CC BY
36
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 171: 3-16
Некоторые аспекты экологии размножения серощёкой поганки РосИсеря §ше§епа на юге Мурманской области
С.Н.Баккал1*, А.Е.Панарин2), Н.Г.Хренова2)
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, 199034, Россия 2) Кандалакшский государственный природный заповедник,
г. Кандалакша, Мурманская область, 184040, Россия
Поступила в редакцию 20 декабря 2001
Из всех поганок, встречающихся в Кольско-Беломорском регионе, се-рощекая поганка РосИсерБ grisegena* дальше всех проникает на север, а в Мурманской области она — единственный гнездящийся вид этой группы птиц. Черношейная поганка Р. nigricollis, редкий залётный вид, была обнаружена лишь однажды в Кольском заливе (Шибанов 1927). Красношейную поганку Р. аигИш наблюдали дважды (всего 5 особей) в Кандалакшском заливе (Коханов 1987). Наиболее северное из известных мест её гнездования — с. Поньгома, 65°30' с.ш. (Благосклонов 1960). Чомга Р. cristatus зарегистрирована в Кандалакшском заливе четыре раза (Коханов 1987). Самый северный район, где обнаружено её гнездование — Сумская губа Белого моря, 64°20' с.ш. (Зимин, Ивантер 1974).
По некоторым данным, имеющим отношение к распространению серощёкой поганки в северных и северо-западных районах Европы, в XVII и XVIII вв. она была здесь редка, и только во второй половине XIX в. её численность стала увеличиваться (ТЬотазБоп 1953). Ф.Д.Плеске (1887) отмечал, что в середине XIX в. в Финляндии серощёкая поганка доходила к северу до Киттиля (широта Лапландского заповедника) и даже оз. Инари (широта заповедника "Пасвик"). В 1880 году Ф.Д.Плеске (1887, с. 506) впервые наблюдал её на острове Величаиха (рядом с островом Великий; см. рисунок). В начале XX в. В.Л.Бианки (1922) упоминает её для Лапландии как редко гнездящийся вид, однако в дальнейшем достоверных сведений о её нахождении оттуда не поступало (Семенов-Тян-Шанский 1991). Н.В.Шибанов (1927) считал, что северная граница распространения серощёкой поганки проходит через вершину Кандалакшского залива.
Однако по данным Н.Н.Данилова (1966, с. 56), "в последнее десятилетие в Скандинавии наблюдается расселение серощёкой поганки далее на север в связи с общим потеплением климата северного полушария". В одной из последующих публикаций (вгептуг 1984) упоминается, что в приполярных районах Швеции (Норботтен) с 1970 по 1980 популяция Р. grise-gena увеличилась и расширилась область её гнездования в зоне северной
* До сих пор наряду с видовым названием употребляется его эквивалент
"griseigena" (например, см. раздел "Литература"); что же касается правописания латинского названия отряда поганок, то здесь, по нашим данным, в современной литературе встречается не менее 4 вариантов.
тайги (до этого было учтено в общей сложности 400 гнездящихся пар). Сравнительно недавно на архипелагах Ботнического залива, в Финляндии, (62°50' с.ш., 21°10' в.д.) серощёкая поганка была очень редка (иИУеш 1988, 1989) и поэтому не была включена в программу сравнительного исследования видов рода РосИсерБ. В южной части Мурманской области (в Кандалакшском заливе) в середине прошлого столетия серощёкая поганка оставалась редким гнездящимся видом (Бианки, Флеров 1960; Благосклонов 1960), численность которого сокращалась (Коханов 1987, с. 35). В настоящее время северный предел её распространения в этой области точно не известен, но ещё недавно считалось, что он доходит до Кандалакши (Степанян 1975, с. 13). Хотя серощёкая поганка населяет всю территорию
Карелии, там она везде редка, особенно на севере (Хохлова 1993).
* ★ ★
Мы проводили исследование в 2000-2001 годах в Кандалакшском заповеднике (в 2000 — попутно при изучении высшей водной флоры и растительности островных озёр). На острове Великом, расположенном в средней части Кандалакшского залива у Карельского берега, и на материковом Ковдском полуострове (66°30'-66°40' с.ш., 33°05'-33°30' в.д.) обследовали 29 пресноводных водоёмов различных типов общей площадью 96.7 га.
В период наблюдений (июнь-сентябрь) найдено 24 гнезда, среди которых 15 были без кладки. Общее число обнаруженных птиц (взрослых и птенцов) составило 62 особи (табл. 1).
