ВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ И НЕКОТОРЫЕ АДАПТАЦИИ ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ ПОГАНОК PODICIPEDIFORMES Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2021, Том 30, Экспресс-выпуск 2082: 2861-2872

Видовые особенности питания и некоторые адаптации палеарктических поганок Podicipediformes

Т.Л.Бородулина

Второе издание. Первая публикация в 1976*

Поганки Podicipediformes — группа птиц, хорошо обособленная от других отрядов. В то же время разные виды поганок очень близки между собой экологически и морфологически и различаются главным образом размерами.

Питание поганок, гнездящихся в СССР, изучено недостаточно. В литературе имеются лишь разрозненные краткие сведения, преимущественно в фаунистических работах (Долгушин 1960; Туаев, Васильев 1966; Ташлиев и др. 1967; Поливанова 1971; и др.); более полные сведения в отношении Украины (Смогоржевский 1959) и дельты Волги (Маркузе 1965). Из зарубежных работ заслуживают серьёзного внимания исследования Гайгера (Geiger 1957) по питанию чомги Podiceps cristatus. В сводке Бандорфа (Bandorf 1970) питание малой поганки Tachybaptus ruficollis рассмотрено весьма схематично. Все животные корма в таблице он разделил на 4 категории, причём всех насекомых объединил в общую группу, что не позволяет судить о выборочности питания поганок, а также о значении разных видов этих птиц в ценозе.

Изучая питание разных видов поганок, мы не ограничивались разбором содержимого их желудков, но и наблюдали за птицами во время их кормления. Работа проводилась на озере Энгуре в Латвийской ССР (1961, 1965 и 1967 годы), в Азербайджане (1963 год - Кызыл-Агачский заповедник; 1964 - система озёр Сары-Су), в кубанских (1959) и днестровских (1966) плавнях, в Кургальджинском заповеднике в Казахстане (1968). Всего исследовано содержимое 152 желудков 5 видов поганок.

Добыв ание кор ма и ныр я ние

Поганки добывают корм со дна и в толще воды преимущественно нырянием, однако для отыскивания пищи пользуются и другими способами, например, плавая и погружая лишь голову и шею под воду или просто собирая пищу с поверхности воды и водных растений, а нередко даже схватывая насекомых в воздухе. Соответственно всем этим способам Вобус (Wobus 1964) и Бандорф (1970) выделяли 4 типа поиска пищи

* Бородулина Т.Л. 1976. Видовые особенности питания и некоторые адаптации палеарктических поганок IIБюл. МОИП. Отд. биол. 81, 3: 10-22.

у поганок. Кроме того, Паульсон (Paulson 1969) указал на особенность разных видов поганок кормиться вблизи уток, ловя добычу, спугнутую этими птицами.

Продолжительность ныряния и количество их в определённый промежуток времени у поганок определены нами при визуальных наблюдениях. Время наблюдения засекалось на часах, а длительность ныряния — секундомером, причём, как показал опыт, это возможно было делать только двум наблюдателям одновременно. Длительность одного ныряния у поганок очень изменчива и зависит от глубины места, где кормится птица (Онно 1959). Так, например, по нашим наблюдениям (табл. 1), кормившиеся недалеко от берега на мелком месте малые поганки во время ныряния находились под водой всего лишь от 7 до 19 с, а на более глубоком — от 16 до 25 с. Ныряния на мелководье, например у красношейной поганки Podiceps auritus, были очень кратковременны (в среднем 3 с), нередко с неполным погружением под воду.

