкие, у наиболее развитых листьев до 1.5 (2) см дл., более чем в 2 раза короче рахиса. Цветки 18-22 мм дл., в густом колосовидном соцветии, часть из них нередко сближена на оси соцветия по 2-3. Чашечка розоватая, опушенная (как и бобы) преимущественно полуоттопыренными волосками. Бобы 2.5-3 мм шир. Полукустарник, встречающийся обычно на песках..................... 11 .A. varius.
15. Цветки беловатые, редко бледно-розовые; прицветники ланцетные, острые. Бобы почти прямые, оттопыренно белоопушенные. Опушение чашечки с небольшой примесью прижатых черных волосков..........
............................................... 15. A. pallescens.
+ Цветки пурпурные, с беловатыми крыльями, редко белые; прицветники яйцевидные, тупые. Бобы изогнутые, оттопыренно белоопушенные, всегда с примесью прижатых черных волосков. В опушении чашечки обильны черные волоски.......................... 12. A. niucropus.
Ser. 1. Arbusculi Vass., 1970, Новости сист. высш. раст. 6 : 148; id., 1946, во Фл. СССР 12 : 667, descr. ross.
1. A. igoschinae Kamelin et Jurtz., 1982, Бот. журн. 67, 9 : 1285; Васильева, 1987, во Фл. Европ. части СССР 6 : 72; Yakovl. et al., 1996, Legum. North. Euras. : 255. — A. arbuscula auct. non Pall. : Игошина, 1966, Фл. горн, и равн. тундр Урала : 195.
Тип: «Приполярный Урал [в действительности Полярный], в верхнем течении р. Хойла, 6 VIII 1958, М. М. Антонова» (LE!).
Полярный Урал: Республика Коми (верховья р. Хойлы). Общ. распр.: локальный эндемик Полярного Урала.
По мнению авторов описания вида, он наиболее близок к восточ-ноказахстанско-приалтайскому A. arbuscula Pall, (за который был
принят К. Н. Игошиной) и обнаруживает более отдаленное родство с заиадноказахстанско-приуральским A. temirensis М. Pop. Находка вида со столь южными родственными связями на Полярном Урале связывается его авторами с наличием в позднем плейстоцене пути проникновения ксерофитных элементов из приалтайского центра флорогенеза в северные районы Уральской горной страны через Западносибирскую низменность. Очевидно, этот путь мог функционировать только в ландшафтно-климатических условиях криоаридных интервалов позднего плейстоцена, значительно отличающихся ог современных (Камелин, Юрцев, 1982).
К сожалению, точное место произрастания на Полярном Урале этого замечательного по характеру распространения вида, значительно изолированного от всего ареала секции, до сих пор остается невыясненным, несмотря на неоднократные попытки обнаружить его повторно. Реки, стекающие с перевала Хойла как в западном (бассейн р. Печоры), так и в восточном (бассейн р. Оби) направлениях, носят одинаковые названия, и на какой из них расположено классическое местонахождение A. igoschinae, остается неясным. Возможно, типовой экземпляр вида был собран не на самом перевале Хойла, а на выходах известняков к западу от него. Таким образом, вид до сих пор известен по единственному экземпляру.
2. A. temirensis М. Pop., 1947, Бот. мат. (Ленинград) 10:8; Гонч. и М. Поп., 1946, во Фл. СССР 12 : 668, descr. ross.; Гамаюнова и Фисюн, 1961, во Фл. Казахст. 5 : 242; Васильева, 1987, во Фл. Европ. части СССР 6 : 72; Yakovl. et al., 1996, Legum. North. Euras. : 266. A. karelianus auct. non M. Pop. : Yakovl. et al., 1996, 1. c. : 256, p. p.
Тип: Казахстан, «Темир, Уил-Эмба, между гш. Темир и Уил, 28 V 1926, № 94, М. М. Ильин и М. Н. Аврамчик» (LE).
Южный Урал: Оренбургская обл. (юг и юго-запад; наиболее северное местонахождение в окр. г. Бузулука: «Курманаевский р-н, 10 км к северу от д. Ефимовка, увал Меловой Сырт, 14 V 1996, М. С. Князев» — SVER). (Рис. 3). — Общ. распр.: Россия (Среднее Заволжье: Саратовская, Самарская обл. и, по всей видимости, также юг Ульяновской обл.), Сев. и Центр. Казахстан (Уральская, Актюбин-ская, Кустанайская, Тургайская, Кзыл-Ординская, Карагандинская и Целиноградская обл.).
A. temirensis замещает к западу от р. Иртыш восточноказахстан-ско-приалтайский A. stenoceras С. А. Меу. Несмотря на то, что последний вид во «Флоре СССР» (Васильченко, 1946) отнесен к другому ряду (Macrotropidi Vass.), он чрезвычайно близок к A. temirensis и вместе с ним занимает в значительной степени промежуточное положение между рядами Arbusculi и Macrotropidi.
Как показало проведенное нами изучение образцов из Гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), имеющие-
ся указания на нахождение A. stenoceras в Актюбинской, Кустанай-ской и Уральской обл. Казахстана (Гамаюнова, Фисюн, 1961; Yakov-lev et al., 1996) следует относить к A. temirensis. При просмотре экземпляров из Гербария Главного ботанического сада РАН (МНА), на которых основывались указания о находках A. karelinianus М. Pop. в Среднем Поволжье (Yakovlev et al., 1996), нами было установлено, что они также относятся к А. temirensis.
Ser. 2. Macrotropidi Vass., 1970, Новости сист. высш. раст. 6 : 149; id., 1946, во Фл. СССР 12 : 686, descr. ross.
3. A. karelinianus М. Pop., 1946, во Фл. СССР 12 : 695; Chater, 1968, in Fl. Europ. 2 : 122; Васильева, 1987, во Фл. Европ. части СССР 6 : 72; Yakovl. et al., 1996, Legum. North. Euras. : 256, p. p. A. macrolobus Bieb. var. ß. nigropilosus Bunge, 1847, Arb. Naturf. Vereins Riga, 1,2: 239; id., 1852, Beitr. Kenntn. Fl. Russl. Stepp. Centr.-As. : 261 (seors. impr.); id., 1854, Mem. Sav. Etr. Petersb. 7 : 261; id., 1869, Mem. Acad. Sei. Petersb. (Sei. Phys. Math.), ser. 7, 15, 1 (Astrag. Geront. 2) : 222, p. p., quoad pi. ural. —- A. ortholobus Bunge, 1869,1. с. : 223, p. p., quoad pi. ural.; Крыл., 1933, Фл. Зап. Сиб. 7 : 1701, p. p., quoad pi. ural. — ?A. virescens Kar. ex Ledeb., 1842, Fl. Ross. 1: 630, non Ait., 1789. — A. macrolobus auct. non Bieb. : Korsh., 1898, Зап. Акад. наук. Физ.-маг. отд. сер. 8 (Tent. Fl. Ross. Or.) : 117. (Рис. 1).
J1 e к г о т и п (Podlech, 1998): «Bei Werchoturskoi sawod, 8 VII 1839, A. Lehmann» (P, isolectotypi LE!, P, К). (Типом вида является тип разновидности A. macrolobus Bieb. var. nigropilosus Bunge).
Южный Урал: Республика Башкортостан (Зилаирское плато, бассейн р. Бол. Ик — притока р. Сакмары; среднее течение р. Белой; Башкирское Предуралье — оз. Асликуль; Башкирское Зауралье — Учалинский, Абзелиловский и Баймакский р-ны), Челябинская обл. (хр. Вишневые Горы и гора Егозинская близ г. Кыштыма; оз. Бол. Бугодак близ г. Верхнеуральска; гора Чека на левобережье р. Урал), Оренбургская обл. (близ д. Андреевка Саракташского р-на). (Рис. 4). — Общ. распр.: эндемик Южного Урала.
