CC BY
53УДК 595.762.12+574.472
doi: 10.18101/2542-0623-2017-2-69-85
К ФАУНЕ ЖУКОВ-ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЗАПАДНОГО ХЭНТЭЯ (МОНГОЛИЯ)
Л. Ц. Хобракова, Б. Тамир, Ч. Гантигмаа
© Хобракова Лариса Цыренжаповна
кандидат биологических наук,
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН Россия, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6 E-mail: khobrakova77@mail.ru
© Батмунх Тамир
магистр, Бурятский государственный университет Россия, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а E-mail: taamii_1223@yahoo.com
© Чулуунбаатор Гантигмаа PhD, Монголия
Институт общей и экспериментальной биологии МАН, Монголия 210351, Улан-Батор, проспект Жукова, 77 E-mail: gantigaa_ch@yahoo.de
Видовой состав жужелиц западного Хэнтэя включает 62 вида из 18 родов и 11 триб. Основу фауны представляют виды, характерные для Сибири (Carabus, Pterostichus) и Центральной Азии (Harpalus, Amara и Curtonotus), что составляет 65% видового разнообразия. По численности преобладают виды родов Poecilus, Carabus, Pterostichus, дающие в сумме 83% от общей численности жужелиц. Фаунистические находки жужелиц подтверждают, что западный Хэнтэй является значительной преградой для распространения на запад лесных неморальных восточно-палеарктических видов (Carabus smaragdinus, C. billbergi, C. aeruginosus) и на юг — для таежных палеарктических (Chlaenius tristis, Bembidion infuscatum, Pterostichus dilutipes) видов. Ареалогический анализ показал, что через западный Хэнтэй проходят зоогеографические широтные границы между тайгой Сибири и степями Центральной Азии и долготные границы в Палеарктике, связанные с особенностями переносов влаги из Атлантики и Пацифики (доминируют центрально -палеарктические, транспалеарктические и восточно-палеарктические виды). Изучены особенности экологии жужелиц в условиях долины р. Ероо, правого притока рек Орхон — Селенга. Основное биоразнообразие жужелиц сосредоточено в пойме реки, где развиты лугово-лесные ландшафты с повышенным увлажнением почв, а наименьшее — в горных степях на южных склонах долины, где отмечается значительная сухость.
Ключевые слова: жуки-жужелицы, Coleoptera, Carabidae, фауна, зоогеография, западный Хэнтэй.
Введение
Жуки-жужелицы — одно из наиболее крупных и экологически разнообразных семейств отряда жесткокрылых. В мире известно примерно 35 тыс. видов
[Lorenz, 2005]. В Монголии, по литературным данным, известно примерно около 280 видов жужелиц [Reitter, 1894; Якобсон, 1907; Jedlicka, 1940, 1957, 1958, 1959, 1962, 1963, 1965, 1968а, б, с; Mandl, 1962, 1965a-b, 1966, 1968, 1969, 1973; Емец, 1974; Крыжановский, 1975; Шиленков, 1975, 1976, 1982; Улыкпан, 1978, 2008; Катаев, 1984, 1989, 1990; Верещагина, 1989; Löbl, Smetana, 2003; Хобракова, Батмунх, Чулуунбаатор, 2016]. На территории Монголии в основном проводились фаунистические работы и в меньшей степени экологические. Стационарные исследования по изучению сообществ жужелиц были организованы в разных широтных зонах Монголии [Улыкпан, 1978, 2008]: в лесостепи (Селенгинский аймак, окрестности сомона и биостанции Шамар), степи (Центральный аймак, окрестности сомона Унжул) и пустыне Гоби (Южногобийский аймак, окрестности сомона Булган). В горных условиях таких работ не проводилось. Район нашего исследования — горная система Хэнтэя, расположенная на границе Монголии и России. Особенности ее географического положения в том, что через хребет проходит мировой водораздел Северного Ледовитого и Тихого океанов. В западной части Хэнтэя (Бага-Хэнтэй) берут начало притоки р. Селенги, впадающей в оз. Байкал, а в восточной (Ихэ-Хэнтэй) начинаются истоки р. Амур. Кроме того, здесь проходит широтная зоогеографическая граница между сибирской тайгой и монгольскими степями.
В настоящей работе дается анализ фауны жужелиц в условиях западного Хэнтэя, а также проанализирована их таксономическая, ареалогическая и экологическая структура.