Таблица 1. Продолжительность ныряний во время кормежки у разных видов поганок

Виды птиц Общее число ныряний Среднее число ныряний в 1 ч Продолжительность ныряния, с Время нахождения под водой во время кормёжки, % Специфика ныряния по визуальным наблюдениям

Средняя Max

Podiceps cristatus 212 78 21 46 51.2 Проплывают под водой иногда

сотни метров

Podiceps grisegena 65 77 19 35 43.3 Характерно неполное погружение,

подобное уткам

Podiceps auritus 214 162 13 30 56.6 Появляется чаще всего на

поверхности воды в нескольких

метрах от погружения

Podiceps nigricollis 87 111 20 33 61.6 Проплывает под водой

десятки метров

Tachybaptus ruficollis 138 126 16 36 61.6 Чаще всего выплывает на

том же месте, где нырнула

Чомги могут нырять очень глубоко. Хофер (Hofer 1963, 1969), например, указывает глубину до 25 м; при этом, по его данным, самцы ныряют глубже самок (иногда свыше 40 м). В летнее время глубина и продолжительность ныряний меньше, чем зимой. По данным Суетенс (Sue-tens 1960 — цит. по: Melde 1973), средняя продолжительность нахождения чомги под водой в летнее время — 26.11 с, в ноябре — 33.4 с.

По нашим наблюдениям, для чомг характерно длительное плавание (сотни метров) под водой в горизонтальном направлении. Во время добывания корма они ныряют реже других видов поганок, длительность каждого ныряния у них большая, в среднем — 21 с, максимально — 46 с. По данным Онно (1959), - от 16 до 23 с. Более редкие, но продолжительные ныряния чомг определяются их относительно крупными объектами питания. Поганки небольших размеров при добывании корма не находятся под водой так долго, как чомги, и выныривают обычно в нескольких метрах или немногих десятках метров от места погружения в воду

(черношейная Podiceps nigricoШs и красношейная поганки). Малые же поганки, а иногда и другие виды при добывании мелкого корма выныривают почти в том же месте, где и нырнули. Их кратковременные ныряния многочисленны (в среднем 126 раз/ч), так что при добывании корма они 61.6% времени находятся под водой. Таким образом, с уменьшением размеров поганок для них становится всё более характерным ныряние в вертикальном направлении. Серощёкие поганки Podiceps grisegena, по нашим наблюдениям, при добывании корма находятся под водой меньше других видов — 43.3% времени.

Состав кор мов

Прежде чем перейти к описанию состава кормов, напомним, что для поганок характерно присутствие в их желудках перьев, иногда в больших количествах. По мнению Онно (1959), число перьев в желудке поганок возрастает с повышением рыбоядности вида. По нашим данным, их количество для чомги, черношейной и малой поганок зимой и летом существенно не изменяется. Особенно много перьев найдено в желудках наиболее рыбоядных чомг (табл. 2).

Таблица 2. Количество перьев в желудках поганок

Виды птиц

РоМоврв cristatus

РоМоврв дriseдena

Podiceps аип^

Podiceps nigricollis Podiceps ruficollis

Возраст

Взрослые

Птенцы

Взрослые

Птенцы

Взрослые

Птенцы

Взрослые

Взрослые

Птенцы

Количество просмотренных желудков

34 16 20 И 15 1 28 18 4

Встречаемость, %

100 100 100 100 94 0 100 61 0

Среднее количество в 1 желудке

84 61 55 40 20

77 9

Поганки начинают кормить перьями своих птенцов с первых дней их жизни. Мы не раз наблюдали, как сидящая на гнезде птица с однодневным птенцом на спине при его настойчивом требовании корма выщипывала у себя перо и предлагала птенцу.

При выращивании в неволе птенцы поганок, особенно чомг, довольно охотно поедали предлагаемые нами перья. Например, 110-граммовый птенец чомги за один приём съел 14 грудных перьев взрослой поганки.

О значении перьев в желудке имеются разные мнения. Гайгер (1957), например, предполагает, что они нужны для образования погадок. Сто-рер (81огег 1961) считает, что они служат «заслоном», не пропускающим непереваренные части пищи из желудка в кишечник. Другие исследователи полагают, что перья впитывают пищеварительные ферменты и

равномерно распределяют их. Считают также, что перья защищают стенки желудка от прокола рыбными костями. По нашему мнению, наличие перьев в желудках поганок — один из признаков адаптации к обитанию без вылета на сушу на водоёмах с илистым грунтом, где негде взять камешки или песок, которые необходимы птицам с развитым мускульным желудком для перетирания пиши. Видимо, у поганок перья выполняют роль гастролитов и наполнителей желудка.