Таблица 1. Общее число обнаруженных особей и гнёзд серощёкой поганки на юге Мурманской области в 2000-2001
Озеро* Число особей: Число гнёзд:
взрослых птенцов с кладкой без кладки
2 0 0 0
1. Лобанишное 3 2 1 4
2. Тростниковое 9 3 1 4
3. Большое Еремеевское 2 3 1 —
5. Лосиное 1 — 1 1
Обнаружено всего: 15 8 4 9
2 0 0 1
1. Лобанишное 2 1 1 2
2. Тростниковое 7 18 1 3
3. Большое Еремеевское 2 2 1 —
4. Малое Еремеевское 2 1 1 —
5. Лосиное 2 1 1 —
6. Лутковое 1 — — 1
Обнаружено всего: 16 23 5 6
* Порядковый номер озера соответствует его номеру на картосхеме (см. рисунок)
Схема района исследований на юге Мурманской области — остров Великий и Ковдский полуостров.
Места расположения гнёзд серощёкой поганки РосЛсерэ дпэедепа в 2000-2001 годах на озёрах: 1 —Лобанишное, 2 — Тростниковое, 3 — Большое Еремеевское, 4 — Малое Еремеевское, 5 — Лосиное. Места обнаружения взрослых серощёких поганок или потенциальные места гнездования, озёра: 6 — Лутковое, 7 — Огородное, 8 — Кумяжье.
Таблица 2. Характеристики пяти мезодистрофных озёр, обсуждаемых в тексте
Показатели Остров Великий Ковдский п-п-ов
Лобанишное Тростниковое Б. Еремеевское M. Еремеевское Лосиное
Площадь, га 3.1 5.7 3.8 3.2 6.8
Максимальная глубина, м 3.5 3.5 6.0 2.0 4.0
Средняя глубина, м 3.0 1.2 3.0 1.8 2.8
Характер донных отложений илисто- илисто- илисто- торфянисто-илистый, илисто-
торфянистый торфянистый, торфянистый, каменистый, торфянистый,
каменистый каменистый с наилком каменистый
Цвет воды светло- светло- жёлтый светло-коричневый светло-
коричневый коричневый коричневый
рН поверхностного слоя воды 5.7 5.7 5.7 5.7 5.7
Прозрачность (замутнённость)
1.5 1.0 2.0 2.3 1.5
Доминирующие виды в 1992 N. lutea N. lutea, N. lutea, N. lutea N. lutea,
Р. natans, Р. natans P. alpinus,
S. minimum S. minimum
Доминирующие виды в 2000-2001 P. natans N. lutea, Р. natans, N. lutea N. lutea,
P. natans, N. lutea P. alpinus,
S. minimum S. minimum
По 15-летним данным, серощёкие поганки появляются на юге Мурманской области 14 мая - 9 июня, в среднем 24 мая (Бианки и др. 1993).
Из всех обследованных нами водоёмов гнёзда поганок обнаружены на пяти озёрах (Лобанишное, Тростниковое, Большое и Малое Еремеевские и Лосиное; см. рисунок), которые по составу водной растительности относятся к типу мезодистрофных. Они также характеризуются небольшой глубиной, умеренным заболачиванием, но относительно высокой биологической продуктивностью. В прибрежной растительности чаще преобладают сосново-сфагновые сообщества, реже она сформирована ельником чернич-но-багульниковым. На таких озёрах сезонные колебания уровня воды могут быть выражены достаточно резко. Однако мы наблюдали гнездование поганок именно в те годы, когда весенние паводки были незначительными. Площади водоёмов, на которых гнездились поганки, варьировали от 3.1 до 6.8 га (табл. 2). Существенное значение в формировании околоводной растительности таких озёр имели сообщества тростника Phragmites australis. Надёжную полосу укрытий для гнездящихся здесь водоплавающих птиц создавали не только тростниковые заросли по изрезанной береговой линии, но и прибрежные осоково-сфагновые ценозы. Так, на оз. Тростниковое (5.7 га), кроме серощёких поганок, учтено более 80 особей водоплавающих птиц 6 видов (15 августа 2000). Всего на озёрах выявлено 35 видов сосудистых растений (Хренова, Тимофеева 2000). Среди разнообразной погруженной и плавающей растительности доминирующими оказались четыре вида макрофитов: жёлтая кубышка Nuphar lutea, рдесты — плавающий Potamogeton natans и альпийский P. alpinus, и ежеголовка малая Sparganium minimum. Перечень и встречаемость разных групп (биоморф) макрофитов в типичных местообитаниях P. grisegena на островах Кандалакшского залива и Ковдском полуострове приведены в таблице 3.
В целом серощёкие поганки предпочитали для гнездования участки водной поверхности со средними по плотности (проективное покрытие около 50%) зарослями кубышки (20 гнёзд), реже устраивали гнезда на островках-сплавинах (3) или на берегу небольшого острова, расположенного в центре озера (1). Начало гнездования совпадало с вегетацией плавающей водной растительности, используемой для строительства гнёзд. Температура воды, при которой листья и бутоны N. lutea появлялись на поверхности водоёма, вероятно, наиболее благоприятна для начальных стадий гнездования. Наличие оптимальных гнездовых биотопов на Великом (озёра Огородное и Кумяжье) позволяет предполагать возможность заселения их се-рощёкой поганкой в будущем.