Места исследований, материал и методика
Исследования проведены в долине р. Ероо, в пойменных разнотравных и влажных лугах, горных сухих степях, на песчано-галечниковой отмели реки, в пойменных лесных биотопах — лиственнично-березовых и березовых лесах, а также кустарниках (рис. 1, табл. 1).
Рис. 1. Место проведения исследований в Монголии. Хэнтэй — это южное распространение Сибирской таежной системы. Регион состоит из высокогорного пояса, лесного пояса и лесостепной и луговой степи [Mühlenberg et al., 2000]. Красная точка указывает на местоположение исследовательских участков в западном Хэнтэе
Таблица 1
Места исследования в долине р. Ероо
№ Географические координаты Высота над ур.м. Биотопы Код Время сбора материала
1. 49°05'204" N 107°17'193" E 921 Мезофильный разнотравный луг HM1
2. 49 03'504" N 107°16'169" E 915 Мезофильный разнотравный луг HM2
3. 49°05'405" N 107°17'089" E 917 Пойменный влажный луг HM3
4. 49°02'548" N 107°15'191" E 941 Луговая степь HM4
5. 49°05'255" N 107°17'211" E 935 Горная сухая степь на южном склоне с участием спиреи MDS1 1.06-1.09.2014 1.06-1.09.2015
6. 49°03'555" N 107°16'475" E 966 Горная сухая степь MDS2
7. 49°05'424" N 107°17'129" E 938 Горная сухая степь на южном склоне с участием спиреи MDS3
8. 49°02'566" N 107°15'222" E 976 Горная сухая степь MDS4
9. 49°02'34" N 107°17'39" E 1049 Горная сухая степь MDS5
10. 49°02'20" N 107°17'39" E 919 Песчано-галечниковая отмель реки R
11. 49°05'12" N 107°17'49" E 931 Кустарниковые заросли с участием ив и ерников S 1.06-30.08.2015
12. 49°05'028" N 107°18'62" E 966 Лиственнично -березовый лес F
13. 48°09'282" N 106°53'021" E 955 Березовый горелый лес BF 1.06-1.09.2011 1.06-1.09.2012
14. 48°05'218" N 107°17'507" E 910 Разнотравный луг BM
Сбор материала проводился в основном методом почвенных ловушек. В каждом биотопе было установлено по 18 ловушек, итого изучено 14 биотопов. Также применялся метод ручного сбора. За весь период исследования отловлено свыше 2280 экз. жужелиц.
Ареалогический анализ фауны жужелиц проводился на основе поясно-секторного деления Палеарктики [Емельянов, 1974; Городков, 1984; Сергеев, 1986; Дудко, 1998]. При анализе биотопического распределения использованы собственные и литературные данные [Хобракова, Шарова, 2004; Моролдоев, 2009; Хобракова, Шиленков, Дудко, 2014; Хобракова, Батмунх, Чулуунбаатор, 2016].
Результаты исследования
История изучения жужелиц в Монголии. Материалы советско-монгольских исследований легли в основу 11-томного научного сборника «Насекомые Монголии» (1972-1990 гг.). В этот фундаментальный научный труд вошли обзорные работы монгольских, советских и российских ученых по фауне карабид Монголии [Верещагина, 1989; Емец, 1974; Крыжановский, 1975; Шиленков, 1976, 1982; Улыкпан, 1978; Катаев 1984, 1989, 1990].
Ситуация изученности энтомофауны Монголии сильно изменилась в последний период (приблизительно с 1959 г. до настоящего времени). За это время энтомологи Венгрии, ГДР, Польши, России и Чехословакии совместно с монгольскими специалистами осуществили более 20 экспедиций и индивидуальных поездок по Монголии. Венгерский энтомолог З. Касаб в ходе 6 экспедиций (1963-1968 гг.) исследовал все основные природные районы страны и собрал огромный и интересный материал. В настоящее время список жужелиц Монголии составляет 269 видов из 41 рода и 21 триб. Анализ списка видов показал, что для тайги характерно 17 видов, горной лесостепи — 34, лесостепи — 138, степи — 179, пустыни — 98, полупустыни — 74 [Баттуул, 2014; Shilenkov, 1976].
Таксономическая структура. В состав фауны жужелиц исследованного района вошло 62 вида из 18 родов и 11 триб общей численностью 1957 экземпляров (табл. 2-3).