Таблица 3. Список кормов чомги Podiceps cristatus в летний период

Наименование кормов Взрослые (31 желудок) Птенцы (16 желудков)

Число встреч % встреч Кол-во экз. В 1 желудке Число встреч % встреч Кол-во экз. В 1 желудке

Среднее Max Среднее Max

Насекомые Insecta

Стрекозы Odonata

Разнокрылые Anisoptera (i.) 2 6.4 1.5 2 1 6.2 - 1

Разнокрылые Anisoptera (l.) 8 25.8 8.8 31 12 75 3.2 15

Равнокрылые — Zygoptera (l.) 1 3.2 - 1 - - - -

Таракановые Blattoptera . 1 3.2 - 1 - - - -

Прямокрылые Orthoptera 1 3.2 - 1 - - - -

Клопы Hemiptera

Плавты Naucoris 16 51.6 6.2 29 6 37.5 2.3 6

Корикса Corixa. 1 3.2 - 1 - - - -

Жуки Coleoptera

Жужелицы Carabidae 4 12.9 1 1 - - - -

Плавунцы Dytiscidae (i.) 3 9.6 1 1 - - - -

Плавунцы Dytiscidae (l.) 14 45.1 17.5 66 6 37.5 17.5 57

Водолюбы Hydophilidae (i.) 2 6.4 2 3 - - - -

Водолюбы Hydophilidae (l.) 4 12.9 3.5 8 2 12.5 3 5

Листоеды (радужница Donacia) 14 45.1 17.5 66 6 37.5 5.3 12

Долгоносики Curculionidae 3 9.6 1 1 - - - -

Перепончатокрылые Hymenoptera 1 3.2 - 1 - - - -

Пауки Агапеа

Серебрянка Argyroneta aquatica 6 19.3 5 15 - - - -

Рыбы Pisces 18 59.3 - - 7 43.7 - -

Изучение состава кормов по частоте их встречаемости дает преувеличенное представление о значении в питании птицы мелких и часто встречающихся организмов, но уменьшает значение крупных объектов. Состав кормов у одного и того же вида птиц зависит от условий местообитания и варьирует в разных районах и в разное время года. В таблицах по питанию мы объединили данные из разных районов страны, так как нас интересовала в первую очередь видовая специфика питания поганок.

Чомги Podiceps cristatus — несомненно, самые рыбоядные поганки. Об их питании рыбой имеется много указаний в литературе (Simmons 1955; Geiger 1957; Онно 1959; Маркузе 1965; Туаев, Васильев 1966; Таш-лиев и др. 1967; Поливанова 1971; и др.). Мы наблюдали, что даже маленьких птенцов, сидящих на спине родителей, ещё находящихся на гнезде, они кормят рыбками. Однако и эту поганку нельзя причислить

к полным ихтиофагам, так как в её кормах довольно большое количество беспозвоночных. Даже при обилии рыбы на рыбхозах дельты Волги они составляли у чомг от 2 до 34% от общего количества добытых кормовых объектов, или 51-81% от общего веса кормов (Маркузе 1965). По нашим данным, рыба также служит основным кормом чомгам, но довольно много в их рационе и беспозвоночных (табл. 3), в первую очередь пелагических форм: плавты (51.6% встреч и до 26 экз. в одном желудке) и личинки плавунцов (45.1% встреч, до 66 экз. в одном желудке). Встречается также много жучков-листоедов, которых птица собирает с поверхности воды и с растений. В кормах птенцов чомг из беспозвоночных больше всего личинок разнокрылых стрекоз.