В районе наблюдений мы не нашли ни одного свободно плавающего гнезда. Основания гнёзд, построенных в компактных сообществах N. lutea + Р. natans с высоким проективным покрытием, составляли листовые пластинки и цветы свежих растений N. lutea. Черешки листьев и цветков кубышек были прочно спиралеобразно скручены или переплетены с побегами рдестов. В результате гнёзда были закреплены ("заякорены"), и сорвать их с места мог только сильный ветер. Лоток в основном был сделан из побегов Р. natans (плавающие листья Р. natans не использовались). Кроме них
в постройке присутствовали другие виды рдестов, ежеголовки, а также дре-панокладовые мхи Drepanocladus, нитчатые водоросли, веточки берёзы и стебли гравилата речного Geum rivale. Исключением было одно гнездо, содержавшее, кроме того, и частицы ила. Кладку птицы обычно маскировали побегами P. natans и N. lutea. Гнёзда располагались на расстоянии от 0.5 до 60 м от берега.
Таблица 3. Список макрофитов мезодистрофных озёр на островах Кандалакшского залива и Ковдском полуострове
Вид* Встречаемость**
Гидрофиты погружённые неукореняющиеся
Пузырчатка малая Utricularia minor L. ++
Пузырчатка обыкновенная U. vulgaris L. +
Гидрофиты погружённые укореняющиеся
Рдест пронзеннолистный Potamogeton perfolialis L. +
Рдест длиннейший Р. praelongus Wulf. +
Рдест Берхтольда P. berchtoldii Fieb. +
Рдест туполистный Р. obtusifolius Mert. et Koch +
Уруть мутовчатая Myriophyllum verticillatum L.. +
Уруть очередноцветковая M. alterniflorum DC. +
Гидрофиты с плавающими листьями
Рдест альпийский Potamogeton alpinus Balb. +++
Рдест плавающий P. natans L. +++
Кубышка желтая Nuphar lutea (L.) Smith +++
Кувшинка чисто-белая Nymphaea candida J. et С. Presl +
Кувшинка финская N. tetragona Georgi +
Невысокие гидрогигрофиты
Ежеголовка малая Sparganium minimum Wallr. ++
Ежеголовка родственная S. angustifolium Michx. +
Водяная сосенка Hippuris vulgaris L. +
Среднееысокие гидрогигрофиты
Хвощ топяной Equisetum fluviatile L. +
Частуха водяной подорожник Alisma plantago-aquatica L. +
Лютик ядовитый Ranunculus sceleratus L. +
Осока вздутая Carex rostrata Stokes +
Осока волосистоплодная С. lasiocarpa Ehrh. +++
Осока пузырчатая С. vesicaria L. +
Осока водная С. aquatilis Wahl. +
Высокие гидрогигрофиты
Тростник обыкновенный Phragmites australis (Cav.) ++
Приземистые гигрофиты
Вахта трехлистная Menianthes trifoliate L. ++
Сабельник болотный Comarum palustre L. ++
* — названия растений приведены по: Раменская, Андреева 1982;
** — встречаемость оценена по 3-балльной шкале.
13 июля 2001 мы наблюдали, как обе птицы одновременно участвовали в постройке гнезда на оз. Лосиное. Известно, что серощёкая поганка за 5 мин может принести гнездовой материал 25 раз (Wobus 1964). Сооружение гнезда может завершиться в течение одного дня, но чаще продолжается 2-6 дней (Гордиенко 1988). В месте, где устраивалось гнездо, глубина обычно не превышала 1.5 м и чаще всего составляла 0.5-1.0 м. Не обнаружено ни одного гнезда, которое напоминало бы усеченный конус и основание которого касалось бы дна, о чём часто упоминается в литературе. Если гнездо было устроено не на воде, а на торфяной сплавине или берегу у самого уреза воды, то плавающая растительность вокруг него была представлена лишь отдельными экземплярами или вовсе отсутствовала. На полуострове Кенай, на юге Аляски, также были обнаружены гнезда серощё-кой поганки на озёрах, где отсутствовала надводная растительность (Sage 1973). В Бельгии наблюдали размножение этого вида на олиготрофном водоёме при отсутствии надводной, но хорошо развитой подводной растительности (Voet, Maes 1981).