Триба Cicindelini представлена в западном Хэнтэе родами Cylindera (2 в.) и Cicindela (3 в.). Показатели видового разнообразия и численности довольно низкие (соответственно 8 и 2%). Многие представители этой трибы связаны со степями, но в условиях западного Хэнтэя все виды отмечены на песчано-галечниковой отмели р. Ероо — Cicindela transbaicalica, Cic. coerulea, Cic. sylva-tica, Cylindera gracilis, Cyl. оbliquefasciata, и только Cic. transbaicalica и Cyl. gracilis обитают в горных степях на южных склонах.
Таблица 2
Таксономический состав жужелиц западного Хэнтэя
Семейство Триба Род Вид Численность, экз.
Cicindelini 2 5 29
Nebriini 1 2 28
Carabini 2 11 415
Elaphrini 3 4 5
Bembidiini 2 3 12
Carabidae Pterostichini 2 11 1 213
Platynini 1 2 8
Zabrini 2 12 145
Harpalini 1 9 81
Callistini 1 1 3
Lebiini 1 2 18
Всего 11 18 62 1 957
Триба Nebriini включает один род и два вида. Видовое разнообразие составляет 3%, а численность видов всего 1%. Nebria rufescens, N. livida обитают по берегам горных ручьев и рек, в западном Хэнтэе встречаются на песчано-галечниковой отмели р. Ероо на высоте 919 м.
Триба Carabini представлена родами Calosoma с одним видом Calosoma denticolle и Carabus с 10 видами. Эта триба отличается видовым разнообразием и занимает второе место (11 в., 18%), а по численности расположилась на первом месте (21%). Среди всей группы в количественном отношении и по распространности в пределах исследуемого региона выделяются Carabus canaliculatus (9%) и C. hummeli (4%). Наиболее интересной находкой следует считать нахождение восточно-палеарктического неморального Carabus smaragdinus, редкого вида с ограниченным ареалом.
На данный момент, западный Хэнтэй (Монголия), долина р. Ероо, является западным пределом его распространения, что связано с климатическими особенностями региона. Среднегодовое количество осадков в регионе Хэнтэя выше, чем в других частях Монголии, от 380 до 450 мм, и большинство осадков выпадает летом, с июня по август [National Atlas of Mongolia, 2009]. Ранее западная граница вида была отмечена по хр. Хамар-Дабан [Хобракова, Шиленков, Дудко, 2014], а северная — по югу Витимского плоскогорья [Моролдоев, 2009].
Также западный Хэнтэй является западной границей ареалов бореальных восточносибирских видов C. billbergi и C. aeruginosus.
Триба Elaphrini включает 4 вида из 3 родов. Видовое разнообразие составляет 7%, а численность видов меньше 1%. Представители этой трибы распространены в основном во влажных местообитаниях, на лугах, болотах, берегах озер и рек. В условиях западного Хэнтэя Blethisa multipunctata, Elaphrus riparius, E. sibiricus встречаются на песчано-галечниковой отмели р. Ероо и только Diacheila polita — на пойменном лугу.
Триба Bembidiini представлена родами Asaphidion (1 в.) и Bembidion (2 в.). Практически все эти виды встречаются на песчано-галечниковой отмели р. Ероо. Для территории Монголии впервые приводится фаунистическая находка боре-ального восточно-палеарктического вида B. infuscatum, для которого западный Хэнтэй является южной границей распространения.
Триба Pterostichini включает представителей двух родов — Poecilus (2 в.) и Pterostichus (9 в.). Эта триба расположилась на втором месте по видовому разнообразию (11 в., 18%), а по численности — на первом (62%), что обусловлено вхождением в нее двух видов с наибольшей численностью — Poecilus fortipes (28%) и P. gebleri (17%). Представители рода Poecilus обитают в основном в горных степях на южных склонах в долине р. Ероо, в то время как виды из рода Pterostichus распространены в пойменных лугово-лесных местообитаниях (Pt. eschscholtzii, Pt. interruptus, Pt. dauricus, Pt. dilutipes, Pt. discrepans, Pt. eximius, Pt. magus mongolicus, Pt. mirus, Pt. orientalis). Западный Хэнтэй также является южной границей распространения бореального восточно-палеарктического вида Pt. dilutipes.
Триба Platynini включает представителей рода Agonum (2 в.). В западном Хэнтэе Agonum impressum и Äg. Dolens обитают на песчано-галечниковой отмели р. Ероо. Видовое разнообразие составляет всего 3%, а численность видов меньше 1%.
Триба Zabriini представлена родами Amara (7 в.) и ^rtonotus (5 в.). Триба занимает первое место по видовому разнообразию (19%), но ее численность низкая (4%). В западном Хэнтэе эта группа представлена почти во всех биотопах.