Указания этого вида для Ульяновской и Саратовской обл. России и Уральской (Западно-Казахстанской) обл. Казахстана (Yakovlev et al., 1996) относятся к А. temirensis. Как показало изучение имевшихся в нашем распоряжении образцов, собранных Н. И. На-уменко на территории Курганской обл. (окр. с. Усгь-Уйское) и сопредельной части Кустанайской обл. Казахстана (д. Лютинка) и определенных как А. karelinianus, их следует относить к A. austro-uralensis Kulikov.
Д. Подлех (Podlech, 1994, цит. по: Yakovlev et al., 1996) считает, что название А. karelinianus М. Pop., 1. с. не было действительно обнародовано. Однако это не так. М. Г. Попов (М. Popov, 1. е.), при-
9 Заказ №915
129
водя только русское описание данного таксона, ссылается на действительно обнародованное название разновидности A. macrolobus Bieb. var. nigropilosus Bunge, краткий диагноз которой на латинском языке имеется в работах А. А. Бунге (Bunge, 1847 : 239; id., 1852 : 261): «Astragalus macrolobus M. В. var. ß. nigropilosus legumine minus compresso, dorso profundius sulcato nigro-piloso» («Astragalus macrolobus M. B. var. ß. nigropilosus боб менее сжатый, на спинке глубоко бороздчатый, черноопушенный»),
В литературе неоднократно указывалось, что A. karelinianus описан из окрестностей г. Верхотурье на Среднем Урале, со скал по р. Туре (Горчаковский, 1969, 1996; Горчаковский, Шурова, 1982; Ка-мелин, Юрцев, 1982). В действительности типовой экземпляр вида собран А. Леманом 8 июля 1839 г. на территории Башкирии, в бассейне р. Белой. Чтобы убедиться в этом, достаточно проследить маршрут экспедиции А. Лемана по Уралу в 1839 г. по тексту работы А. Bunge (1847, 1852), в которой содержится список собранных гербарных экземпляров с датами и точным указанием пунктов сбора. А. Леман в начале июля 1839 г. путешествовал по южной Башкирии, в пределах широтной излучины р. Белой и бассейна ее правого притока р. Нугуш. В частности, 5 июля 1839 г. он собирал гербарий близ с. Сергеевка на р. Белой, 6 июля - в долине р. Нугуш, а 9 июля на гипсовых обнажениях по ручью Тюмерля (у п. Тер-меньелга близ г. Ишимбай). Окрестности г. Верхотурье А. Леман не посещал ни в 1839 г., ни в последующие годы. Этикетка типового экземпляра А. karelinianus (= A. macrolobus var. nigropilosus) содержит рукописный текст «Bei Werchoturskoi sawod», написанный на стандартном бланке коллекции А. Лемана «Alexandri Lehmanni Reliquiae botanicae», отпечатанном, по всей видимости, во время подготовки первой публикации А. Bunge (1847), посвященной этой коллекции. Полевой этикетки с датой сбора и именем коллектора на изолекго-типе в LE не имеется, но, возможно, она сохранилась на лектотипе в Париже (Р). В своей ранней работе А. А. Бунге приводит ее текст как «Auf Kalkbergen bei Werchoturskoi sawod, 8 VII 1839» (Bunge, 1847), однако в более позднем варианте той же работы уже иначе: «Auf Kalkbergen bei Woskressenskoi sawod, 8 VII 1839» (Bunge, 1852). Очевидно, типовой материал по A. macrolobus var. nigropilosus (A. karelinianus) был собран близ пос. Верхотор Ишимбайского р-на Башкортостана (бывший Верхоторский Завод), либо между ним и расположенным в 10 км ниже по течению р. Тор пос. Воскресенским (бывший Воскресенский Завод). На Среднем Урале A. karelinianus не встречается, и все указания его для Свердловской обл. (окр. г. Верхотурье) следует считать ошибочными.
Вопрос о принадлежности к A. karelinianus названия A. virescens Kar. ex Ledeb., 1. с. не может считаться окончательно решенным.
В работе И. А. Губанова с соавторами (Губанов и др., 1998), содержащей список таксонов, описанных Г. С. Карелиным, в качестве лектотипа A. virescens приведен вышеупомянутый типовой экземпляр А. karelinianus («Bei Werchoturskoi sawod»), но коллектором указан Карелин, хотя этикетка этого экземпляра не оставляет сомнений в том, что растение собрано Леманом. Во «Flora Rossica» К. Ф. Ле-дебура (Ledebour, 1842) А. virescens приведен в примечании, текст которого не содержит каких-либо сведений о морфологических признаках этого вида или об отличиях его от других видов; указано лишь, что он известен по неполному экземпляру без плодов («speci-minibus incompletes, leguminibus destitutis»), собранному в Оренбургской губернии («in regione orenburgensi proveniens»), и предполагается его близость к алтайскому А. pycnolobus Bunge. Типовой материал по А. virescens в Гербарии LE, где хранится основная часть сборов Г. С. Карелина, не обнаружен (возможно, он находится в еще не разобранной части коллекции); из упомянутой выше работы И. А. Губанова с соавторами следует, что этого материала нет и в Гербарии MW. Ввиду отсутствия сведений о морфологических признаках в протологе А. virescens Kar. ex Ledeb., это название является nomen nudum, а вопрос об идентичности этого растения с A. karelinianus или каким-либо другим южноуральским астрагалом остается открытым.
Во «Флоре СССР» (Гончаров, Попов, 1946) для A. karelinianus указывается беловатая, бледно-фиолетовая или фиолетовая, реже желтовато-белая окраска венчика. Между тем в распоряжении автора описания вида имелся значительный гербарный материал с бело-цветковым A. karelinianus, и лишь два экземпляра из двух близких местонахождений в Зианчуринском р-не Башкирии (близ д. Башкирская Ургинка) имели пурпурные цветки (при сушке они приобретают фиолетовую окраску). Поскольку типом A. karelinianus (- А. тас-rolobus var. nigropilosus) является белоцветковый экземпляр, то пур-пурноцветковую форму, очевидно, следует рассматривать в качестве особой разновидности. По нашим наблюдениям, беловатая окраска цветков (при сушке желтеющая) весьма выдержана по всему ареалу A. karelinianus, за исключением небольшой территории по известняковым увалам левобережья р. Большой Ик (правого притока р. Сак-мары из системы правых притоков среднего течения р. Урал), где были сделаны сборы упомянутой пурпурноцветковой формы. Значительная по численности популяция A. karelinianus, состоящая только из пурпурноцветковых особей, была недавно обнаружена А. Ю. Беляевым также в Зианчуринском р-не Башкирии (около 20 км южнее вышеприведенных пунктов): «Республика Башкортостан, Зианчу-ринский р-н, известняковые скалы и увалы между pp. Мал. и Бол. Сурень к востоку от п. Тазларово, 25 VI 2002, А. Ю. Беляев» (SVER).
Пурпурноцветковая форма A. karelinianus намечалась М. Г. Поповым к описанию как А. karelinianus var. violascens М. Pop. in sched., но так и не была опубликована. Ниже мы приводим описание этой разновидности.
А. karelinianus var. violaceus Knjasev et Kulikov var. nova. — Ab A. kareliniano var. kareliniano floribus purpureis, in sicco violascentibus (nec albis, in sicco flavescentibus) differt.
Typus: «Baschkiria, distr. Zilair, inter pag. Baschkirskaja Urginka et Alexeevka, 26 VII 1928, O. Knorring» (LE).
От типичного белоцветкового A. karelinianus var. karelinianus отличается пурпурной окраской цветков, при сушке переходящей в фиолетовую.
