CC BY
52
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 925: 2705-2710
Гнездостроение и состав гнёзд у поганок
РойЬсврв еНзЬаЬиз, Р. дНввдвиа, Р. nigricollis и Р. аигН^ в Северном Казахстане
Н.С.Гордиенко
Второе издание. Первая публикация в 1988*
В условиях степной зоны Северного Казахстана, где летом нередки дни с сильным ветром, приводящим к резким кратковременным колебаниям уровня воды в озере и разрушающим гнёзда поганок, сохранность кладок зависит от состава и структуры гнёзд. Изучение адаптивных свойств гнёзд и гнездостроительной деятельности четырёх видов поганок - чомги Podiceps cristatus, серощёкой P. grisegena, черно-шейной P. nigricoШs и красношейной P. auritus — проводилось на озёрах Наурзумского заповедника в 1972-1981 годах.
Отдельные элементы гнездостроительного поведения — принос материала, укладывание его на воду в одном месте — можно наблюдать у поганок ещё в период токования и спаривания. Первые примитивные гнёзда серощёких поганок можно встретить в третьей декаде апреля, у чомг и черношейных поганок — в первых числах мая. Вначале сооружаются бесформенные рыхлые площадки, используемые для отдыха и спаривания. Обычно такие первичные гнёзда выглядят как кучка перегнивших листьев и стеблей тростника. Они легко распадаются под действием волн. Чомги и серощёкие поганки строят гнёзда по краю внутренних «заливов» среди прибрежных зарослей тростника и рогоза, черношейные поганки — среди разреженной растительности тростниковых «островов» посреди плёса. Иногда в качестве основы для гнезда используются плавающие толстые стебли тростника, корневища рогоза или занесённый ветром курай.
Пара серощёких поганок в течение одного дня может построить гнездо, способное выдержать вес взрослой птицы. Нередко на одном участке бывает по нескольку гнёзд близко друг от друга.
По наблюдениям за двумя парами чомг на одном участке озера Малый Аксуат выяснилось, что за 6 дней они построили всего 6 гнёзд на расстоянии 3-5 м одно от другого. Сильным ветром было разрушено четыре гнезда, после чего два оставшихся были достроены, вероятно, одной парой, так как в 15 м от них появились два новых гнезда, принадлежащих второй паре. Спустя 8 дней после начала строительства в
* Гордиенко Н.С. 1988. Особенности гнездостроения и состава гнёзд поганок в Северном Казахстане // Экология и поведение птиц. М.: 38-43.
одном старом и одном новом гнезде появились стебли зелёного рдеста пронзённолистного — верный признак приближающейся откладки яиц, а на следующий день в этих гнёздах в уже оформленный лоток были отложены первые яйца. Таким образом, в среднем каждая пара чомг построила по четыре гнезда. В 1975 году на этом же участке отмечено всего семь первичных гнёзд, из которых для гнездования было использовано одно. По нашим наблюдениям, чомги используют в дальнейшем 20-30% первичных гнёзд.
Особенно много первичных гнёзд серощёкие поганки строят в периоды больших разливов озёр, когда по их периферийной части образуется множество заливов, мелководных плёсиков, окружённых редким низкорослым тростником. Обычно к середине мая эти участки мелеют настолько, что гнездование там становится невозможным и поганки переселяются ближе к центральному плёсу, где и сооружают настоящие гнезда. На озёрах Чушкалы и Каражар, где периферийных плёсов мало, первичное гнездо строится в пределах гнездового участка и рядом с ним — настоящее.