Таблица 4. Список кормов серощекой поганки Podiceps grisegena в летний период

Наименование кормов Взрослые (20 желудков) Птенцы (11 желудков)

Число встреч % встреч Кол-во экз. в 1 желудке Число встреч % встреч Кол-во экз. в 1 желудке

Среднее Max Среднее Max

Насекомые Insecta

Стрекозы Odonata

Разнокрылые Anisoptera (l.) 8 40 9 30 4 36.3 7 14

Равнокрылые Zygoptera (i.) 2 10 1 1 - - - -

Равнокрылые Zygoptera (l.) 1 5 - 5 - - - -

Клопы Hemiptera

Плавты Naucoris 17 85 28.1 76 5 45.4 15.8 50

Гладыши Notonecta 2 10 1.5 2 - - - -

Корикса Corixa 1 5 - 1 1 9 - 6

Ранатра Ranatra 1 10 - 1 - - - -

Жуки Coleoptera

Жужелицы Carabidae 1 5 - 3 - - - -

Плавунцы Dytiscidae (i.) 5 25 1.4 3 1 9 - 1

Плавунцы Dytiscidae (I.) 9 45 20.6 88 7 63.6 31.4 104

Водолюбы Gydrophilidae (i.) 1 5 - 1 1 9 - 1

Водолюбы Gydrophilidae (l.) 11 55 17.8 62 7 63.6 4.2 11

Чернотелки Tenebrionidae - - - - 1 9 - 10-

Листоеды Chrysomelidae 9 45 97 335 - - - -

Долгоносики Curculionidae 6 30 7 17 - - - -

Перепончатокрылые Hymenoptera 1 5 - 1 - - - -

Ручейники Trichoptera (l.) 3 15 14 20 1 9 - 5

Пауки Aranea

Серебрянка Argyroneta aquatica 7 35 16.1 45 3 27.2 8.6 19

Рыбы Pisces 3 15 - - - - - -

Серощёкие поганки Podiceps grisegena. Главный корм - различные беспозвоночные. Даже на рыбхозах дельты Волги, по данным В.К.Мар-кузе (1965), рыба у этих поганок составляла не более 2% от общего количества пищевых компонентов и до 10% от общего веса пищи. В районах наших исследований (плавни Кубани и Днестра, озеро Кургальд-жино) рыба встречена лишь в 9.7% желудков.

Из беспозвоночных по частоте встреч и количеству экземпляров в летних кормах серощеких поганок (табл. 4) первое место занимают водяные клопы и особенно плавты Naucoris, отмеченные в желудках 70.9%

добытых птиц. Эти насекомые не только хорошо плавают, но и часто ползают по растениям, поднимаясь на поверхность воды для захвата воздуха. Второе место занимают личинки водолюбов, затем личинки раз-нокрылых стрекоз, водяные пауки, личинки плавунцов и др.

В желудках серощёких поганок мы не встречали остатков лягушек, однако в Латвии на рыборазводных прудах в июле мы не раз наблюдали, как эти птицы кормили своих уже довольно больших птенцов озёрными лягушками Rana ridibunda, которых обычно ловили в прибрежной зоне. На рыбхозах дельты Волги озёрные лягушки и их головастики также служат пищей серощёким поганкам (Маркузе 1965).

Серощёкие поганки кормятся преимущественно на сильно заросших растительностью участках водоёма, и в их кормах преобладают бентос-ные и обитающие на растениях формы.

Таблица 5. Список кормов взрослых (15 желудков) красношейных поганок Podiceps аыпШз в летний период

Наименование кормов Число встреч % встреч Кол-во экз. в 1 желудке

Среднее Max

Насекомые Insecta

Стрекозы Odonata

Разнокрылые Anisoptera (l.) 10 66 5.9 17

Клопы Hemiptera

Гладыши Notonecta 2 12.5 1 1

Корикса Corixa 1 6.6 - 13

Жуки Coleoptera

Жужелицы Carabidae 1 6.6 - 12

Плавунцы Dytyscidae (i.) 7 46.3 6.1 16

Плавунцы Dytyscidae (l.) 4 26.6 4.5 8

Вертячки Gyrinidae 2 13 4 7

Водолюбы Hydrophilidae (l.) 6 40 2.1 4

Листоеды Chrysomelidae 9 60 3.3 15

Ручейники Trichoptera (l.) 3 20 3.6 6

Перепончатокрылые Heminoptera 1 6.6 - 2

Двукрылые Diptera

Комары Culicidae (l.) 6 40 4.6 10

Пауки Агапеа

Серебрянка Argyroneta aquatica 8 53.2 1.8 4

Рыбы Pisces 2 13.5 - -

Красношейные поганки Podiceps аипШв по составу кормов и местам кормёжки очень близки к серощёким (табл. 5). Особенно часто в их желудках встречались личинки разнокрылых стрекоз, водяные пауки, жуки плавунцы и листогрызы. Несколько реже попадались личинки водолюбов и плавунцов. В отличие от серощёкой, в корме красношейной поганки очень мало водяных клопов и, в частности, совсем не встречены плавты. Рыба в корме этих поганок так же редка, как и у серощеких.