Тип: «Башкирская республика, Зилаирский кантон, между Башкирской Ургинкой и Алексеевкой, 26 VII 1928, О. Э. Кнорринг» XLE).
Паратип (paratypus): «Башкирская республика, Зилаирский кантон, между п. Алексеевским и Ургеном, на песчанике, 23 VII 1928, О. Э. Кнорринг» (LE).
4. A. austrouralensis Kulikov, 2000, Новости сист. высш. раст. 32 : 90. — A. karelinianus auct. non М. Pop. : Выдрина, 1994, во Фл. Сиб. 9 : 212; Yakovl. et al., 1996, Legum. North. Euras. : 256, р. min. р., quoad pl. sib. (Рис. 1).
Тип: «Челябинская обл., Троицкий р-н, р. Уй в 7 км ниже п. Бобровка, щебнистая степь на склоне левого берега, 7 VI 1998, П. В. Куликов» (LE, изотип — SVER).
Южный Урал: восток Челябинской обл. (по р. Уй). (Рис. 4). — Общ. распр.: Россия (Зап. Сибирь: юго-запад Курганской обл. — близ устья р. Уй) и сопредельные районы Кустанайской обл. Казахстана (д. Лютинка по правому берегу р. Тобол); эндемик Южного Зауралья.
Этот вид наиболее близок к A. karelinianus и замещает его в Зауралье (рис. 4). Все известные в настоящее время местонахождения A. austrouralensis связаны с долинами рек Уй (от г. Троицка до устья) и Тобол (близ устья р. Уй). Долина р. Уй отличается повышенной концентрацией петрофитно-степных видов, многие из которых находятся здесь на северном пределе распространения. В этой речной долине, в частности, обнаружены единственные на территории Сибири местонахождения ряда восточноевропейских степных видов астрагалов — А. wolgensis Bunge, A. tenuifolius L. и A. helmii Fisch. (Науменко, 1991). Очевидно, долина р. Уй является частью древнего пути миграции петрофитно-степных видов с запада на восток и в обратном направлении, что имеет прямое отношение к происхождению А. austrouralensis и А. karelinianus, очень близких к алтайским видам А. macroceras Bong, и A. ortholobus Bunge. Д. Подлех (Podlech, 1994, цит. по: Yakovlev et al., 1996) даже считает A. karelinianus си-
Рис. 2. Astragaluspseudumacropus Knjasev et Kulikov sp. nova (/, la-le), A. varius S. G. Gmel. (2a-2e), A. macropus Bunge (3a-3e): 1 — общий вид; la, 2a, За — флаг; 16. 26, 36 — крыло; 1в, 2в, Зв — лодочка; 1г. 2г, Зг — чашечка и прицветник; 1д, 2д, 3d — чашечка в развернутом виде; 1е, 2е, Зе — боб. Масштабная линейка 1 см.
нонимом A. ortholobus. По-видимому, происхождение южноуральских эндемиков A. austrouralensis и A. karelinianus связано с миграциями на Урал петрофитно-степных элементов из приалтайского центра видообразования.
5. A. pseudotataricus Boriss., 1946, во Фл. СССР 12 : 701; Васильева, 1987, во Фл. Евро», части СССР 6 : 73; Yakovl. et al., 1996, Legum. North. Euras. : 262. — A. subuliformis DC. var. L,. tartaricus DC., 1802, Astragalogia : 136. — A. subulatus Pall. var. y. tataricus DC., 1825, Prodr. 2 : 284.; Ledeb., 1842, Fl. Ross. 1 : 631. A. tataricus M. Pop. in sched., non Franch., 1883. -- A. subuliformis auct. non DC.: Chater, 1968, in Fl. Europ. 2 : 122, p. p.
Лектотип (Борисова, 1946): Россия, «Новочеркасск, Запа-денская балка, на каменистом склоне (известняк), 12 V 1910, А. Якушев» (LE! cum isotypo).
Южный Урал: ?Оренбургская обл. (зап. часть) (наличие во флоре области нуждается в подтверждении). — Общ. распр.: Украина (Луганская обл.; указания для Причерноморья и Крыма требуют проверки), Россия (Ростовская обл., Среднее и Нижнее Поволжье, Сев. Кавказ: Краснодарский и Ставропольский края).
В Гербарии LE имеются два экземпляра этого вида из рассматриваемого региона: «Orenburg, п° 147, 1832, Karelin»; «Karelin, Herb. Rossicum, Оренбург, n° 8» (последний с пометкой «Турчанинову в Иркутск»). Экземпляры из гербария Г. С. Карелина, этикетирован-ные подобным образом, отнюдь не обязательно были собраны в ближайших окрестностях Оренбурга, так как среди них имеется целый ряд видов, никем с тех пор в этом районе не обнаруженных. По-видимому, указание «Оренбург» в сборах Карелина означало лишь, что они были сделаны на территории Оренбургской губернии. Более поздние находки A. pseudotataricus с территории Оренбургской обл. нам неизвестны, и вопрос о наличии этого вида во флоре области (и Уральского региона в целом) нуждается в выяснении. Ближайшие к территории рассматриваемого региона достоверные местонахождения A. pseudotataricus расположены в Самарской обл. России и Уральской обл. Казахстана.
6. A. ucrainicus М. Pop. et Klok., в Клок., XII 1946, Бот. журн. АН УРСР 3, 1-2 : 22; iid., IX 1946, во Фл. СССР 12 : 700, descr. ross.; iid., V 1947, Бот. мат. (Ленинград) 10 : 13; Вююл., 1954, во Фл. УРСР 6 : 649; Васильева, 1987, во Фл. Европ. части СССР 6 : 73; Yakovl. et al., 1996, Legum. North. Euras. : 266. — A. subuliformis auct. non DC. : Chater, 1968, in Fl. Europ. 2 : 122, p. p.
Тип: Украина, «Prov. Voroschilovgrad, prope pag. Verchneje in distr. Artemovsk, 16 V 1927, I. Zoz» (CWU).
Южный Урал: ?Оренбургская обл. (зап. часть) (наличие во флоре области нуждается в подтверждении). —■ Общ. распр.: Украина
(юг и юго-вост.), Россия (юго-запад Европейской части, Среднее Поволжье: Самарская обл.; имеются указания для Сев. Кавказа: Ставропольский край).
Описание вида было опубликовано дважды с интервалом в несколько месяцев в конце 1946 г. и в 1947 г. на латинском языке, но типом вида в этих публикациях указывались разные гербарные экземпляры: в первой — вышеприведенный образец, а во второй — «Ucrainskaja SSR, prov. Dnepropetrovsk, in ditione Kolarov, prope pag. Jurjevskoe, 15 VIII 1933, M. Klokov» (?LE). Несмотря на указание в 1947 г. (М. Pop. et Klok., V 1947, 1. е.). также во «Флоре СССР» (М. Pop. et Klok., IX 1946, 1. е.), на то, что данный экземпляр хранится в LE, обнаружить его нам не удалось.
Распространение этого вида за пределами бывшего СССР нуждается в специальном изучении; имеются указания для Польши (Васильева, цит. соч.) и (как A. subuliformis auct. поп DC.) для Румынии, Македонии и Турции (Chater, 1. е.), но в последнем случае не вполне ясно, к какому именно таксону данного родства следует относить эти сведения, так как весь восточносредиземноморско-восточноевро-пейский цикл A. subuliformis DC. s. 1. (= A. subulatus Pall., non Desf.) нуждается в дополнительном таксономическом изучении. A. subuliformis s. str., по-видимому, является эндемиком Крыма (Yakovlev et al., 1996), а имеющиеся в ряде флористических сводок сведения о более широком распространении его в Восточной Европе (Гончаров, Попов, 1946; Васильева, цит. соч.; Chater, 1. с.) следует относить к A. ucrainicus и A. pseudotataricus.
