УДК 595.762.12
ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ (СОЬЕОРТЕЯА, САВАВІВАЕ) ТАМБОВСКОЙ ОБЛАСТИ
© М.Ю. Романкина
Ключевые слова: видовой состав; трибы; доминантные виды; зоогеографическая характеристика.
Лесостепная зона занимает промежуточное положение между лесной и степной зонами, включая виды смежных зон [1]. Особенностью фауны жужелиц Тамбовской области, расположенной в центре лесостепной зоны, является присутствие видов из трибы Cicindelini - признак степных ландшафтов.
Карабидофауна Черноземного центра Русской равнины северной лесостепи характеризуется большим видовым многообразием, сложностью пространственных и биотопических связей различных видов жужелиц. Трансформация растительного покрова оказывает все более возрастающее воздействие на фауну жужелиц этого региона. В последние десятилетия антропогенная трансформация (рубка леса, распашка земель, выпас скота, сенокошения) приняли огромные масштабы. Именно хозяйственная деятельность людей и сыграла главную роль в замене девственной лесостепи культурными ландшафтами [2]. Процесс воздействия на среду ведет к нарушению естественных местообитаний, появлению вторичных лесных сообществ и, как следствие, к изменению ареалов некоторых видов и структуры населения жужелиц.
Настоящая работа подводит определенный итог изучению фауны жужелиц в условиях черноземного центра Русской равнины. Познание основных экологических закономерностей в организации сообществ и механизмов устойчивости жужелиц в зональноландшафтном аспекте в условиях антропогенной трансформации имеет существенное значение для решения целого рода теоретических вопросов. Данное исследование создает базу для дальнейших карабидо-логических изысканий самого разного плана и для ведения экологического мониторинга. Это особенно важно для популяции редких и исчезающих видов жужелиц с целью разработки системы мероприятий по рациональному использованию природных ресурсов и научных основ охраны редких видов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследование проведено в течение 1970-2013 гг. на территории Тамбовской области, расположенной в центре Центрального Черноземья. Характеристика природных условий Тамбовской области обусловила выбор нами районов исследования (леса, лесонасаждения, лесополосы, сады, агроценозы, суходольные и пойменные луга, приводные стации) в антропоген-нотрансформированной территории с учетом мозаики почвенно-растительного покрова.
Основным методом сбора материала были почвенные ловушки Барбера [3]. Для определения жуков,
фиксированных в 4 % растворе формалина, использовали бинокулярный микроскоп МБС и определительные таблицы имаго жужелиц [4]. Система семейства Carabidae приводится по О.Л. Крыжановскому с со-авт. [5].
Участие того или иного вида в составе населения жужелиц выражено в индексах доминирования по шкале Ренконена [6]. Доминантами считали виды, численность которых составляла более 5 %, субдоминантами - от 2 до 5 %, супердоминантами - от 50 % и выше общего числа собранных жуков.
Для выяснения зоогеографического состава видов были использованы сведения о современном распространении жужелиц. За основу взяты работы Г.Г. Якобсона [7], П.П. Семенова-Тян-Шанского [8]. Также были использованы данные по локальным фаунам жужелиц [9-14] и ряда других авторов, а также сведения о распространении отдельных видов, приводимые в работе О.Л. Крыжановского с соавт. [5].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Исследования по карабидофауне в центральной части Центрально-Черноземного района позволили нам выявить 203 вида жужелиц, относящихся к 53 родам из 25 триб.
Основу карабидофауны области составили 14 триб с наибольшим числом видов. Наибольшее таксономическое богатство отмечено для триб Harpalini (39 видов), Amarini (24), Platynini (22), Pterostichini (21), Bembidiini (18), Carabini (16), Lebiini (14). Несколько меньше - для триб Spodrini и СаІШйпі (по 6 видов), Cicindelini и Licinini (по 5 видов), Notiophilini, Elaphrini и ТтсМпі (по 4 вида). Значительно беднее представлены трибы Nebriini, Dischiriini, РаІтоЬіпі, Panagaeini, Oodini (по 2 вида). К трибам Omophronini, СуЛгіпі, Loricerini, Сітпіпі, Broscini, Odocantiт относится по 1 виду.