Черношейные поганки Podiceps nigricollis из всех исследованных нами видов поганок наименее рыбоядны. В летний период в желудках 16 птиц только в одном (конец августа, Черноморский заповедник) были

3 морских иглы, что составляет 6.2% встреч. В.К.Маркузе (1965) совсем не обнаружила рыбы у этих поганок с рыбхозов дельты Волги. В осенне-зимний период значение рыбы в питании черношейных поганок, по нашим данным, несколько возрастает (12.5% встреч).

Таблица 6. Список кормов взрослых черношейных поганок Podiceps nigricollis

Наименование кормов Летний период (16 желудков) Зимний период (16 желудков)

Число встреч % встреч Кол-во экз. в 1 желудке число встреч % встреч Кол-во экз. в 1 желудке

Среднее Max Среднее Max

Ракообразные Crustacea

Бокоплавы Gamarus 3 18.7 31 36 13 81 126.6 393

Насекомые Insecta

Подёнки Ehemeroptera 2 6.2 5.5 10 - - - -

Стрекозы Odonata

Разнокрылые Anisoptera (i.) 1 6.2 5.5 10 - - - -

Разнокрылые Anisoptera (l.) 4 25 4.7 11 3 18.6 20.3 48

Равнокрылые Zygoptera (l.) - - - - 1 6.2 - 1

Клопы — Hemiptera 6.2 6.2

Плавты — Naucoris 1 — 1 1 — J

Гладыши — Notonecta 3 18.7 13.6 32 1 6.2 —

Корикса — Corixa 4 2.5 1.2 2 4 25 1.5

Щитник — Pentatomidae 1 6.2 -—. 2 — — —.

Жуки Coleoptera

Жужелиц Carabidae 3 18.7 5.6 14 5 31 1 1

Плавунцы Dytiscidae (i.) - - - - 1 6.2 - 2

Плавунцы Dytiscidae (l.) 3 18.7 1.6 3 3 18.7 1 1

Водолюбы Hydrophilidae (i.) 2 6.2 2 3 - - - -

Водолюбы Hydrophilidae (l.) - - - - 1 6.2 - 3

Стафилины Staphylinidae - - - - 1 6.2 - 7

Листоеды Chrysomelidae 8 50 5 15 5 31 2 5

Долгоносики Curculionidae 5 31.2 2 4 1 6.2 - 1

Ручейники Trichoptera (l.) 3 18.7 24.6 60 1 6.2 - 2

Перепончатокрылые Hymenoptera

Муравьи Formicidae 2 12.5 3 6 - - - -

Двукрылые Diptera

Комары звонцы Chironomidae 6 37.5 1256 3648 2 12.5 1.5 -

Пауки Aranea

Серебрянка Argyroneta aquatica 1 6.2 - 2 - - - -

Рыбы Pisces 1 6.2 - - 2 12.5 - -

Обычными кормами для черношейных поганок (табл. 6) служат мелкие беспозвоночные. Летом почти в половине желудков (43.7% встреч) найдены различные водяные клопы, в первую очередь бентонектиче-ские формы (гребляки, или кориксы Corixa), а также и типично некти-ческие, быстро плавающие в толще воды гладыши Notonecta, которые встречались у этих поганок до 32 экз. в 1 желудке. Плавты Naucoris же, обычные в питании серощёкой поганки, у черношейной попадались единично (6.2% встреч).