Поскольку единственным надежным признаком, отличающим A. ucrainicus от A. pseudotataricus, являются размеры цветков, эти виды постоянно смешиваются и, следовательно, данные об их распространении зачастую недостоверны. Как показало проведенное нами критическое исследование материала по этим двум видам, имеющегося в коллекциях LE и МНА, распространение A. ucrainicus на территории России более ограниченно, чем указано в сводке Г. П. Яковлева с соавторами (Yakovlev et al., 1996), и в основном приурочено к областям, граничащим с Украиной (Белгородская и Воронежская обл.), а на востоке достигает лишь западных районов Волгоградской и Саратовской областей. К востоку от Дона (большая часть территории Волгоградской и Саратовской обл., Астраханская обл., Калмыкия) A. ucrainicus полностью замещается A. pseudotataricus. Однако в Среднем Поволжье, на территории Самарской обл., A. ucrainicus появляется вновь, причем встречается гам гораздо чаще, чем A. pseudotataricus.
В Гербарии LE имеются три экземпляра A. ucrainicus, собранных в непосредственной близости от западной границы Оренбургской обл. или даже в ее пределах, однако установить точную локализа-
цию этих местонахождении и расположение их по отношению к современным административным границам затруднительно («Ad П. Kinel, 25 VI 1848, Pabo»; «Самарская губ., Бугурусланский уезд, между д. Мордовской Николаевкой и мельницей Шелашникова, 19 VI 1880, Н. Введенский»; «Самарская губ., Бугурусланский уезд, Полудни, на открытом известково-глинистом склоне, 4 V [anno?], sine coll.»). Все цитированные образцы были отнесены А. Г. Борисовой к A. pseudotataricus, но они отличаются от этого вида более мелкими размерами цветков, характерными для A. ucrainicus. Кроме того, A. ucrainicus приводится для Оренбургской обл. (Yakovlev et al., 1996) по данным В. Д. Бочкина, основанным на материалах Гербария Главного ботанического сада РАН (МНА), а также указывается 3. Н. Рябининой в «Конспекте флоры Оренбургской области» (1998) для Переволоцкого, Новосергиевского и Акбулакского р-нов, но соответствующих гербарных экземпляров мы не видели. Не исключено, что эти сведения в действительности относятся к A. pseudotataricus. Таким образом, вопрос о наличии как A. ucrainicus, так и A. pseudotataricus во флоре Оренбургской обл. нуждается в выяснении.
Ser. 3. Viminei Vass., 1970, Новости сист. высш. раст. 6 : 149; id., 1946, во Фл. СССР 12 : 704, descr. ross.
7. A. cornutus Pall., 1771, Reise Russ. Reich. 1 : 499; Крыл., 1933, Фл. Зап. Сиб. 7 : 1694; Говорухин, 1937, Фл. Урала : 354; Гонч. и М. Поп., 1946, во Фл. СССР 12 : 704; Гамаюнова и Фисюн, 1961, во Фл. Казахст. 5 : 259; Chater, 1968, in Fl. Europ. 2 : 123; Васильева, 1987, во Фл. Европ. части СССР 6 : 73; Выдрина, 1994, во Фл. Сиб. 9:67; Yakovl. et al., 1996, Legum. North. Euras. : 252. — A. vimineus Pall., 1800, Spec. Astrag. : 24; DC., 1825, Prodr. 2 : 286; Bunge, 1869, Mém. Acad. Sci. Pétersb. (Sci. Phys. Math.), sér. 7, 15, 1 (Astrag. Geront. 2) : 217; Korsh., 1898, Зап. Акад. наук. Физ.-мат. отд. сер. 8 (Tent. Fl. Ross. Or.) : 116; Сюзев, 1912, Консп. фл. Урала : 120. A. fruticosus auct. non Pall. : Ledeb., 1842, Fl. Ross. 1 : 632, p. p.
Тип: Казахстан, окр. г. Уральска «Ad rivum Dercul in montano tractu deserti Rhymnici [1769], P. S. Pallas» (BM).
Средний Урал: юг Пермской обл. (Кунгурская лесостепь, по рр. Сылва и Ирень); Южный Урал: южные р-ны Башкортостана и Челябинской обл. (в пределах степной и наиболее южной части лесостепной зоны к югу от 54°40' с. ш.), Оренбургская обл. (Рис. 3). — Общ. распр.: Болгария (сев.-вост.), Румыния, Украина (Крым, Причерноморье), Россия (южные области Европейской части, Сев. Кавказ: Дагестан; Зап. Сибирь: Курганская обл., юг Тюменской обл. («Казанский р-н, с. Пешнево, 18 VII 1999, А. М. Шишкин» — SVER), Армения, Азербайджан, Сев. и Вост. Казахстан (Уральская, Кустанайская, Карагандинская, Павлодарская, Талды-Курганская и Восточно-Казахстанская обл.).
52° 56° 60° 64'
Рис. 3. Распространение на Урале Astragalus cornutus Pall. (1), A. temirensis М. Pop. (2) и A. storozhevae Knjasev (3).
Несмотря на указание во «Флоре СССР» (Гончаров, Попов, 1946): «тип в Ленинграде», тип этого вида отсутствует в ЬЕ, и местонахождение его выяснить нам не удалось. Возможно, он хранится в Лондоне, где находится большая часть гербария П. С. Палласа.
В пределах рассматриваемого региона особый интерес представляют сильно обособленные среднеуральские местонахождения, образующие изолированный северный фрагмент ареала, очевидно, реликтового характера.
8. А. огороШапт Ктуавеу е1 КиМкоу, 2002, Бот. журн. 87, 2 : 137.
Тип: Россия, «Оренбургская обл., Беляевский р-н, правый берег р. Урал в 4 км к западу ог с. Донское, гора Верблюжка, южный
склон, каменистая степь на известняках, 14 V 1999, цв., П. В. Куликов» (LE, изотип - SVER).
Южный Урал: Оренбургская обл. (центральные р-ны, главным образом междуречье pp. Урала и Сакмары - известняковые увалы в Беляевском и Саракташском р-нах, Кувандыкский и Губерлинский мелкосопочники в Кувандыкском, Гайском и Новогроицком р-нах); Республика Башкортостан (Зианчуринский р-н одно местонахождение на границе с Оренбургской обл.). (Рис. 5). Общ. распр.: Вост. Казахстан (окр. г. Усть-Каменогорска), Алтай.
Ареал вида на Южном Урале занимает относительно небольшую территорию в центральной части Оренбургской обл., где он почти полностью замещает близкий A. cornutus. Распространение А. огоро-litanus на Алтае нуждается в изучении. Дизъюнктивный алтайско-южноуральский ареал реликтового характера указывает на то, что формирование этого вида было связано с приалтайским горно-степным центром видообразования, а проникновение на Урал, вероятнее всего, произошло в плейстоцене. A. oropolitanus близок, с одной стороны, к южносибирскому A. suffruticosus DC. (= A. fruticosus Pall.), с другой, к A. cornutus и A. brachylobus. Возможно, происхождение его было связано с межвидовой гибридизацией. Другие примеры возникновения гибридогенных видов среди родства A. brachylobus приводились А.К. Сытиным (1999, 2000).
9. A. brachylobus Fisch, ex DC., 1825, Prodr. 2 : 285; Bunge, 1852, Beitr. Kenntn. Fl. Russl. Stepp. Centr.-As. : 260 (seors. impr.); id., 1854, Mém. Sav. Étr. Pétersb. 7 : 260; id., 1868, Mém. Acad. Sci. Pétersb. (Sci. Phys. Math.), sér. 7, 11, 16 (Astrag. Geront. 1) : 124; id., 1869,1. с. : 15, 1 (Astrag. Geront. 2) : 216; Гонч. и M. Поп., 1946, во Фл. СССР 12 : 705; Гамаюнова и Фисюн, 1961, во Фл. Казахст. 5 : 260; Chater, 1968, in Fl. Europ. 2 : 123; Васильева, 1987, во Фл. Европ. части СССР 6 : 73; Yakovl. et al., 1996, Legum. North. Euras. : 251. A. uralensis Klokov in sched., non L„ 1753 nec Vahl, 1792 nec Litv., 1892.