Для серощёких поганок характерно сооружение т.н. дополнительных (временных, первичных, или ложных) гнёзд наряду с основным (настоящим), имеющим хорошо оформленный лоток. Такие гнёзда (от 1 до 4), представляющие собой платформы из нагромождённых листьев и побегов N. lutea, птицы строили на Лобанишном, Тростниковом и Лосином озёрах. Диаметр платформы 1.0-1.5 м. Расстояние между дополнительным и основным гнёздами составляло от 15 до 60 м. Постройку дополнительного гнезда порой можно было считать неудачной попыткой гнездования, т.к. дополнительные гнёзда обычно строились раньше основных. Иногда дополнительные гнёзда использовались для отдыха свободного от насиживания партнёра или кормления и обогревания птенцов в возрасте около 1 нед. (гомойотермность развивается к 10-му дню жизни птенца — Бороду-лина, Прокудина 1974). Возможно, что дополнительные гнёзда могут использоваться для спаривания, т.к. согласно литературным данным (Гордиенко 1982, с. 1106), строительство гнезда происходит непосредственно перед спариванием. При наличии основного гнезда возле одного из ложных гнёзд мы наблюдали 12 июля 2001 церемонию демонстративного брачного поведения — предкопулятивные или послекопулятивные элементы токования и отдельные крики обоих партнёров. В период насиживания периодически укреплялось или достраивалось только основное гнездо. К середине августа все гнёзда, как правило, разрушались или затапливались.
Гнёзда, обнаруженные на Великом, не представляли собой громоздких сооружений и очень редко были скрыты в зарослях. Основные их параметры несколько превышали аналогичные показатели, указанные в литературе (Wobus 1964; Федюшин, Долбик 1967; Еремин и др. 1986; Гордиенко 1988). Размеры гнёзд, см (п = 9): диаметр гнезда 45-65, диаметр лотка 20-35, глубина лотка 3-5, общая высота гнезда 25-35, высота гнезда над водой 7-18. Исключением было гнездо, построенное на кочке (торфяная сплавина, оз. Тростниковое), диаметр которого достигал 70, а высота над водой 30-35 см. В разные годы птицы проявляли определенный консерватизм не только в отношении качественного состава используемого строительного
материала, но и в отношении его количества. Ни в одном из гнёзд не использовались фрагменты тростника, хотя последний занимал не последнее место среди растительности озёр, например, Тростникового.
Некоторые представления о характере пребывания серощёкой поганки на юге Мурманской области могут дать результаты, представленные в таблице 4. Сроки начала размножения, продолжительность периодов инкубации и вождения выводков во многих случаях устанавливались по возрастным признакам птенцов, их поведенческим реакциям и степени насижен-ности яиц. Поэтому мы считаем эти оценки приблизительными. Гнездо-строение и откладка яиц происходят с конца мая до середины июля. Растянутость размножения во многом обусловлена погодными факторами (разрушение гнёзд и кладок волнами при сильном ветре), а также беспокойством со стороны околоводных пернатых хищников, таких как орлан-белохвост Haliaeetus albicilla и скопа Pandion haliaetus. При разрушении или разорении гнёзд серощёкие поганки начинают гнездиться заново (Маркузе 1965). Сообщалось, что повторные кладки не редкость для P. grisegena, иногда их бывает до четырёх в течение одного сезона (Palmer 1962).
Серощёкие поганки начинают строить гнездо через 5-10 дней после прилёта (Курочкин 1982) и за 2-4 дня до начала откладки яиц (Гордиенко 1988). По нашим данным, к началу насиживания в гнезде было 2-4, в среднем 3.4 яйца (п = 9). Размеры яиц, мм (п = 8): длина 49.4-55.5, в среднем 52.1, диаметр 33.3-35.3, в среднем 34.3. Насиживание начинается после откладки 1-го или 2-го яйца и осуществляется попеременно обоими партнёрами, что, вероятно, связано с необходимостью длительной кормёжки. Продолжительность насиживания 20-23 сут (Cramp, Simmons 1977; Parslow-Otsu, Elliot 1991), 23 сут (Godfrey 1966), 23-24 сут (Tostain et al. 1981), иногда до 27 сут (Курочкин 1982).
Установлено, что в тех случаях, когда гнездо построено из гниющих растений, температура подводной части гнезда на 1-2° выше температуры воды (Бородулина, Прокудина 1972). Казалось бы, гниющий гнездовой материал должен быть частичным источником тепла в гнезде, благодаря чему может замедляться остывание яиц и гнезда. Однако авторы этого исследования считают, что гниение гнездового материала теплообразующего значения не имеет, а определяющим в поддержании температурного режима инкубации является поведение насиживающей птицы (Бородулина, Прокудина 1974). Периодически приподнимаясь над кладкой, птица создает необходимое при инкубации кратковременное охлаждение. Мы наблюдали подобное поведение у поганок на Лосином озере 13 июля 2001, когда птица приподнималась над кладкой 7 раз в течение 1 ч, регулируя температуру насиживания. Как в этом, так и в других случаях мы отмечали, что основные гнёзда были построены не из гниющих, а из свежих частей растений. Но и в этих условиях постепенный процесс гниения в гнёздах всё же идёт, о чём можно судить по изменённой в процессе инкубации окраске яиц. Вопрос о роли гниющей растительности в поддержании температуры в гнёздах поганок до недавних пор оставался предметом полемики (Гордиенко 1988, с. 43).