Как и у других видов поганок, в кормах черношейных много мелких жучков из семейства листоедов (чаще всего радужниц) и долгоносиков, которых птицы склёвывают с поверхности воды и с растений. В летнем питании также много (37.5% встреч) личинок хирономид, проделываю-

щих в иле ходы на глубине 10 см и более. Эти личинки встречались в количестве до 3523 экз. в 1 желудке. Первых (1-2-дневных) птенцов, сидящих на спине взрослой птицы, продолжавшей насиживание, поганки кормили этими личинками, за которыми обычно ныряли вблизи своего гнезда. Живущие на дне водоёма среди растений личинки ручейников в летнее время встречены в 18.7% желудков (до 60 экз. в 1 желудке). У других видов поганок эти личинки были встречены только у серощёких и красношейных и в небольших количествах. Летом довольно часто попадались также обитающие в иле личинки подёнок, в кормах других видов поганок они не обнаружены. Характерно для черношейных поганок наличие в их кормах ракообразных — бокоплавов. Особенно много их было в зимнее время (75% встреч).

Таблица 7. Список кормов малой поганки ТасЬуЬарШз тыргсоШз N — число встреч, М — среднее)

Летний период Зимний период

Наименование кормов Взрослые (7 желудков) Птенцы (4 желудка) Взрослые (11 желудков)

Кол-во экз. Кол-во экз. Кол-во экз.

N % в 1 желудке N % в 1 желудке N % в 1 желудке

M Max M Max M Max

Насекомые Insecta

Стрекозы Odonata

Разнокрылые Anisoptera (l.) 5 71.4 14.4 31 4 100 7.2 18 2 18.1 12 20

Клопы Hemiptera

Плавты Naucoris - - - - 1 25 - 1 5 45.4 6.2 18

Гладыши Notonecta 1 14.2 - 1

Жуки Coleoptera

Плавунцы Dytiscidae (i.) 2 28.0 1 1 1 25 - 1 - - - -

Плавунцы Dytiscidae (l.) 3 42.8 2.6 4 1 25 - 1 - - - -

Водолюбы Hydrophilidae (i.) 3 42.8 4.6 11 - - - - 1 9.1 - 1

Стафилины Staphylinidae - - - - 1 25 - 1 - - -

Листоеды Chrysomelidae 2 28.5 1 1 - - - - 1 9.1 - 1

Долгоносики Curculionidae 1 14.2 - 1 - - - - 1 9.1 - 1

Перепончатокрылые Hymenoptera

Муравьи Formicidae 2 28.5 2 3 1 25 - 1 - - - -

Рыбы Pisces 3 42.8 - - 2 50 - - 6 54.6 - -

Малые поганки Tachybaptus Питание их изучено недоста-

точно. В самой полной и последней работе по биологии этого вида (Бан-дорф 1970) в таблице приведены данные содержимого 91 желудка, однако сюда вошли материалы по взрослым птицам и птенцам, собранные девятью авторами в разных местах Европы начиная с 1887 года.

По нашим данным, этот вид по обилию в желудках рыб, особенно зимой (54.5% встреч), стоит на втором месте после чомги. Из беспозвоночных (табл. 7) чаще, чем у других видов поганок, летом встречаются личинки разнокрылых стрекоз (71.4% встреч), обычны также водяные, пауки, личинки плавунцов, жуки-водолюбы (но не их личинки, которые чаще всего встречаются в кормах серощёких поганок).

Сравнительно с другими изученными видами, в питании малых поганок больше встречено взрослых стрекоз. Зимой, кроме рыбы, в кормах много плавтов. Следовательно, малые поганки, обитающие на наиболее заросших участках водоёма, в летнее время кормятся главным образом беспозвоночными, живущими около водных растений. Зимой же, кормясь на открытых акваториях, они используют преимущественно некти-ческие формы.

Ме жв идов ая конкур е нция и адаптация поганок

Характерные видовые особенности в морфологии и способах ныряния разных видов поганок мы сопоставили с особенностями набора их кормов. Такой анализ помог понять, каким образом развивались те или иные пищевые адаптации и как кормовая специализация могла отразиться на особенностях эволюции птиц Один из важных признаков адаптации поганок — абсолютные размеры тела. У поганок, несмотря на большую однородность их пищевых компонентов, в кормах каждого вида преобладают характерные для него организмы. У чомги это пелагические формы относительно крупных размеров: рыбы, личинки плавунцов и плавты.