Тип: Казахстан, «Ad lacum Inderiensem, V 1806, M. Tauscher» (LE).
Южный Урал: Оренбургская обл. — крайний юг (Соль-Илецкий р-н) и северо-восток (Кваркенский р-н), Челябинская обл. — крайний юг (Брединский р-н). — Общ. распр.: Россия (юго-восточные районы Европейской части, Сев. Кавказ: Дагестан), Сев. Казахстан (от Уральской и севера Агырауской обл. до Семипалатинской обл.).
В Среднем и Нижнем Поволжье этот вид, наряду с A. varius, является наиболее часто встречающимся представителем секции Xiphi-dium, тогда как на Южном Урале он весьма редок и находится здесь на северном пределе распространения. Наибольший интерес представляет довольно резко обособленная от основного ареала группа местонахождений близ границы Оренбургской и Челябинской обл.,
Рис. 4. Распространение на Урале Astragalus karelinianus М. Pop. (1), A. varius S. G. Gmel. (2), A. brachylobus Fisch, ex DC. (3) и A. austrouralensis
Kulikov (4).
вдоль р. Урал и на Урало-Тобольском водоразделе, образующих изолированный фрагмент ареала, значительно удаленный к северо-востоку от основной области распространения вида (рис. 4).
На Южном Урале, как и по всему ареалу, А. ЪгаскуЬЬия обладает весьма значительной изменчивостью и, вероятно, представляет собой совокупность еще недостаточно изученных локальных рас. Одна из наиболее существенно отличающихся рас этого комплекса была недавно описана как А. акйиЬет15 Бу^п (Сытин, 2000). Ареал это-' го вида охватывает меловые горы Подуральского плато в Актюбин-ской обл. Казахстана, в частности, в бассейне р. У ил. На крайнем юге Оренбургской обл. (Верхнечебенские и Троицкие меловые горы в Соль-Илецком р-не) в популяциях А. ЬгасИуЬЬш наряду с типичными экземплярами встречаются особи, приближающиеся по своим признакам к А. акйиЪет'и. Кроме того, в этих местообитаниях име-
ются также разнообразные промежуточные формы между двумя видами, что, возможно, указывает на наличие на юге Оренбургской обл. зоны интрогрессивной гибридизации между А. aktiubensis и А. brachylobus.
Ser. 4. Mugodsharici Vass., 1970, Новости сист. высш. раст. 6 : 149; id., 1946, во Фл. СССР 12:710, descr. ross.
10. А. mugosaricus Bunge, 1847, Arb. Naturf. Vereins Riga 1,2: 236; id., 1852, Beitr. Kenntn. Fl. Russl. Stepp. Centr.-As. : 259 (seors. impr.); id., 1854, Mem. Sav. £tr. Petersb. 7 : 259; id., 1868, Mem. Acad. Sei. Petersb. (Sei. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 (Astrag. Geront. 1) : 124 («mugodsharicus»); id., 1869, 1. c. : 15, 1 (Astrag. Geront. 2) : 216; Гонч. и M. Поп., 1946, во Фл. СССР 12 : 710; Гамаюнова и Фисюн, 1961, во Фл. Казахст. 5 : 262; Васильева, 1987, во Фл. Ев-роп. части СССР 6 : 74; Yakovl. et al., 1996, Legum. North. Euras. Checklist : 259.
Лектотип (Podlech, Sytin, 1996): Казахстан, «in den mugosa-rischen Bergen, 10 VI 1841, A. Lehmann» (LE изолектотипы - LE, G, H).
Южный Урал: Оренбургская обл. (крайний юг). — Общ. распр.: Сев. Казахстан (Уральская, Акгюбинская, Кзыл-Ординская и Тур-гайская обл.).
В рассматриваемом регионе был собран лишь однажды: «Ргоре Orsk, 1852, Antonow» (LE!, несколько листов, содержащих около 20 растений). Не исключена возможность того, что этот сбор был сделан южнее г. Орска, на территории Казахстана. Во всяком случае, вновь обнаружить этот вид на территории Оренбургской обл. никому не удавалось уже в течение полутора сотен лет, и вопрос о современном наличии его во флоре Южного Урала (и России в целом) нуждается в выяснении.
Ser. 5. Virgati Vass., 1970, Новости сист. высш. раст. 6 : 150; id., 1946, во Фл. СССР 12 : 733, descr. ross.
\\. А. varius S. G. Gmel., 1770, Reise Russl. 1 : 116; Бобр., 1958, Бот. журн. 43, 11 : 1543; Chater, 1968, in Fl. Europ. 2 : 123; Васильева, 1987, во Фл. Европ. части СССР 6 : 74; Yakovl. et al., 1996, Legum. North. Euras. : 267. — A. virgatus Pall., 1800, Spec. Astrag. : 20; Ledeb., 1842, Fl. Ross. 1 : 624, excl. var. ß. et syn. A. brachylobus\ Bunge, 1852, Beitr. Kenntn. Fl. Russl. Stepp. Centr.-As. : 260 (seors. impr.); id., 1854, Mem. Sav. Etr. Petersb. 7 : 260; id., 1868, Mem. Acad. Sei. Petersb. (Sei. Phys. Math.), s6r. 7, 11, 16 (Astrag. Geront. 1) : 125; id., 1869, 1. c. : 15, 1 (Astrag. Geront. 2) : 218; Korsh., 1898, Зап. Акад. наук. Физ.-мат. отд. сер. 8 (Tent. Fl. Ross. Or.) : 117; Гонч. и М. Поп., 1946, во Фл. СССР 12:733; Гамаюнова и Фисюн, 1961, во Фл. Казахст. 5 : 276. (Рис. 2).
Тип: [Ic.], S. G. Gmelin, 1770, Reise Russl. 1 : 110, tab. XVII. Описан из окр. «Kastinsk» (с. Костенки в Воронежской обл., на правом берегу Дона) (Сытин, 1999).
Южный Урал: Республика Башкортостан (единичные находки на крайнем юге, возможно, заносные микропопуляции; Башкирское Предуралье — оз. Асликуль), Челябинская обл. (крайний юг - Ки-зильский и Брединский р-ны), Оренбургская обл. (Рис. 4). Общ. распр.: Болгария, Венгрия, Румыния, Молдавия, Украина (кроме севера и Закарпатья), Россия (юг Европейской части; Сев. Кавказ: Ставропольский край, Дагестан), Сев. и Центр. Казахстан (Актю-бинская, Атырауская, Уральская, Кустанайская, Джезказганская, Тургайская и Павлодарская обл.).
В рассматриваемом регионе A. varius относительно обычен только в южных районах Оренбургской обл., где является преимущественно псаммофитом. В более северных районах, где сообщества песчаных степей не имеют широкого распространения, вид становится очень редким и, возможно, в ряде случаев является заносным (в частности, отмечено произрастание его по обочинам шоссейных дорог и железнодорожным насыпям).