Что же касается черношейных поганок, то из-за их колониального гнездования трудно с определённостью сказать, сколько гнёзд строит одна пара. Черношейные поганки могут токовать и спариваться вне гнездовых водоёмов, поэтому, появившись на участке размещения будущей колонии, они, по-видимому, сразу строят настоящие жилые гнёзда. Это предположение подтверждается нашим наблюдением за началом образования колонии черношейной поганки на озере Чушка-лы в 1980 году. Здесь 5 июня в центре колонии чёрных крачек СНИ-ботаБ niger (11 гнёзд с 1-3 яйцами) найдено одно гнездо черношейной поганки с 1 яйцом. Спустя две недели было учтено уже 26 гнёзд с кладками и только 2 пустых гнезда (скорее всего, кладки из них были утеряны). Следовательно, в отличие от крупных видов поганок, чер-ношейные не строят первичные гнёзда на гнездовых участках. Сказанное о черношейной поганке справедливо и для красношейной — вблизи её гнёзд с кладками мы не находили пустых гнёзд. Объяснить эти различия можно исходя из особенностей гнездовой биологии чер-ношейных поганок, связанных с чайковыми птицами общей гнездовой территорией. Мелкие виды встречаются практически на всех крупных водоёмах до конца мая и токуют и спариваются в разных местах, вне связи с местом будущего расположения колонии. Как только колония чайковых образовалась (это может произойти и в конце апреля, и в конце июня), поганки постепенно начинают концентрироваться на этом участке и если глубина воды позволяет, то гнездятся рядом с ними. В связи с этим для успеха размножения необходимо, не теряя времени на длительные брачные церемонии и строительство первичных гнёзд, приступить уже к собственно размножению, так как значительный
разрыв в сроках размножения поганок с соседями нередко приводит к гибели всех кладок поганок.
Поганки начинают строить гнездо за 2-4 дня перед откладкой яиц, в первой декаде мая. Сооружение гнёзд чомг и серощёких поганок продолжается 2-6 дней, при повторном гнездовании в случае гибели первой кладки — 1 день. Ганзак (Hanzak 1952) указывает для чомги срок постройки гнезда в 6-8 дней, другие авторы (Leys, Wilde 1968) - от 10 до 28 дней. В строительстве гнезда принимают участие оба партнёра, собирая материал вблизи гнезда. Мы наблюдали за парой чомг, которые в течение 30 мин приносили материал (плавающие стебли тростника) 10 раз, собирая его на расстоянии 5-8 м от гнезда. Это расстояние может быть и больше — от 10 до 20 м. Пара серощёких поганок ныряла за гниющими листьями рогоза и тростника в радиусе 3-5 м от гнезда (наши наблюдения), самец красношейной поганки плавал за материалом, удаляясь на 15-25 м от гнезда. Серощёкая поганка за 5 мин принесла гнездовой материал 25 раз, часто ныряя за ним, и поедала корни и нитчатые водоросли, чтобы отрыгнуть в гнездо (Wobus 1964). Собирая гнездовой материал, поганки нередко сгибают слиш -ком длинные стебли вдвое или втрое, расщепляют старые корневища тростника на отдельные волокна, отрывают от растущих растений листья, придаточные корешки и т.д. Интересно, что большинство гнёзд черношейных поганок, найденных в конце апреля 1973 года в устье Аксуаткарасу, состояли в основном из придаточных корешков тростника, а на озере Тенекбай в 1976 году — из зелёных листьев осоки, сорванных птицами с окружающих растений.
На начальном этапе постройки гнезда поганка закладывает 2 -5 длинных и толстых стеблей тростника между растущими растениями, переплетая их перегнившими листьями. Затем постепенно сверху наращивается слой листьев с корешками, водными растениями.
В готовом виде надводная часть гнезда поганок имеет округлую форму и выглядит как усечённый конус с хорошо выраженным лотком, тогда как подводная часть представляет собой большой ком перегнивших частей растений с торчащими во все стороны стеблями тростника. В высушенном виде оно легко разделяется на 5-8 слоёв, различающихся по количественному соотношению отдельных компонентов. По периферийной части слоя концентрическими кругами располагаются перегнившие листья, влагалища и метёлки тростника, ближе к центру преобладают корешки, а также стебли. Слои разделяются дву-мя-тремя длинными стеблями тростника. Листья и корешки довольно плотно прилегают друг к другу, особенно в верхней части гнезда, где преобладают более мягкие фрагменты (листья, корешки, нитчатка, рдест). Плавучесть гнезда обеспечивается сухими стеблями и корневищами тростника и клубнекамыша, однако если гнездо не прикреп-
лено к стоячим растениям, оно под тяжестью мокрых гниющих листьев постепенно опускается на дно. Поганки не прекращают достраивать гнёзда в течение всего инкубационного периода, так что к его концу нижняя часть гнезда обычно касается дна. Полностью свободно плавающие гнёзда у поганок редки. В Предкавказье в качестве основы для гнезда чомги используют кочки, кормовые столики ондатры (Олейников и др. 1973), на Амударье — наносы плавучих стеблей тростника (Аксимуратов 1979; Кентегулов 1970).