В зонально-ландшафтных рядах население жужелиц Тамбовской области различается числом видов в составе отдельных триб. В естественных, антропогенных ландшафтах и приводных стациях число триб - по 23. В составе естественных ландшафтов отмечены единичные виды триб Nembriini, СуЛгіпі, Loricerini, Сііті-піпі, Dischiriini, Broscini, Ра^оЬіпі, Panagaeini, Oodini,
Odacantini. В антропогенных ландшафтах не зарегистрированы виды трибы Cychrini, Odacantini. Виды триб Cicindelini, Omophronini, Nembriini, Elaphrini,
Loricerini, Clivinini, Broscini, Patrobini, Oodini в антропогенных ландшафтах зарегистрированы единично. В естественных и антропогенных ландшафтах представлены виды триб Carabini, Trechini, Bembidiini, Pterosti-chini, Spodrini, Platynini, Amarini, Harpalini, Licinini, Lebiini. В приводных стациях отсутствуют представители триб Cychrini и Broscini. Доминирование представителей трибы Harpalini в районе исследований типично для карабидофауны ландшафтов степной зоны [1517].
Анализируя карабидокомплексы лесной зоны (Московская и Брянская области), лесостепной (Республика Мордовия) и полупустынной (Нижнее Поволжье) выявлен таксономический состав жужелиц. В Московской области [17-18], расположенной на северо-западе лесной зоны по отношению к Тамбовской области, зарегистрировано 202 вида. Основу карабидофауны составили 13 триб. Наибольшее таксономическое богатство отмечено для триб Bembidiini (28 видов), Har-palini (2б видов), Amarini (25), Platynini (21), Pterosti-chini (16), Carabini (15), Lebiini (13), Spodrini (б), Licini-ni (б). Трибы Callistini, Cicindelini, Elaphrini, Trechini включают по 4 вида.
В Брянской области [19-20], расположенной на западе лесной зоны, зарегистрирован 171 вид. Основу карабидофауны составили 10 триб. Наибольшее таксономическое богатство отмечено для триб Bembidiini (32 вида), Harpalini (29), Amarini (27), Platynini (19), Pterostichini (14), Licinini (6), Carabini (5), Dischiriini (5), Lebiini (4), Spodrini (4). В Мордовии [21-23], расположенной на востоке лесостепной зоны, выявлено 174 вида. Основу карабидофауны составили 9 триб. Наибольшее таксономическое богатство отмечено для триб Harpalini (32 вида), Amarini (29), Bembidiini (18), Pterostichini (16), Platynini (13), Carabini (12), Lebiini (9), Spodrini (б) и Callistini (5). В Нижнем Поволжье [1б], расположенном на юго-востоке полупустынной зоны, зарегистрировано 159 видов. Основу карабидофауны составили 8 триб. Наибольшее таксономическое богатство отмечено для триб Harpalini (44 вида), Ama-rini (29), Pterostichini (17), Lebiini (15), Bembidiini (8), Carabini (8), Callistini (по 5 видов), Spodrini (4). В Нижнем Поволжье отсутствуют виды жужелиц триб Elaphrini, Trechini, Patrobini, Oodini, Omophronini, Spodrini, Cychrini.
В Тамбовской области выявлены виды, встречающиеся во всех биогеоценозах, - Poecilus cupreus, P. versicolor, Pterostichus niger, P. melanarius, Calathus melanocephalus, Amara aenea, A. communis, A.eurynota, A. similata, A. signatus, Harpalus rufipes.
В биогеоценозах области зарегистрированы малочисленные и редкие виды, которые избирательно встречались в одних из вариантов биогеоценозов. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных «второстепенных» видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминан-тов при любых изменениях среды [24].