Таблица 4. Сроки размножения серощекой поганки на юге Мурманской области в 2000-2001
(приблизительные оценки)
Фаза гнездования 2000 2001
1* 2 3 5 1 2 3 4 5
Начало постройки гнезда 17/М 14-21/VI 1 /VII 15/УИ 28/У1-1/УП 28^-4^1 26Л/ 2Ъ/У 7/У\-3/У\\
Начало откладки яиц 25/Л/1 22-29,Л/1 8-9/\/11 23/Л/11 8-11 /VII 4-12^/1 ЗЛ/1 1 /VI ■\5fV\-11/VII
Начало насиживания 26Л/1 23-30/\/1 ЮЛ/Н 24/УМ 10-12^11 5-13/Л/1 4^/1 2/М 10-12/М1
Вылупление птенцов 18/Л/П 20Л/П Т /VIII 15/Л/Ш 1-3^111 28^/1-5^11 21/У\ 25уЛ/1 1-3^111
Окончание периода вождения выводка 13/1Х 13/1Х 20/1Х 9 23-30/1Х 20-28^111 16/ЛЛИ 14^111 ?
* Порядковый номер озера (см. рисунок и табл. 1): 1 — Лобанишное, 2 — Тростниковое, 3 — Большое Еремеевское, 4 — Малое Ермеевское, 5 — Лосиное.
Асинхронность вылупления и разновозрастность птенцов в выводке обычны для серощёкой поганки. Судя по размерным признакам птенцов (в выводках из 2-3 пуховичков), период вылупления продолжался не менее 3-5 дней. Есть данные, что в северных районах Ленинградской области "в каждом гнезде этот процесс растягивался на неделю и даже больше" (Мальчевский, Пукинский 1983, с. 27). Отсюда со всей очевидностью следует, что птенцы вылуплялись с интервалом в 2-3 дня.
Серощёкую поганку относят к территориальным видам, у которых каждая пара занимает и охраняет определённый гнездовой участок. Тем не менее, иногда серощёкие поганки образуют небольшие разреженные колонии (Wobus 1964; Маркузе 1965; Godfrey 1966). В районе наших наблюдений на небольших мелководных озёрах обычно гнездилось по одной паре. Редко первые выводки встречались в конце июня (2001 год), обычно — во второй половине июля-начале августа (табл. 4). Совместное гнездование нескольких пар обнаружено нами только на Тростниковом озере, которое отличалось более крупными размерами, относительно высоким проективным покрытием водной растительности (наибольшая плотность сообществ макро-фитов отмечена в западной части озера) и наличием мощного бордюра из тростника. В разных частях озера 15 августа 2000 наблюдали 9 взрослых птиц и 3 птенцов в возрасте около 3-4 нед, all июля 2001 — три обособленных группы птиц, состоящие из: 1) 7 птенцов в возрасте около 2 нед, самки и двух самцов; 2) 9 птенцов (около 1 нед) и самки; 3) 2 птенцов (около 1 нед), самки и самца. Таким образом, наибольшая одновременная численность серощёких поганок на одном озере площадью 5.7 га в период вождения выводков достигала 24 особей (6 взрослых и 18 молодых). При дальнейших наблюдениях, 29 июля 2001, в одной части этого озера обнаружены 3 пары взрослых, а в другой — 1 взрослая птица и один подросший птенец. Остальные птенцы, видимо, скрывались в прибрежных зарослях. Расстояние между 4 найденными гнёздами составляло 60-130 м.
Судя по величине обнаруженных нами выводков, можно предположить, что 2-3 самки отложили яйца в одно гнездо. Серощёкие поганки могут откладывать яйца в гнёзда своего вида при отсутствии оптимальных условий внутри колонии, но такие случаи очень редки (Cramp, Simmons 1977). Даже в период насиживания может происходить подкладка новых яиц (Маркузе 1965). Есть сообщения о том, что в гнёздах может быть до 8 яиц (Godfrey 1966; Sage 1973), однако вряд ли они могут быть отложены одной самкой. По всей видимости, в 2001 году на Тростниковом озере было не меньше 6 гнёзд, 4 из которых мы обнаружили. По-видимому, в связи с синхронностью размножения здесь появились одновозрастные выводки, которые впоследствии на какое-то время объединились. В литературе упоминается, что иногда (в августе) серощёкие поганки могут образовывать непостоянные группы из 2-3 выводков (Курочкин 1982). Прокомментировать случаи с выводками из 7 и 9 птенцов трудно, в особенности с позиции стратегии образа жизни, т.к. естественное увеличение выводка часто приводит к усилению риска как в отношении хищничества, так и в плане успешности выкармливания. Тем не менее очевидно, что успех гнездования в небольшой колонии оказался выше, чем у одиночных пар. Однако по дан-
ным А.И.Кошелева (1982), даже у типично колониальных видов поганок (например, черношейной P. nigricollis) колониальное и одиночное скрытное гнездование по конечному результату не различаются.