Различия в составе и структуре гнёзд крупных и мелких видов поганок отражаются на сохранности их кладок. Отсутствие в гнёздах мелких видов скрепляющих компонентов, преобладание перегнивших листьев тростника, т.е. более рыхлого материала, часто приводит к их разрушению волной. Лишь на густо заросших осокой и тростянкой небольших озёрах гнёзда были надёжно защищены от волнобоя и зачастую прикреплялись к растущим стеблям.
Качественный состав строительного материала, используемого поганками, зависит от типа фитоценоза гнездового биотопа и включает 15 видов высших растений и один вид водорослей.
Гнёзда поганок на крупных тростниковых озёрах весьма сходны по составу и морфоструктуре и состоят в основном из тростника (см. таблицу). В нижних слоях гнезда преобладают длинные (0.5-2 м длиной) стебли тростника (они составляют 48-53% от средней массы гнезда), ближе к лотку возрастает удельный вес листьев и корешков — от 30 и 12% до 52 и 26.7% в верхнем слое. В гнёздах мелких видов поганок больших различий в расположении разнородных компонентов по вертикали не обнаружено: во всех слоях преобладают по массе листья тростника, стебли более короткие (0.3-0.8 м) и тонкие, чем у чомг. Различия в структуре гнёзд разных видов объясняются разным строением и величиной клюва у крупных и мелких поганок (Корзун 1980; Боро-дулина 1976); последним, имеющим сравнительно короткий и слабый клюв, было бы трудно отламывать толстые стебли тростника.
В гнёздах поганок, живущих на озёрах Западной Европы, найдено 23-40 видов водных и прибрежных растений, также с преобладанием жёсткой растительности (Leys, Wilde 1968; Hanzak 1952). Нередко гнёзда поганок используются в качестве убежища моллюсками, личинками жуков-плавунцов и бокоплавами.
По характеру гнездового материала для чомг выделяются (Hanzak 1952): 1) гнёзда, построенные из гниющего материала (наиболее обычный тип), и 2) из свежих частей растений. В исследуемом районе гнёзда крупных видов сооружаются из гниющей растительности, тогда как гнёзда черношейных поганок, найденные в июле 1976 года на озере Тенекбай, на половину своего объёма состояли из зелёных стеблей и листьев осоки. С точки зрения энергозатрат на строительство исполь-
зование отмершей растительности более оправдано, так как на сбор материала птица тратит меньше сил и времени, чем на отламывание зелёных стеблей.
Средние размеры гнёзд поганок, см (в скобках — предельные значения)
Вид
Параметр Podiceps Podiceps Podiceps Podiceps
сг1з(а(из д^едепа п'дпсоИ'^ аипи
Диаметр гнезда на уровне воды 47.6 38.8 26.0 30.0
(52-25) (45-25) (32-16) (42-20)
Диаметр лотка 19.5 18.1 13.7 15.0
(30-40) (28-12) (20-12) (16-12)
Высота гнезда 34.0 31.1 22.6 20.0
(49-15) (40-12) (34-11) (30-16)
Высота гнезда над водой 5.4 4.5 6.0 5.0
(16-3) (6-2) (10-3) (9-4)
Глубина лотка 3.1 4.4 2.4 2.0
(12-2) (5-4) (5-0.5) (3-1)
Были прослежены изменения качественного и количественного состава гнёзд поганок в разные годы в зависимости от типа фитоценоза и погодных условий. На озере Аксуат гнездо серощёкой поганки в 1976 году было в 1.5 раза тяжелее, чем в 1975, причём доля стеблей возросла в два, листьев — почти в три раза, повысился общий объём нитчатых водорослей, появились илистые частицы. В 1977 году средняя масса гнёзд, взятых на озере Чушкалы, была близка к уровню 1975 года. Эти различия объясняются плохими защитными качествами биотопов, холодной и ветреной погодой в июне 1976 года, что привело к необходимости строить более массивные гнёзда. Определённую роль сыграла и доступность строительного материала: после обкашивания тростника осенью 1975 года на дне озёр остался толстый слой растительных остатков, использованных поганками в 1976 году.