Только в березовых лесах и лесонасаждениях зарегистрированы Cicindela campestris, Leistus terminates, Notiophilus germinyi, Calosoma sycophanta, Bembidion schueppelii, Harpalus solitaries, Cymindis miliaris; в сосновых лесах и лесонасаждениях - Cicindela hybrida, C. maritima, Carabus aurolimbatus, Asaphidion flavipes, Agonum duftschmidi, Diachromus germanus, Harpalus serripes, H. anxius, H. sеrvus, H. flavescens, H. fuscipalpis, H. autumnalis, Lebia cruxminor, L. margi-nata, Demetrias monostigma, Paradromius linearis, Syn-tomus truncatellus, Cymindis vaporariorum; в лесополосах - Callistus lunatus, Cymindis macularis; в садах -Bembidion bipunctatum, Curtonotus convexiusculus, Za-brus tenebrioides, Harpalus froelichi, H. luteicornis, Mi-crolestes plagiatus; агроценозах - Carabus denticolle, Pterostichus macer, Ophonus puncticollis, Lebia chloroce-phala; суходольных лугах - Ophonus azureus, Cymindis axillaris; заливных лугах - Bembidion articulatum, Ago-num versutum, Agonum moestum, приводных стациях -Bletica multipunctata, Elaphrus riparius, Bembidion obli-gum, Agonum gracilie, Acupalpus parvulus, A. maculatus, Anthracus consputus, Chlaenius nitidulus, Ch. vestitus, Badister dilatatus, B. peltatus, Odocanta melanura. В биогеоценозах дубовых лесов и лесонасаждений редкие виды не зарегистрированы.
Сопоставив наши и литературные данные по видовому составу жужелиц в Тамбовской области с таковыми по другим регионам, мы рассчитали коэффициент фаунистического сходства. Коэффициент фауни-стического сходства жужелиц (Тамбовская область) с таковыми по Московской [17-18] и Брянской областям [19-20] оказался примерно равным - 0,54 и 0,50, соответственно. При сравнении видового состава жужелиц Тамбовской области с таковым в полупустынной зоне Нижнего Поволжья [15-16] коэффициент сходства был наименьшим - 0,27. Наибольшим он был в Мордовии [21-23] и составил 0,67.
Из 203 видов жужелиц в качестве массовых видов в Тамбовской области зарегистрировано 57, что составило 28 % от общего числа жужелиц. К ним относили те виды, которые в течение ряда лет исследования хотя бы один раз входили в состав доминантов или субдо-минантов.
Список массовых видов жужелиц в естественных ландшафтов области включает 44 вида, в антропогенных - 27. Сравнительный анализ массовых видов жужелиц в условиях лесостепи (Тамбовская область) показал наличие общих и специфичных черт. Общими для естественных и антропогенных ландшафтов были зарегистрированы 14 массовых видов жужелиц: Cara-bus marginalis, Poecilus cupreus, P. versicolor, Pterosti-chus strenuus, Pt. oblongopunctatus, Pt. melanarius, Amara aenea, A. communis, A. eurynota, A. similata, A. eques-tris, Curtonotus aulicus, Anisodactylus signatus, Harpalus rufipes. В естественных ландшафтах 43 вида выявлено в составе массовых; в антропогенных - 27 видов.
В мозаике почвенно-растительных условий Тамбовской области отмеченные выше виды были зарегистрированы в естественных и антропогенных ландшафтах.