Триба Harpalini включает один род — Harpalus (9 в.). Большинство из них экологически связаны со степями Центральной Азии. В долине р. Ероо они предпочитают пойменные разнотравные луга. В горных степях численность их очень низкая, что связано со значительной сухостью этих ландшафтов. В целом видовое разнообразие составляет 15%, численное — только 4%.
Триба Callistini включает также один род Chlaenius с видом Chl. tristis, который обитает в долине р. Ероо на пойменных влажных лугах и песчано-галечниковой отмели. Видовое разнообразие составляет всего 2%, а численное — меньше 1%. Западный Хэнтэй является южной границей распространения для суббореального транспалеарктического вида Chl. tristis.
Из трибы Lebiini отмечены два вида из рода Cymindis. В долине р. Ероо Cym. binotata единичен и отмечен только на песчано-галечниковой отмели. Cym. collaris нередок и обитает в основном на пойменных лугах. В целом видовое разнообразие составляет всего 3%, численное — меньше 1%.
Таксономический анализ жужелиц западного Хэнтэя показал, что наибольшим видовым богатством отличаются роды Carabus (10 в.), Pterostichus и Harpalus (по 9 в.), Amara (7 в.). По численности преобладают роды Poecilus, Carabus, Pterostichus, дающие в сумме 83% от общей численности жужелиц. Высокое обилие этих родов обусловлено за счет видов доминантов Poecilus fortipes (28%), Poecilus gebleri (17%), Carabus canaliculatus (9%). Несколько родов жужелиц представлены сравнительно небольшим числом видов: 5 видов — Curtonotus, 3 вида — Cicindela, по два вида — Cylindera, Bembidion, Nebria, Poecilus, Cymindis, по одному виду — Nebria, Calosoma, Agonum, Diacheila, Chlaenius, Blethisa, Asaphidion.
По численности преобладают роды Carabus, Poecilus, Pterostichus, Curtonotus, в сумме дающие 83% от общей численности жужелиц. Высокое численное обилие этих родов обусловлено доминированием в долине р. Ероо видов Poecilus fortipes, P. gebleri, Carabus canaliculatus, C. hummeli.
Новые фаунистические находки жужелиц подтверждают, что западный Хэнтэй является значительной преградой для распространения на запад лесных неморальных восточно-палеарктических видов и на юг — для таежных палеарк-тических видов.
Таблица 3
Видовой состав, ареалогическая и экологическая характеристика жужелиц западного Хэнтэя
Вид Группа ареалов Биотопическая группа
широтная долготная
1 2 3 4
Cylindera gracilis Pallas, 1775 СА ТП СТ
Cyl. obliquefasciata Adams, 1817 СА ЦП СТ
Cicindela coerulea Pallas, 1773 СА МО СТ
Cic. transbaicalica Motschulsky, 1844 СБГ ВП СТ
Cic. sylvatica Linnaeus, 1758 Б ТП СТ
Calosoma denticolle Gebler, 1833 СГ ЗП СТ
Nebria rufescens (Strom, 1768) Б ТГ ПБ
N. livida Linne, 1758 Б ТП ПБ
Carabus arcensis Herbst, 1784 Б ТП ЛГ
C. billbergi Mannerheim, 1827 Б ВСБ Л
C. aeruginosus Fischer, 1922 Б ВСБ Л
C. hummeli Fischer von Waldheim, 1923 СГ ВП Л
C. smaragdinus Fischer von Waldheim, 1823 СГ ВП Л
C. maeander Fischer von Waldheim, 1820 СГ ВПН ЛГ
C. canaliculatus M. F. Adams, 1812 Б ТСБ Л
C. vladimirskyi Dejean, Boisduval 1830 СА ЦП СТ
C. latreillei Fischer von Waldheim, 1820 СА МО СТ
C. kruberi Fischer von Waldheim, 1820 СА МО СТ
Diacheila polita Faldermann, 1835 Б ТП В
Blethisa multipunctata Linnaeus, 1758 Б ТП БЛ
Elaphrus riparius Linnaeus, 1758 ПЗ ТП БЛ
E. sibiricus Motschulsky, 1844 ПЗ ТП БЛ
Asaphidion pallipes Duftschmis, 1812 СГ ЗП ПБ