Срывая растения, поднимая растительные остатки со дна озера на поверхность, поганки оказывают определённое воздействие на растительные сообщества. Так, в 1975 году на контрольном участке площадью 60 га на озере Аксуат учтено 20 пар черношейных поганок, 2 пары серощёких, 2 — красношейных и 3 пары чомг. В результате гнездостро-ительной деятельности ими было использовано всего 19.65 кг сухого вещества на 1 га. На водоёмах Чехословакии поганки, наряду с другими водяными птицами, используют 0.914 кг/га (Hudec, Stastny 1978).
Резкие колебания состава и массы гнёзд черношейных поганок связаны с изменениями в видовом составе фитоценозов. В 1976-1977 годах здесь доминировала осока (2 вида), составлявшая 74% от средней массы гнезда, а в 1979 - тростянка (98.5%), тогда как на долю осоки
приходилось всего 0.3% от общего веса гнезда. Средняя масса гнезда уменьшилась почти вдвое, так как тростянка является более лёгким материалом.
По основным параметрам, измеренным в начальный период инкубации яиц, гнёзда чомг превышают гнезда серощёких поганок, тогда как у черношейных поганок размеры гнёзд не отличаются от красно-шейных (см. таблицу). Крайние показатели у близких видов по величине перекрываются.
Своеобразие строительного материала гнезда поганок привлекало внимание многих исследователей в связи с определением роли гниющей растительности в поддержании температурного режима в гнезде во время инкубации яиц. Одни авторы (Shiermann 1927; Hanzak 1952) отрицают образование тепла от гниения, другие (Bochenski 1961; Wobus 1964) на основании многочисленных измерений температуры в самом гнезде и на дне лотка пришли к выводу, что частично источником тепла в гнезде является гниющий гнездовый материал, благодаря чему замедляется остывание гнезда и яиц при оставлении их птицей.
Литер атур а
Аксимуратов К. 1979. Материалы по экологии большой поганки в низовьях Амударьи ll
Экология гнездования птиц и методы её изучения. Самарканд: 8-9. Бородулина Т.Л. 1976. Видовые особенности питания и некоторые адаптации палеарк-
тических поганок ll Бюл. МОИП. Отд. биол. S1, 3: 18-31. Кентегулов К. 1970. Об экологии большой поганки в дельте Амударьи ll Вест. Каракалпак. фил. АН УзбССР 2 (40): 10-13. Корзун Л.П. 1980. Морфобиологические особенности челюстного и подъязычного аппаратов поганок Podicipedidae ll Морфологические аспекты эволюции. М.: 22-34. Олейников Н.С., Казаков Б.А., Ломадзе H.X. 1973. Семейство поганок в фауне Западного Предкавказья ll Изв. Северокавказ. науч. центра высш. школы. Сер. естеств. наук. 3: 51-54.
Bochenski Z. 1961. Nesting biology of the Black-necked grebe ll Bird Study S, 4: 390-398. Hanzak J. 1952. The great crested grebe, its ecology and economic significance ll Acta Mus.
nat. prague 1, 8: 522-539. Hudec K., Stastny K. 1978. Bird in the reedswamp ecosystem ll Pond Littorall Ecosyst. Res.
Czech. IBR Wetland Proj. Berlin: 18-23. Leys H.N., Wilde J.J.E. 1969. Nestplaatchenze ea nestmateriaal bij Futen ll Levende natuur. 12.
Shiermann G. 1927. Untersuchungen an Nestern des Haubentaucher (Podiceps cristatus) ll J. Ornithol. 75: 27-63.
Wobus U. 1964. Der Rothalstaucher (Podiceps griseigena (Boddaert)) ll Neue Brehm-bücherei 330.