Успех размножения гнездовой популяции был низким, но не критическим. По всей видимости, гнездование шло активнее в 2001 году, по сравнению с 2000-м. В среднем каждая пара в 2000 вывела 1 птенца, в 2001 — 2 или даже более. Такая продуктивность, вероятно, достаточна для самоподдержания популяции. В период вождения выводков, когда возраст птенцов не превышал 1-1.5 мес., его средняя величина составляла 2.3 (lim 1-3, п = 12). Преобладали семейные группы с 2 птенцами, реже с 1 и 3. В более поздний период, когда взрослые птицы покинули озеро (начало-середина сентября), величина выводка, ведущего самостоятельную жизнь, уменьшилась до 1.4 (lim 1-3, п = 7). Продолжительность выводкового периода составила около 65 дней. По другим данным он длится более 72 дней (Palmer 1962). Только через 1 мес. после вылупления птенцы начинали самостоятельно добывать корм. Птенцы поднимались на крыло в возрасте более 2 мес. Наиболее поздние даты обнаружения молодых птиц на водоёмах — 28 сентября 2000 (оз. Лобанишное) и 16 сентября 2001 (озёра Лосиное и Лобанишное). Взрослые птицы покидали гнездовые территории раньше молодых, реже один из членов семейной пары оставался с птенцами до конца сентября. По многолетним данным (Бианки и др. 1993), самые поздние встречи серощёких поганок приходятся в среднем на 27 сентября (7 сентября - 14 октября, п = 10).
Кроме гнездящихся пар 29 июля 2001 наблюдали одну взрослую, по-видимому, неполовозрелую особь на Лутковом озере площадью не более 0.5 га. Рядом оказалась краснозобая гагара Gavia stellata, тревожные крики которой не вызывали никакой реакции у серощёкой поганки.
В годы наших исследований озёра Лосиное и Тростниковое были местом концентрации нескольких видов водоплавающих птиц (размножающихся, линяющих, прилетающих на кормёжку): кряквы Anas platyrhynchos, шилохвости A. acuta, свиязи A. penelope, свистунка А. сгесса, хохлатой чер-нети Aythya fuligula, турпана Melanitta fusca. В конце июля и августе общее число перечисленных птиц на этих озёрах достигало 100 и более. Серощё-кие поганки в этот период держались всегда обособленно от других водоплавающих и никогда не встречались в плотных скоплениях. Будучи потревоженными, они не перелетали, а всегда ныряли, показываясь в новом месте примерно через 1 мин.
Кроме ситуаций, связанных с уходом от опасности, поганки ныряли во время кормёжки, ухаживания, сбора строительного материала. Судя по некоторым публикациям, глубина водоема — это самый важный фактор, влияющий на продолжительность ныряний, в особенности поганок (Simmons 1970). В районе наших исследований серощёкая поганка как на открытой воде, так и в густых зарослях плавающей растительности использовала в основном два способа кормёжки. Первый — заныривание, продолжительность которого в среднем составила 24.6 с (lim 15-45; п = 39). Второй — плавание и высматривание добычи с погружёнными под воду
головой и шеей (подобно речным уткам). Установлено, что для серощёкой поганки более, чем для других видов Podiceps, характерно добывание корма "утиным" способом, а на ныряние она затрачивает меньше времени, чем другие поганки (Бородулина 1976). По данным другого исследования, по-свящённого изучению адаптивному значению анатомических и морфологических признаков P. grisegena из североевропейских популяций, при продвижении от 56° с.ш. до Северного полярного круга длина крыла у птиц этого вида увеличивалась на 1.5%, длина цевки — 2.5%, а длина клюва — более чем на 11% (Fjeldsá 1982). Установлено (Там же), что серощёкие поганки с относительно длинным и тонким клювом ("северная" форма) кормились в основном пелагическими организмами: мелкой рыбой и Deca-poda,— а с коротким и толстым клювом ("южная" форма) — в основном бентосными беспозвоночными (полихетами).
Перечень видов рыб, добываемых серощёкими поганками как в северных регионах, так и на зимовках, очень велик (Маркузе 1965; Godfrey 1966; Sage 1973; Cramp, Simmons 1977; Еремин и др. 1986; Piersma 1988; Parslow-Otsu, Elliot 1991; Storer 2000). Чаще других в её рационе находят трёхиглую колюшку Gasterosteus aculeatus, способную жить и в резко олиготрофных, и в супергалинных водоёмах. Она служит важным объектом питания не только хищных рыб, но и рыбоядных птиц и млекопитающих. Однако в монографии В.В.Зюганова (1991) среди птиц, добывающих G. aculeatus, серощё-кая поганка не приводится. Трёхиглая колюшка широко распространена и многочисленна в водоёмах Кольского полуострова и Беломорья, где, вероятно, нередко добывается поганкой. Приводятся данные о суточной норме корма взрослых серощёких поганок — 175-187 г (Маркузе 1965), что почти соответствует потребностям чомги — 90-240, в среднем 161 г (Renevey 1989).