Bembidion conicolle Motschulsky, 1844 Б ВСБ ПБ
B. infuscatum Dejean, 1831 Б ВП ПБ
Poecilus fortipes Chaudoir, 1850 СГ ВСБ ЛГ-СТ
P. gebleri Dejean, 1828 СА ВП СТ
Pterostichus eschscholtzii Germar, 1824 ПЗ ВСБ ЛГ
Pt. mirus Tschitcherine 1894 Б ЦП ЛГ
Pt. interruptus Dejean, 1828 Б ВСБ ЛГ
Pt. orientalis Kataev 2014 СГ ВП Л
Pt. magus mongolicus Motschulsky, 1844 Б ВП Л
Pt. dilutipes Motschulsky, 1844 Б ВП Л
Pt. eximius A. Morawitz, 1862 Б ВП Л
Pt. dauricus Gebler, 1832 СА ЗБ Л
Agonum impressum Panzer, 1797 СГ ТП ЛГ-БЛ
Ag. dolens C. Sahlb., 1827 Б ТП СТ
Amara biarticulata Motschulsky, 1844 СА МО ЛГ
A. laevissima J .Sahlberg, 1880 СА ВП СТ
A. aurichalcea Germar, 1824 Б ТП ЛГ
A. pallidula Motschulsky, 1844 Б ВП СТ
A. infuscata Putzeys, 1866 Б ТП ЛГ
A. microdera Chaudoir, 1844 СА ТСБ СТ
A. solskyi Heyden, 1880 СГ ВП СТ
Curtonotus giganteus Motschulsky, 1845 СГ ВП СТ
Curt. torridus Panzer, 1796 Б ТП В
Curt. hyperboreus Dejean, 1831 Б ТП ЛГ
Curt. tumidus A. Morawitz, 1862 СА МО ЛГ-СТ
Curt. fodinae Mannerheim, 1825 СА ВП СТ
Harpalus major Motschulsky, 1850 Б ВП Л
H. brevicornis Germar, 1824 СА ВП СТ
H. amariformis Motschulsky, 1844* СА ЦП СТ
H. latus Linne, 1758 Б ТП Л
H. torridoides Reitter, 1900 Б ВП В
H. xanthopus Gemminger et Harold, 1868 ПЗ ТП Л
H. solitaris Dejean, 1829 Б ТП СТ
H. aequicollis Motschulsky, 1844 СА МО СТ
H. affinis Schrank, 1781 ПЗ ТП СТ
Chlaenius tristis Schaller, 1783 СБ ТП Л
Cymindis collaris Motschulsky, 1844 СА ВСБ СТ
Cym. binotata Fischer von Waldheim, 1820 СА ВСБ СТ
Примечание. Широтные группы ареалов: Б — бореальная; ПЗ — полизональная; СГ — суббореальная; гумидная; СА — субаридная. Долготные группы ареалов: Г — голарктические; ТП — транспалеарктические; ЗП — западно-палеарктические; ЦП — центрально-палеарктические (МО — монгольские, ТСб — транссибирские, ВСБ — восточносибирские, ЮС — южносибирские, ЗБ — забайкальские); ВП — восточно-палеарктические; ВНП — восточно-палеарктическо-неарктические. Биотопическая группа: ПБ — прибрежные; БЛ — болотные; ЛГ-БЛ — лугово-болотные; ЛГ — луговые; ЛГ-СТ — лугово-степные; СТ — степные; Л — лесные; В — высокогорные.
Ареалогический анализ фауны. При ареалогическом анализе фауны жужелиц западного Хэнтэя использована классификация ареалов по двум составляющим: широтной и долготной (табл. 4). По широтной составляющей выделены бореальные, субгумидные, субаридные и неморальные виды; по долготной составляющей — голарктические, транспалеарктические, восточно-палеарктические, восточно-палеарктическо-неарктические виды.
Поскольку регион исследований находится на границе бореального и суббореального поясов, выделены следующие типы ареалов (рис. 2). Бореальные виды свойственны, главным образом, таежной зоне. В данном исследовании эта группа трактуется широко и включает аркто-бореальные виды, распространенные на севере до тундровой зоны, и борео-монтанные, встречающиеся на юге в горных регионах далеко за пределами таежной зоны. Виды, распространенные премущественно в суббореальном поясе, отнесены к двум типам. Северная граница суббореальных гумидных видов проходит в лесостепи или в южной части таежной зоны. Суббореальные субаридные, или субаридные, виды распространены преимущественно в степной и полупустынной зонах, некоторые также охватывают и лесостепную зону. Виды,
распространенные широко и в бореальном, и в суббореальном поясах, рассматриваются как полизональные.