Большинство видов (113) - 55,4 % всей фауны жужелиц области - относится к палеарктическому комплексу видов, имеющих широкое распространение. Среди жужелиц этой группы наибольшее значение имеют виды, преобладающие в естественных ландшафтах:
европейско- палеарктическая европейская голарктическая сибирская
Рис. 1. Спектр зоогеографических групп жужелиц в Тамбовской области
Carabus arvensis, Epaphius secalis, Trechus quadristria-tus, Pterostichus niger, Pt. nigrita, Calathus erratus, С. melanocephalus, C. micropterus, Platynus assimilis, Synu-chus vivalis, Anisodactylus binotatus, Harpalus laevipes, H. tardus, H. latus, Badister bullatus; антропогенных ландшафтах: Calosoma investigator, Bembidion prope-rans, B. varium, Poecilus lepidus, Dolichus halensis, A. nitida, A. ovata, H. affinis, H. distinguendus; естественных и антропогенных ландшафтах: Poecilus cupreus, P. versicolor, Pterostichus strenuus, Pt. oblongopunctatus, Pt. melanarius, Amara aenea, A. communis, A. eurynota, A. similata, A. equestris, Curtonotus aulicus, Anisodactylus signatus, Harpalus rufipes (рис. 1).
Второе место в зоогеографическом спектре жужелиц принадлежит европейско-сибирской группе по числу видов (б1) и видовому обилию (29,9 %). Основу этой группы по численности в естественных ландшафтах составили Notiophilus germinyi, Carabus stscheglowi, C. cancellatus, C. convexus, C. marginalis, Pterostichus anthracinus, Calathus ambiguus; антропогенных - Cylin-dera germanica, Calosoma inquisitor, Poecilus punctulatus, Anchomenus dorsalis (рис. 1).
Европейская группа включает 18 видов - 8,8 %. Основу численности в естественных ландшафтах составили Carabus nemoralis, C. glabratus. В состав голарктической группы вошли 12 видов - 5,9 %. Основное значение в естественных ландшафтах области имели Loricera pilicornis, Oxypselaphus obscurum, в антропогенных - Clivina fossor, Bembidion quadrimaculatum (рис. 1).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В зонально-ландшафтных рядах население жужелиц Тамбовской области различается числом видов в составе отдельных триб. Степные виды рода Harpalus трансформировались в лесостепной зоне, перенесли распашку земель и нашли условия существования в антропогенном прессинге. Наиболее выносливые виды приспособились к колебаниям условий внешней среды.
Степень фаунистического сходства жужелиц выше с карабидокомплексами Мордовии, находящейся на стыке с лесостепной зоной и ниже с комплексами жужелиц Нижнего Поволжья полупустынной зоны. Снижение коэффициента фаунистического сходства от зоны смешанных лесов (0,54) до полупустынной зоны (0,27) подтверждает постепенную смену видового состава жужелиц.
В естественных и антропогенных ландшафтах Тамбовской области господствуют виды с широкими ареалами. Вполне закономерно отсутствие в сборах эндемичных видов, что напрямую связано с равнинным характером местности и расположением района исследования - в центре Черноземья.
ЛИТЕРАТУРА
1. Арнольди К.В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогео-графической характеристики на основании изучения насекомых // Труды Центрально-Черноземного гос. заповедника. 19б5. Вып. 8. С. 138-1бб.
2. Околелов А.Ю., Романкина М.Ю., Сухарев Е.А. Этапы антропогенной трансформации природно-территориальных комплексов северной и типичной подзон лесостепной зоны ВосточноЕвропейской равнины (на примере территории Тамбовской области) // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2013. Т. 18. Вып. б (2). С. 3208-3211.
3. Barber H.S. Traps for cave inhabiting insects // J. of the Elisha Mitchell Sci. Soc. 1931. V. 4б. № 3. P. 259-2бб.
4. Крыжановский О.Л. Семейство Carabinae - Жужелицы // Определитель насекомых Европейской части СССР. Жесткокрылые и веерокрылые / под общ. ред. Г.Я. Бей-Бейко. Москва; Ленинград, 19б5.
5. A Checklist of the Ground-Beetles of Rassia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / O.L. Kryzhanovskij, J.A. Kobak, J.J. Kataev, B.M. Makarov, V.G. Shilenkov. Sofia; Moskow, 1995.
6. Renkonen O. Statisch-okologishe Untersuchungen uber die ter restri-sche Kaferwelt der finnischen Bruchoore // Ann. Bot. Soc. Zool. Fenn. «Vanamo», 1938. V. б. P. 1-231.