Добывание мелких форм, живущих в иле или на дне водоёма, особенно характерно для черношейных поганок. В питании последних также много мелких ракообразных и других пелагических форм. В кормах трёх других видов поганок преобладают либо бентосные формы, либо живущие на мелководье среди растений. Главное различие в их кормах заключается в размерах добычи. Более крупные серощёкие поганки, например, добывают в иле больших личинок водолюбов и даже лягушек. У малой поганки крупные личинки водолюбов совсем не встречены.

Рис. 1. Относительная ширина грудины у разных поганок (по промерам 4-5 особей каждого вида). Линии — пределы изменчивости; числа — средние величины. а — Ройкврз сп$1а1ш., б — Р. grisegena., в — Р. аипШ, г — Р. nigricollis, д — ТасЬуЬар1ш гиАсо1Ь.

Таким образом, различия в составе кормов разных видов поганок уменьшают пищевую конкуренцию между видами и дают возможность гнездиться разным видам на одном водоёме.

По месту обитания, составу кормов и размерам тела наиболее близки между собой серощёкие и красношейные поганки. Именно у них заметнее выражена межвидовая конкуренция. На гнездовании они обычно не встречались нам в одних и тех же местах. Только раз в 1972 году в Латвии на озере Энгуре гнёзда серощёких поганок были найдены нами недалеко от гнёзд красношейных. Онно (1958) отмечал, что после увеличения численности серощёких поганок на нескольких озёрах Эстонии, вероятно, под влиянием межвидовой конкуренции между этими видами исчезла красношейная поганка. Пищевая адаптация у близких видов птиц, позволяющая им занимать одно и то же местообитание, отмечена Лэком (1949) для островных вьюрков Geospizinae и Марти (Marti 1969) для сов Strigiformes.

Специфика ныряния за кормом у разных видов поганок привела к различиям формы их тела. Наибольшая обтекаемость и относительная длина туловища наблюдается у чомг, проплывающих большие расстояния под водой, наименьшая — у мелких видов поганок.

У всех поганок форма тела несколько приплюснута в дорзо-вентраль-ном направлении. У чомги более обтекаемая, и в поперечном сечении тело близко к кругу (высота без оперения в каудальной половине туловища 6.6 см, ширина 7.1 см). Это уменьшает лобовое сопротивление при плавании под водой, хотя и снижает устойчивость при плавании на поверхности.

У малых поганок большая уплощенность туловища вполне соответствует лучшей управляемости движениями в вертикальном направлении и устойчивости при плавании на поверхности воды. Также сильно уплощено в дорзальном направлении и тело серощёких поганок. Для них более, чем для других видов поганок, характерно добывание пищи наподобие уток: не ныряние, а только опускание под воду головы.

Относительная ширина грудины у разных видов поганок различна. Мы определяли её как отношение минимальной ширины грудины в месте прикрепления четвёртого ребра к её длине (от выступа на переднем крае грудины spina sterni до заднего выступа procesus intermedialis). Индекс ширины груди весьма изменчив у особей одного вида и имеет большой коэффициент вариации (рис. 1). У чомги грудина самая узкая, у черношейной поганки она несколько шире. Грудины серощёких, красношейных и малых поганок заметно короче и шире (рис. 2).

В связи с почти полным отсутствием хвоста у поганок большое значение для их маневренности при плавании и нырянии имеют ноги и шея. У всех видов поганок шея довольно длинная, наиболее длинная — у чомги (самого крупного рыбоядного вида из поганок). У других видов

длина шеи уменьшается с уменьшением размеров птицы. Особенно ярко проявляются морфологические особенности поганок, связанные с добыванием корма, в строении их клювов. Относительно самый длинный и мощный пинцетообразный клюв у чомги (рис. 2). По форме он близок к клювам других рыбоядных птиц: речной Sterna hirundo и малой S. albif-rons крачек, гагар Gavia. Самый короткий клюв у малой поганки: в её корме много организмов, которые птица склёвывает с поверхности воды или с водных растений. Наиболее своеобразный клюв имеет черношей-ная поганка: он тонок и несколько загнут кверху. У этой поганки и питание своеобразное — в её корме много мелких беспозвоночных, обитающих в иле.