По нашим наблюдениям, серощёкие поганки использовали ещё один способ кормёжки — сбор (видимо, мелких беспозвоночных) с поверхности воды и водных растений. Визуально установлено, что на сильно заросших участках акватории (вдали и поблизости от гнёзд) поганки поедали семена кубышки N. lutea. В результате в последние годы на заселённых поганками водоёмах проективное покрытие N. lutea, а также P. natans, снизилось до 50%, а местами до 10%. Кроме снижения площади, занимаемой определенными видами растений, наблюдалось даже исчезновение ценозов и замещение их новыми. На Лосином озере в результате кормовой и гнездовой деятельности поганок исчезли ценозы Nymphaea candida, снизился жизненный уровень P. alpinus и S. minimum, обнаружены вырванные из грунта отдельные экземпляры P. alpinus без генеративных частей. Конечно, кроме серощёкой поганки использовать водную растительность в пищу могли и другие водоплавающие птицы. Так, при наблюдениях за выводком лебедей-кликунов Cygnus cygnus, который последние два года держался на Кумяжь-их озёрах, было установлено, что птицы кормились спороносными частями побегов хвоща Equisetum fluviatile. В результате, доля повреждённых растений на пробных площадях достигало 100%. Есть и другие данные об изменениях в растительных сообществах под влиянием деятельности поганок (Гордиенко 1988, с. 42) и некоторых колониальных птиц (Бреслина 1979).
Надводная растительность для серощёкой поганки — это один из биотических ресурсов среды, используемый не только как место размножения, но и как источник пищи. В Мурманской области в своём дальнейшем распространении на север Р. grisegena ограничена, по всей видимости, качеством гнездовых биотопов — не столько высокими прибрежными зарослями, как развитием плавающей и погружённой водной растительности, и в первую очередь — жёлтой кубышки N. lutea и её сообществ. При этом нужно отметить, что серощёкие поганки — очень осторожные и скрытные птицы, не способные успешно гнездиться в условиях чрезмерного беспокойства.
Литература
Бианки В.В., Флеров А.Н. 1960. Список птиц Кандалакшского залива и его побережий //
Тр. Кандалакшского заповедника 2: 105-112. Бианки В.В., Коханов В.Д., Корякин A.C., Краснов Ю.В., Панева Т.Д., Татаринкова И.П., Чемякин Р.Г., Шкляревич Ф.Н., Шутова Е.В. 1993. Птицы Кольско-Беломорского региона //Рус. орнитол. журн. 3, 4: 491- 586. Бианки B.JI. 1922. Распространение птиц в северо-западной части Европейской России //
Ежегодн. Зоол. музея Акад. наук 23, 2: 97-128. Благосклонов К.Н. 1960. Птицы Кандалакшского заповедника и окрестностей Беломорской биологической станции Московского университета // Тр. Кандалакшского заповедника 2: 5-104.
Бородулина Т.Л. 1976. Видовые особенности питания и некоторые адаптации палеаркти-
ческих поганокЦЪюл. МОИП. Отд. биол. 81, 3: 10-22. Бородулина Т.Л., Прокудина Т.А. 1972. Экология насиживания и температурный режим гнезд поганок (Podiceps) // Морфофизиологические и биохимические механизмы адаптации животных к факторам среды. Краснодар: 46. Бородулина Т.Л., Прокудина Т.А. 1974. К экологии и поведению поганок //Материалы
6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 31-32. Бреслина И.П. 1979. Орнитофильная флора островов Кандалакшского залива Белого
моря //Экология 2: 42-52. Гордиенко Н.С. 1982. Половое поведение черношейной поганки (Podiceps nigricollis) //
Зоол. журн. 61, 7: 1104-1107. Гордиенко Н.С. 1988. Особенности гнездостроения и состава гнезд поганок в северном
Казахстане//Экология и поведение птиц. М.: 38-43. Данилов H.H. 1966. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Том 2. Птицы. Свердловск: 1-147. Еремин Ю.П., Неверова Т.И., Воронов Г.А., Здориков А.И. 1986. О распространении и гнездовании серощекой поганки на Сахалине //Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1: 219-220. Зимин В.Б., Ивантер Э.В. 1974. Отряд Поганки — Podicipediformes //Птицы. Петрозаводск: 12-14.
Зюганов В.В. 1991. Семейство колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны. Л.: 1-261. Коханов В.Д. 1987. Обзор изменений, отмеченных в орнитофауне Мурманской области за последнее столетие //Проблемы изучения и охраны природы Прибеломорья. Мурманск: 20-37.