12. А. macropus Bunge, 1847, Arb. Naturf. Vereins Riga, 1,2: 238; id., 1852, Beitr. Kenntn. Fl. Russl. Stepp. Centr.-As. : 261 (seors. impr.); id., 1854, Mém. Sav. Étr. Pétersb. 7 : 261; id., 1868, Mém. Acad. Sci. Pétersb. (Sei. Phys. Math.), sér. 7, 11, 16 (Astrag. Geront. 1) : 125; id., 1869, 1. c. : 15, 1 (Astrag. Geront. 2) : 217; О. и Б.Федч., 1893, Мат. фл. Уфим. губ. : 98; Korsh., 1898, Зап. Акад. наук. Физ.-мат. отд. сер. 8 (Tent. Fl. Ross. Or.) : 116; Крыл., 1933, Фл. Зап. Сиб. 7 : 1696; Говорухин, 1937, Фл. Урала : 353; Гонч. и М. Поп., 1946, во Фл. СССР 12 : 734; Гамаюнова и Фисюн, 1961, во Фл. Казахст. 5 : 278, р. min. р.; Chater, 1968, in Fl. Europ. 2 : 123; Васильева, 1987, во Фл. Европ. части СССР 6 : 74; Yakovl. et al., 1996, Legum. North. Euras. : 258, p. p. — A. subulatus Bieb. var. y. uralensis Pall., 1800, Spec. Astrag. : 223. — A. virgatus Pall. var. ß. uralensis DC., 1825, Prodr. 2 : 285; Ledeb., 1842, Fl. Ross. 1 : 625. (Рис. 2).
Лектотип (Гончаров, Попов, 1946): Россия, «Im Gouv. Orenburg bei Spasskoje, 4 VI 1839, A. Lehmann» (?P).
Южный Урал: Республика Башкортостан и Челябинская обл. (в пределах степной зоны), Оренбургская обл. (Рис. 5). — Общ. распр.: Украина (вост.: Луганская обл.), Россия (юг и юго-восток Европейской части; юго-зап. районы Зап. Сибири: Курганская обл.), Сев. Казахстан (к северу от 50° с. ш., наиболее обычен в сев. половине Кустанайской обл., на западе и севере Уральской (Западно-Казахстанской) обл.).
А. macropus наряду с А. cornutus является наиболее широко распространенным и обычным представителем секции Xiphidium на
Южном Урале. Ареал его почти целиком находится в пределах степной зоны и лишь незначительно заходит в наиболее южные районы лесостепи. Однако в южной части степной зоны (к югу от 50° с. ш., главным образом на территории Сев. Казахстана) A. macropus замещается близким видом A. pseudomacropus sp. nova, описываемым ниже. Типовой материал по A. macropus не обнаружен нами в Гербарии LE (несмотря на указание во «Флоре СССР» (Гончаров, Попов, 1946 : 734): «котип в Ленинграде»), но правильность применения данного названия именно к этому виду, широко распространенному в степной зоне Южного Урала, легко устанавливается по приводимым А. А. Бунге характерным признакам, отличающим рассматриваемое растение от близких видов (A. pseudomacropus, A. storozhe-vae и A. varius): коротким яйцевидно-продолговатым прицветникам, значительно превышающим годичные побеги цветоносам, укороченным редким соцветиям и оттопыренному черно-белому опушению чашечки (Bunge, 1847, 1852, 1868, 1869). У А. macropus довольно регулярно встречаются белоцветковые альбиносы, произрастающие обычно отдельными особями среди растений с обычной (пурпурной) окраской цветков. От A. pallescens белоцветковая форма А. macropus отличается опушением чашечки и формой прицветников.
13. А. pseudomacropus Knjasev et Kulikov sp. nova. — A. macropus auct. non Bunge: Гамаюнова и Фисюн, 1961, во Фл. Казахст. 5 : 278, p. max. р.; Выдрина, 1994, во Фл. Сиб. 9 : 69; Yakovl. et al., 1996, Legum. North. Euras. : 258, p. p.
Suffrutex diffuse ramosus; caules 5-30 cm altis lignescentes, oblique sursum vergentes; caules hornotini 5 -20 cm lg., ob pilos densos appres-sos albidi. Stipulae lanceolatae, aliquantenus declinatae, modice appresse nigro et albo pilosae. Folia 4 8 cm Ig., petiolo rachide duplo-quadriplo breviore (7-20 mm lg.); folíola 5- 7-juga, linearía ad oblonga, 10 25 mm ]g., 1-3 (3.5) mm lt., utrinque (sed subtus densius) pilis adpressis obsita. Pedunculi foliis 2 -3-plo longiores, viriduli, sparse hirsuti; racemi laxi, elongati, 5-20 cm lg., 5 15-flori; bracteae lanceolatae, acutae, 1.5-2.5 mm lg. Calyx tubulosus, (9) 10-12 mm lg.; tubus aequaliter truncatus, brevi-ter appressim albo admixtis nigro hirsutus, dentibus (1.5) 2-2.5 mm lg. Vexillum 20-24 mm lg., 7-11 mm lt., purpureum, lamina oblongo-obovata, ápice subintegra, paulo emarginata; alae albidae, 18 22 mm lg., lamina oblonga, 6-8 mm lg., ungue filiformi 1.4- 1.8-plo breviore; carina 16-19 mm lg., lamina 5 mm lg., semilunata, ungue 2.2 2.8-plo breviore, apice purpurea. Legumina sursum vergentia vel plus minusve declinata, oblongo-lanceolata, tantum curviuscula, 18-25 mm lg., 2.5 3 (3.5) mm lt., breviter appressim albo admixtis nigro hirsuta, apice in rostrum 35 mm lg. attenuata, dorso canaliculata, ventro breviter costata, in sectione transversa subcordata, subbilocularia. Semina oblonga, 1.5 mm
lg- (Fig- 2). 142
Typus: «Reg. Orenburg, distr. Solj-Iletzk, in collibus cretaceis 5 7 km ad austro-occidentem a pag. Troizk, 27 VI 2000, П., fr., M. Knja-sev» (LE, iso. SVER).
Affinitas. Ab A. vario S. G. Gmel. et A. macropo Bunge racemis spar-sioribus et paucifloris, lamina carinae ungue magis quam 2-plo (nec 1.5-plo) breviore, calycibus et leguminibus pilis appressis (nec plus minusve patentibus) tectis, etiam a primo pedunculis longioribus, a secundo bracteis longioribus lanceolatis, acutis (nec ovatis, obtusis), tubo calycis aequaliter (nec oblique) truncato, petiolis brevioribus, caulibus magis lignescentibus, caulibus hornotinis erectis albis (nec adscedentibus albo-viridulis) differt. A proximo (?) A. kustanaico M. Pop. petiolis brevioribus, foliolis latioribus, 5-7 (nec 3-5)-jugis, caulibus altioribus, bracteis longioribus, lanceolatis, acutis (nec ovatis) discrepat.
Ветвистый полукустарничек с деревянистыми, косо вверх направленными многолетними побегами 5-30 см выс., годичными побегами 5 20 см дл., беловатыми от густого прижатог о опушения. Прилистники ланцетные, отчасти отклоненные книзу, негусто прижато черно- и белоопушенные. Листья 4-8 см дл., с черешком в 2 4 раза короче рахиса (7-20 мм дл.); листочки 5-7-парные, от линейных до продолговатых, 10-25 мм дл., 1-3 (3.5) мм шир., с обеих сторон (но сверху более густо) опушены прижатыми волосками. Цветоносы зеленоватые, скудно опушенные, в 2-3 раза превышают листья, из пазух которых выходят; кисти продолговатые, рыхлые, 5 20 см дл., 5 15-цветковые; прицветники ланцетные, острые, 1.5 2.5 мм дл. Чашечка трубчатая, (9) 10-12 мм дл., трубка прямо срезанная, коротко опушенная прижатыми белыми волосками с примесью черных, с зубцами 1.5-2 (2.5) мм дл. Флаг 20-24 мм дл., 7-11 мм шир., пурпурный, с обратнояйцевидной, наверху почти цельной или немного выемчатой пластинкой; крылья беловатые, 18-22 мм дл., с продолговатой пластинкой 6-8 мм дл., в 1.4-1.8 раза короче нитевидного ноготка; лодочка 16-19 мм дл., с полулунной пластинкой 5 мм дл., в 2.2-2.8 раза короче ноготка, на верхушке пурпурной. Бобы направлены вверх или несколько отклонены, продолговато-ланцетные, слегка изогнутые, 18 25 мм дл., 2.5 3 (3.5) мм шир., коротко прижато белоопушенные с примесью черных волосков, на верхушке сужены в носик 3-5 мм дл., на спинке с бороздкой, по брюшку с умеренно выпуклым швом, почти двугнездные, в поперечном сечении округло-сердцевидные. Семена продолговатые, 1.5 мм дл. (Рис. 2).