7. Якобсон Г.Г. Жуки России, Западной Европы и сопредельных стран. СПб., 1905-191б. 1024 с.
8. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. Москва; Ленинград, 193б. 1б с.
9. Сигида С.И. Влияние антропогенного пресса на структуру населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в степных биоценозах Предкавказья // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые: материалы 10 съезда Всероссийского энтомологического общества. Л., 1990. С. 129-13G.
1G. Сигида Р.С. Адаптации жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) к эдафическим факторам в условиях антропогенных ландшафтов Центрального предкавказья: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Астрахань, 2010. 37 с.
11. Карпова В.Е. Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) агроценозов юга Молдавии: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 198б. 1б с.
12. Касандрова Л.И. К вопросу о зоогеографической структуре фауны жужелиц в условиях северной лесостепи // Научное наследие П.П. Семенова-Тянь-Шанского и его роль в развитии современной науки: Всерос. конф., 22-25 апреля 1997. Липецк, 1997. С. 12-13.
13. Крыжановский О.Л. О принципах зоогеографического районирования суши // Зоологический журнал. 197б. Т. 34. Вып. 4. С. 9б5-975.
14. Крыжановский О.Л. Об объеме и зоогеографическом расчленении Палеотропического доминиона // Современные проблемы зоогеографии. М., 1980. С. б1-б3.
15. Карпова Т.Л. Влияние орошения и окружающих биотопов на формирование населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах полупустынной зоны нижнего Поволжья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2001.
16. Шарова И.Х., Комаров Е.В., Карпова Т.Л. Влияние орошения и окружающих местообитаний на формирование населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах полупустынной зоны Нижнего Поволжья: монография. Волгоград, 2009. 100 с.
17. Шарова И.Х. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Московской области и степень ее изученности // Почвенные беспозвоночные. Московской обл. М., 1982. С. 223-23б.
18. Хотулева О.В. Население и структура популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов на севере Мещерской низменности: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1997. 15 с.
19. Васильева Р.М. Эколого-фаунистическая характеристика приводных видов жужелиц в Брянской области // Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1983. С. 10б-117.
2G. Булохова Н.А. Структура и динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в сериях луговых ассоциаций на юго-западе России: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1995. 1б с.
8.8%
21. Будилов В.В. Пространственно-временное распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике агроландшафта: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1992. 1б с.
22. Киселев И.Е. Динамика структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов города Саранска в условиях Среднего Поволжья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1997. 17 с.
23. Будилов В.В., Будилов П.В. Формирование населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) посттехногенных территорий Республики Мордовия: монография. Саранск, 2008. 127 с.
24. Чернова Н.М., Былова АМ. Общая экология: учебник для студентов педагогических вузов. М., 2004. 41б с.
Поступила в редакцию 3 июля 2014 г.
Romankina M.Y. SPECIES COMPOSITION AND ZOO-GEOGRAPHICAL CHARACTERISTICS OF POPULATION OF GROUND BEETLES (COLEOPTERA, CARABIDAE) OF TAMBOV REGION
Steppe zone occupies an intermediate position between forest and steppe zones including the types of adjacent zones. A feature of ground beetle fauna of Tambov region is located in the heart of the forest-steppe zone is the presence of species of the tribe Cicindelini - sign of steppe landscapes.
Key words: species composition; tribe; dominant species; zoogeographical characteristic.
Романкина Марина Юрьевна, Мичуринский государственный аграрный университет, г. Мичуринск, Тамбовская область, Российская Федерация, кандидат биологических наук, доцент, зав. кафедрой безопасности жизнедеятельности, e-mail: [email protected]
Romankina Marina Yuryevna, Michurinsk State Agrarian University, Michurinsk, Tambov region, Russian Federation, Candidate of Biology, Associate Professor, Head of Life Safety Department, e-mail: [email protected]