Кошелев А.И. 1982. Колониальность поганок на юге Западной Сибири и ее адаптивное значение // 18-й Междунар. орнитол. конгр. Москва 1982. Тез. докл. и стенд, сообщ. М.: 181-182.
Курочкин E.H. 1982. Отряд Поганкообразные Podicipediformes //Птицы СССР: История изучения. Гагары, Поганки, Трубконосые. М.: 289-351.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Отряд Поганки — Podicipitiformes //Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. JL, 1: 22-33.
Маркузе В.К. 1965. К экологии поганок в связи с рыбоводством в дельте Волги //Орнитология 7: 244-257.
Плеске Ф.Д. 1887. Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского полуострова // Прил. к тому 56 записок Имп. АН. СПб: 1-536.
Раменская М.А., Андреева В.Н. 1982. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л.: 1-435.
Семенов-Тян-Шанский О.И. 1991. Отряд Поганки — Podicipediformes //Птицы Лапландии.
Степанян JI.C. 1975. Отряд Поганкообразные Podicipediformes // Состав и распределение птиц фауны СССР. Неворобьиные. М.: 10-14.
Федюшин А..В., Долбик М.С. 1967. Отряд Поганки — Colymbiformes//Птицы Белоруссии. Минск: 162-170.
Хохлова Т.Ю. 1993. Отряд Поганки — Podicipitiformes // Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: 9-12.
Хренова Н.Г., Тимофеева Т.А. 2000. Флора островных озер Кандалакшского залива (Белое море) //5-я Всерос. конф. по водным растениям (геоботаника). Борок: 226.
Шибанов Н.В. 1927. К орнитологической фауне Русской Лапландии //Мемуары зоол. отд. общ-ва любителей естествозн., антропол. и этнограф. Л., 3: 1-29.
Cramp S., Simmons K.E.L. 1977. Podiceps grisegena Red-necked Grebe //The Birds of Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 1: 89-97.
Fjeldsâ J. 1982. The adaptive significance of local variations in the bill and jaw anatomy of North European red-necked grebes Podiceps griseigena//Omis fenn. 59, 2/3: 84-98.
Godfrey W.E. 1966. Order Podicipediformes — Grebes //The Birds of Canada. Ottawa: 15-19.
Grenmyr U. 1984. Grâhakedoppingens Podiceps griseigena förekomst i norra Sverige // Vàr Fagelv'àrld 43, 1: 27-34.
Palmer R.S. 1962. Handbook of North American birds. Yale Univ. Press, 1: 1-567 (104-113).
Parslow-Otsu M., Elliot G.D. 1991. Red-necked Grebe breeding in England //Brit. Birds 84, 5: 188-191.
Piersma T. 1988. Body size, nutrient reserves and diet of red-necked and Slavonian grebes Podiceps grisegena and P. auritus on lake Ijsselmeer, the Netherlands //Bird Study 35, 1: 13-24.
Renevey B. 1989. Ecologie de l'alimentation du Grèbe huppé, Podiceps cristatus, pendant la période de reproduction sur le lac de Neuchâtel//Nos. oiseaux 40, 3: 141-152.
Sage B.L. 1973. Studies of less familiar birds - 169, Red-necked Grebe //Brit. Birds 66, 1: 24-30.
Simmons K.E.L. 1970. Duration of dives in Red-necked Grebe //Brit. Birds 63, 7: 300-302.
Storer R.W. 2000. The metazoan parasite fauna of grebes (Aves: Podicepediformes) and its relationship to the birds' biology //Misc. Publ. Mus. Zool., Univ.Michigan 188: 1-90.
Thomasson K. von. 1953. Die Verbreitung des rothalstauchers, Podiceps g. griseigena Bodd. in N.-W. Europe //Zool. Bedrag. Uppsala 30: 157-168.
Tostain O., Plessix H., Siblet J.-P. 1981. La nidification du grèbe jougris (Podiceps grisegena Bodd.) en 1978 en Région Parisienne//Oiseaux et Rev. franc, ornithol. 51, 3: 205-217.
Ulfvens J. 1988. Comparative breeding ecology of the horned grebe Podiceps auritus and the great crested grebe Podiceps cristatus: archipelago versus lake habitats //Acta zool. fenn. 183: 1-75.
Ulfvens J. 1989. Offshore breeding in the great crested grebe Podiceps cristatus: two offshore areas examined in relation to an inshore area in western Finland//Ornis fenn. 66, 3: 112-116.
Voet H., Maes P. 1981. Eeu broedgeval van de roodhalsfut, Podiceps griseigena, ten Noordosten van Antverpen//Le Gerfaut 71, 1: 83-100.
Wobus U. 1964. Der rothalstaucher (Podiceps griseigena)//Die Neue Brehm-Bücherei 1: 183-201.
M.: 10.