Тип: Россия, «Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н, на меловых холмах 5-7 км к юго-западу от с. Троицк, 27 VI 2000, цв., незрелые пл., М. С. Князев» (LE, изотип — S VER).
Паратипы (paratypi). Россия. Оренбургская обл.: [бывш] Средне-Волжский край, Буртинский р-н [теперь Беляевский р-н], Буртинский совхоз Овцевод, недалеко от участка Колубай, 13 VI 1931, М. Золотовский (LE): Соль-Илецкий р-н, меловые горы 5 км к юго-западу от с. Троицк, 18 V 2001, М. С. Князев (SVER). Сарагов-
екая обл., Новоузенский р-н, 40 км на юго-юго-восток от г. Новоузенска, окр. п. Ба-бошкин, 40°25' N, 48°4l' Е, 27 VI 1993, А. К. Скворцов и др. (МНА). Омская обл.: Русскополянский р-н, окр. совхоза Алабагинского, гипчаково-ковыльная степь, 7 VIII 1949. Е. В. Вандакурова (SSBG); Павлоградский р-н, окр. с. Павлоградского, степь типчаково-ковыльная, 7 VIII 1949, она же (SSBG). Казахстан. Акгюбинская губерния, междуречье Уил-Эмба, пойма Уила, 2 VI 1926, О. Э. Кнорринг; басс. р. Хобды, в долине р. Тамды, около Караганды-сая, 6 VU 1926, M. M. Ильин, M. H. Аврамчик; lrgis in deserto Kirgisico, 18 V 1881, A. Regel; Тургайская обл. и уезд, степные луга и склоны к р. Чулак-саю, 16 VI 1908, И. М. Крашенинников; Целиноградская обл., Кургульджинский р-н, в 16 км к северо-востоку от с. Арыкшы, в 2 км от берега оз. Бабай, 21 V 1973, О. Л. Ловелиус: Акмолинская обл. и уезд, 5 верст от оз. Денгиз, 19 VI 1914, В. Семенов; In collibus arenosi ad fl. Taldy (ad ped. m. Ulutau), 28 V 1842, A. Schrenk; In desertis arenosis ad fl. lschira, 27 Vlll 1843, A. Schrenk; Семипалатинская обл., Павлодарский уезд, близ р. Чедырты, 31 VI 1914, С. Е. Кучеровская; Западно-Казахстанская обл., обрыв левого берега Большою Узеня у п. Порт-Артур, 9 VI 1955, В. И. Грубов, Н. Любарский (все образцы — LE).
Родство. Or A. varius S. G. Gmel. и A. macropus Bunge отличается более редкими и малоцветковыми соцветиями, лодочкой с пластинкой более чем в 2 (а не в 1.5) раза короче ноготка, чашечками и бобами, опушенными прижатыми (а не б. м. оттопыренными) волосками; кроме того, от первого вида отличается более длинными цветоносами, а от второго —■ более длинными ланцетными, осгро-ватыми (а не тупыми яйцевидными) прицветниками, трубкой чашечки прямо (а не косо) срезанной, более короткими черешками, более одревесневающими, косо вверх направленными многолетними побегами, беловатыми (а не беловато-зеленоватыми) от более густого опушения годичными побегами. Возможно, наиболее близок к А. ки-stanaicus M. Pop.1, но отличается от него более короткими черешками, более широкими и многопарными листочками, более высокими побегами, более длинными, острыми, ланцетными (а не яйцевидными) прицветниками.
Южный Урал: Оренбургская обл. (Урало-Илекское междуречье, юг Соль-Илецкого р-на). (Рис. 5). — Общ. распр.: Россия (юго-восток Европейской части: Саратовская обл.; юг Зап. Сибири: Омская обл.); зона степей и полупустынь Сев. Казахстана (Карагандинская, Джезказганская, Тургайская, Талды-Курганская и Актюбинская обл., юг Кустанайской обл., запад Уральской обл.).
A. pseudomacropus не встречается севернее широтного участка течения р. Урал (51°30' с. ш.), а к югу от 50° с. ш. практически полностью замещает близкий вид A. macropus, с которым до сих пор постоянно смешивался (так, в LE большая часть материала из Сев. Казахстана, определенного как A. macropus, в действительности относится к A. pseudomacropus). Наиболее сходны с A. macropus менее
' К сожалению, сравнить с этим видом вновь описываемый A. pseudomacropus не удалось, поскольку в LE не обнаружилось ни типа, ни хоть сколько-нибудь близкого по облику к A. kustanaicus образца, поэтому приводимые огличия этих видов основаны только на первоописании А. kustanaicus.
Рис. 5. Распространение на Урале Astragalus macropus Bunge (1), A. oropolitanus Knjasev et Kulikov (2), A. pseadomacropus Knjasev et Kulikov sp. nova (3) и A. pallescens Bieb. (4).
развитые экземпляры А. р5еис1отасгорт, тогда как более мощные напоминают А. тпш. По экологическим особенностям вновь описываемый вид также более близок к А. уаг1ш, чем к А. тасгориь. Обычно А. р5вис1отасгорш произрастает на песках, но в западной части ареала (в частности, на юге Оренбургской обл.) он избегает песчаных участков и достаточно постоянно встречается лишь на обнажениях мела и мергеля. А. \>аг1ш в этом районе, наоборот, избегает меловых и известняковых обнажений и произрастает преимущественно на песках (однако в Среднем и Нижнем Поволжье он встречается также на мелах).
14. А. $ШогЬе\ае Ктуавеу, 2002, Бот. журн., 87, 4 : 149.
Тип: Россия, «Оренбургская обл., Гайский р-н, Губерлинские горы, гора Поперечная в окрестностях п. Губерля, у базы отдыха на р. Урал, 14 VI 1978, Н.П. Салмина» (ЬЕ, изогип - БУЕК).
10 Заказ №915 145
Южный Урал: Оренбургская обл. (Кувандыкский и Губерлин-ский мелкосопочники, известняковые увалы в Беляевском и Сарак-ташском р-нах). Республика Башкортостан (крайний юг Зианчу-ринский р-н, на известняковых увалах вдоль границы с Оренбургской обл.). — Общ. распр.: север Актюбинской обл. Казахстана. (Рис. 3). Эндемик горной части Южного Урала и Подуральского плато.
Вид очень близок к восточноевропейскому A. pallescens Bieb. и замещает его в горной части Южного Урала. Сведения о находках на Южном Урале A. albicaulis DC. (Yakovlev et al., 1996; Рябинина, 1998), как было установлено нами при просмотре соответствующих гербарных экземпляров, также относятся к A. storozhevae.
15. A. pallescens Bieb., 1819, Fl. Taur.-Cauc. 3 : 489; DC., 1825, Prodr. 2 : 294; Ledeb., 1842, Fl. Ross. 1 : 626; Шмальг., 1895, Фл. Ср. и Южн. Росс. 1 : 284; Bunge, 1868, Mem. Acad. Sei. P6tersb. (Sei. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 (Astrag. Geront. 1) : 124; id., 1869, 1. c. : 15, 1 (Astrag. Geront. 2) : 218; Гонч. и M. Поп., 1946, во Фл. СССР 12 : 735; Гамаюнова и Фисюн, 1961, во Фл. Казахсг. 5 : 495; Chater, 1968, in Fl. Europ. 2 : 123; Васильева, 1987, во Фл. Европ. части СССР 6 : 74; Yakovl. et al., 1996, Legum. North. Euras. : 260. — A. cinereus Bess., 1820, En um. PI. Volhyn. : 29.