Рис. 2. Форма грудины и клюва у разных поганок.

а — Podiceps cristatus, б — P. grisegena, в — P. auritus, г — P. nigricollis, д — Tachybaptus ruficollis.

Для всех видов поганок характерна тёмная окраска спины и светлая — брюшной стороны. Такая окраска типична для многих водных животных (рыб, а из птиц — пингвинов, гагар, чистиковых и др.) и носит адаптивный характер. У поганок в брачный период имеется два типа окраски: у чомги и черношейной — черно-бурая сверху и белая снизу; у серощёкой, красношейной и малой — брюшная сторона с буроватыми пестринами. У серощёкой, красношейной и большинства малых пога-

нок зимой (когда птицы преимущественно держатся на открытых вод -ных пространствах) брюшко белое. При осмотре и промерах пищеварительного тракта разных видов поганок (без гистологического анализа) выявить существенные видовые различия нам не удалось.

По составу пищи, способам ныряния, форме тела и грудины и окраске палеарктических поганок можно разделить на две морфо-экологические группы: в первую входят чомга и черношейная поганка, во вторую — три остальных вида. Это позволяет предполагать, что эволюционное развитие палеарктических поганок проходило по двум ветвям.

Литератур а

Долгушин И.А. 1960. Птицы Казахстана. Алма-Ата, 1: 1-470. Лэк Д. 1949. Дарвиновы вьюрки. М.: 1-196.

Маркузе В.К. 1965. Рыбоядные птицы в нерестово-выростных хозяйствах дельты Волги и

их значение // Рыбоядные птицы и их значение в рыбном хозяйстве. М.: 71-92. Онно С. 1958. [О распространении гнездовых птиц, связанных с водоемами Эстонии] //

Ornitol. kogumik 1: 52-79. Онно С. 1959. Сравнительная экология видов поганок Эстонии. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тарту.

Поливанова Н.Н. 1971. Птицы озера Ханка (охотничье-промысловые, водоплавающие и

колониальные) // Тр. заповедника «Кедровая Падь» 3, 1: 1-239. Смогоржевський Л.О. 1959. Рибоiднi птахi Украти. Поширения живления та госпо-

дарське значения. Кшв: 1-122. Ташлиев А.О., Сухинин А.И., Бельская Г.С., Кекилова А.Ф., Эминов А. 1967. Птицы

культурного ландшафта. Ашхабад. Туаев Д.Г., Васильев В.И. 1966. Биология большой поганки в условиях Усть-Куринского нерестово-выростного хозяйства и её рыбохозяйственное значение // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук 2: 39-46. Bandorf Н. 1970. Der Zwergtaucher // Die Neue Brehm-Bücherei 430: 1-204. Geiger W. 1957. Die Nahrung der Haubentaucher (Podiceps cristatus) des Bielersees // Orni-

thol. Beobacht. 54, 3/4: 97-133. Hofer J. 1963. Ausserordentliche Tauchtiefe eines Haubentauchers // Ornithol. Beobacht. 60, 2.

Hofer J. 1969. Zur Tauchtiefe des Haubentauchers Podiceps cristatus // Ornithol. Beobacht. 66: 1-6.

Marti C.D. 1969. Some comparisons of the feeding ecology of four owls in North-Central Colorado // Southwest. Natur. 14, 2: 163-170. Melde M. 1973. Der Haubentaucher // Die Neue Brehm- Bücherei. Wittenberg-Lutherstadt. Paulson D.R. 1969. Commensal feeding in grebes // Auk 86, 4: 759-759. Simmons K.E. 1955. Studies on great crested grebes // Avicult. Mag. 61: 3-13, 93-102, 131-146,

181-201, 235-253, 294-316. Storer R.W. 1961. Observations of pellet-casting by horned and pied-billed grebes // Auk 78, 1: 90-92.

Wоbus U. 1964. Der Rothalstaucher // Die Neue Brehm- Bücherei. Wittenberg-Lutherstadt.