Л e к т о t и ii (Попов, in sched.; Гончаров, Попов, 1946): Украина, «Inter Odessam et Nikolajew, 1810, ex herb. M. von Bieberstein» (LE!).
Южный Урал: Республика Башкортостан (крайний запад). (Рис. 5). — Общ. распр.: Молдавия, Украина (Крым, Причерноморье и восточные области), Россия (юг и юго-восток Европейской части на восток до среднего течения р. Волги).
Сведения о находках вида в Сев. и Зап. Казахстане (Гамаюнова, Фисюн, 1961) сомнительны и нуждаются в проверке.
Указания A. pallescens для Оренбургской области (Yakovlev et al., 1996) по данным В. Д. Бочкина, основанным на материалах коллекции МНА, по всей видимости, относятся к А. storozhevae. Резко изолированное местонахождение А. pallescens, значительно удаленное к востоку от основного ареала, обнаружено нами на западе Башкортостана («Респ. Башкортостан, Туймазинский р-н, оз. Кандры-Куль, северо-западный берег близ шоссе Уфа—Самара, 31 V 2001, П. В. Куликов» -- SVER). Следует отметить, однако, что в этом местонахождении растения, признаки которых вполне соответствовали А. pallescens, составляли малую часть популяции, преобладали же особи явно промежуточного облика между этим видом и A. macropus. В соседнем местонахождении, расположенном на 10 км восточнее («Республика Башкортостан, Туймазинский р-н, близ с. Урмикеево, 30 V 2001, П. В. Куликов» — LE, SVER), были обнаружены только
особи с промежуточными признаками. По всей видимости, эти реликтовые популяции A. pallescens в настоящее время в значительной степени подверглись интрогрессивной гибридизации с близким видом A. macropus. Однако эти находки делают весьма вероятным наличие в соседних районах западной части Башкортостана популяций A. pallescens s. str., не затронутых гибридизацией.
Таким образом, секция Xiphidium рода Astragalus представлена во флоре Урала 15 видами, из которых 1 (A. igoschinae) распространен на Полярном Урале, 1 (A. cornutus) — на Среднем и Южном и 13 только на Южном. Во флорах областей и республик Уральского региона секция Xiphidium представлена следующим числом видов: Республика Коми — 1, Пермская обл. — 1, Свердловская обл. -- 0, Челябинская обл. — 6, Республика Башкортостан — 7, Оренбургская обл. — 12. 4 вида (A. igoschinae, A. karelinianus, A. austrouralensis и A. storozhevae) являются эндемиками Урала и Приуралья (первый вид — Полярного, остальные три — Южного). Еще 2 вида (А. огоро-litanus и A. mugosaricus) известны на территории России только на Южном Урале. Относительно высокое видовое богатство секции Xiphidium во флоре Урала связано, с одной стороны, с наличием ряда видов, находящихся на восточном (восточноевропейские A. pseudotataricus, A. ucrainicus и A. pallescens) и северном (северогу-ранские A. temirensis, A. mugosaricus и A. pseudomacropus, а также во-сточноевропейско-казахстанский A. brachylobus) пределах распространения, с другой, со специфическими чертами флорогенеза Уральской горной страны, обусловившими возникновение ряда эндемичных и реликтовых (дизъюнктивный алтайско-южноуральский A. oropolitanus) элементов, придающих определенную самобытность флоре данного региона.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 02-04-49161).
Литература
Борисова А. Г. Astragalus pseudotataricus Boriss. // Флора СССР. М.;
Л., 1946. Т. 12. С. 701. Васильченко И. Т. Ключ для определения видов секции Xiphidium Bunge и разделение на видовые ряды // Флора СССР. М.; Л., 1946. Т. 12. С. 646-738.
Гамаюнова А. П., Фисюн В. В. Подрод Cercidothrix Bunge рода астрагал — Astragalus L. // Флора Казахстана. Алма-Ата, 1961. Т. 5. С. 184-299.
Гончаров Н. Ф., Попов М. Г. Секция Xiphidium Bunge рода
Astragalus L. // Флора СССР. М.; Л., 1946. Т. 12. С. 656-738. Горчаковский П. Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1966. 286 с. (Тр. Инст. экологии растений и животных УФ АН СССР. Вып. 66).
Горчаковский П. Л. Астрагал карелинский — Astragalus karelinia-nus М. Pop. // Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных / Под ред. В.Н. Большакова, П.Л. Горчаковского. Екатеринбург, 1996. С. 134.
Горчаковский П.Л., Шурова Е. А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М., 1982. 208 с.
Губанов И. А., Багдасарова Т. В., Баландина Т. П. Научное наследие выдающихся русских флористов Г. С. Карелина и И. П. Кирилова. М„ 1998. 95 с.
К а м е л и н Р. В., Ю р ц е в Б. А. Новый вид Astragalus igoschinae (Faba-сеае) с Полярного Урала // Бот. журн. 1982. Т. 67, № 9. С. 1285-1289.
Науменко Н. И. Интересные флористические находки в Курганской области // Вестн. ЛГУ. Сер. 3. 1991. Вып. 3. № 17. С. 42-49.
Рябинина 3. Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург, 1998. 164 с.
Сытин А. К. К систематике Astragalus brachylubus и Astragalus varius {Fabaceae) II Бот. журн. 1999. Т. 84, № 12. С. 117-124.
Сытин А. К. Новый вид астрагала (Astragalus L., Fabaceae) из Западного Казахстана // Новости систематики высших растений. СПб., 2000. Т. 32. С. 92-96.
Ц в е л ё в Н. Н. Злаки СССР. Л., 1976. 788 с.
Bunge A. Alexandri Lehmanni Reliquiae botanicae, sive enumeratio plantarum in itinere per deserta Asiae mediae ab A. Lehmannis 1839 ad 1842 collectarum // Arbeit. Naturf. Vereins Riga. 1847. Bd 1, H. 2. P. 115-256.
Bunge A. Beitrag zur Kenntnis der Flora Russlands und der Steppen Central-Asiens, i. e. Alexandri Lehmanni Reliquiae botanicae, sive enumeratio plantarum ab A. Lehmannis collectarum (seors. impr.). St. Petersburg, 1852. 370 p.
Bunge A. Generis Astragali species Gerontogeae. Pars 1. Claves diagnosticae// Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.). Ser. 7. 1868. T. 11. N 16. 140 p.
Bunge A. Generis Astragali species Gerontogeae. Pars 2. Specierum enumeratio // Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.). Ser. 7. 1869. T. 15. N 1. 254 p.
С h a t e r A. O. Astragalus L. II Flora Europaea / Ed. T. G. Tutin et al. Cambridge, 1968. Vol. 2. P. 108-124.
Ledebour C. F. Flora Rossica. Stuttgart, 1842. Т. 1. 790 p.
P о d I e с h D. Typification of Astragalus species. II. Species mainly of the herbaria of Paris (P) and Geneva (G) // Sendtnera. 1998. Bd 5. S. 247-263.
P о d 1 e с h D., Sytin A. K. Typification of Russian and some other species of Astragalus. 1 //Sendtnera. 1996. Bd 3. S. 149-176.
Yakovlev G. P, Sytin A. K., Roskov Yu. R. Legumes of Northern Eurasia: A checklist. Kew, 1996. 724 p.
Ботанический сад Уральского отделения РАН 620026, Екатеринбург, а/я 315 E-mail: tilia@r66.ru