Долготные группы ареалов выделялись на основании отношения видов к границам западного, центрального и восточного секторов Палеарктики (рис. 3). Поскольку регион исследований находится в центральном секторе, обитающие здесь палеарктические виды отнесены к четырем группам. Центрально-палеарктические виды распространены преимущественно в центральном секторе Палеарктики; западно-палеарктические — в западном и центральном, восточно-палеарктические — в центральном и восточном, транспалеарктические — во всех трех секторах. Голарктические виды отнесены к двум группам: трансголарктические, распространенные по всей Палеарктике и Неарктике, и восточно-палеарктическо-неарктические (=сибиро-американские) — в центральном и восточном секторах Палеарктики и в Неарктике.
Таблица 4
Соотношение широтных и долготных составляющих ареалов
в фауне жужелиц западного Хэнтэя
Широтная група Долготная группа Всего
ВПН ТП ЗП ЦП ВП
Бореальная 1 13 8 4 26
СБГ 1 1 2 2 8 14
СА 2 9 5 16
ПЗ 3 2 5
СБС 1 1
Всего 2 19 2 22 17 62
Примечание. Ареалогические группы: ТГ — трансголарктическая; ВПН — восточно-палеарктическо-неарктическая; ТП — транспалеарктическая; ЗП — западно-палеарктическая; ЦП — центрально-палеарктическая; ВП — восточно-палеарктическая; Б — бореальная; СБГ — суббореальная гумидная; СА — субаридная; ПЗ — полизональная; СБС — суббореальная субаридная.
К группе бореальных относится 26 видов (42%), широко распространенные в таежной зоне Евразии и представленные родами Carabus, Bembidion и Pterostichus. К полизональным относятся 5 видов (8%), адаптированных к широкому спектру температуры и влажности. К суббореальной гумидной группе отнесено 14 видов (23%), которые находятся на периферии ареала. В суббореаль-ную субаридную группу входит один вид, распространенный в степях и лесосте-пях Евразии.
По долготной составляющей ареала фауна жужелиц сформирована широко распространенными транспалеарктическими видами (19 в., 31%). В транспале-арктическую группу входят в основном бореальные виды. В западно-палеарктической группе отмечено 2 вида (3%). В группе восточно-палеарктических жужелиц отмечено 17 видов (27%).
Распространение полизональных видов на севере сходно с бореальными, на юге они проникают в зону полупустынь или еще южнее. К полизональным видам относятся 5 видов.
К суббореальной гумидной группе отнесено 14 видов (23%), которые не были зарегистрированы севернее таежной зоны в центральном секторе Палеарктики. Также отмечена находка неморального вида C. smarigdinus в нетипичных для него условиях на юге Витимского плоскогорья.
У видов субаридной группы северная граница ареала проходит на севере лесостепной зоны, на юг они проникают в зону пустынь. Сюда относится 14 видов (23%), распространенных в степях и лесостепях Евразии.
Долготные группы ареалов выделены на основании отношения видов к границам панатлантического, континентального и панпацифического секторов Палеарктики, а также Неарктики. Всего выделено 6 групп: голарктическая, транспалеарктическая, западно-палеарктическая, центрально-палеарктическая, восточно-палеарктическая и восточно-палеарктическо-неарктическая.
Транспалеарктические виды встречаются в трех секторах Палеарктики: панатлантическом, континентальном и панпацифическом. Эту группу формируют бореальные виды (Ag. dolens, A. aurichalcea, A. infuscata, Blethisa mul-tipunctata, C. arcensis, Cic. sylvatica, Curt. torridus, H. solitaris, H. latus, N. livida). Из них три вида являются полизональными (H. xanthopus, H. affinis, E. Riparius) и субаридными (Cym. binotata, Cyl. gracilis).
Западно-палеарктические, или евросибирские, виды встречаются в панатлантическом и континентальном секторах. Эти виды на восток могут проникать до Забайкалья, Якутии и Приамурья, формируя суббореальную гумидную группу (Calosoma denticolle, Asaphidion pallipes).
Рис. 2. Распределение видов по широтной составляющей ареалов Б — бореальные; СБГ — суббореальные гумидные; СА — субаридные; П — полизональные виды
Преобладает в изученной нами карабидофауне обширная группа централь-но-палеарктических видов, распространенных в континентальном секторе
Палеарктики. Всего в этой группе 22 вида (35%), среди них можно выделить виды с монгольскими и сибирскими ареалами.
Монгольские виды связаны с ксерофильными или ксерофильно-мезофильными местообитаниями Северной Азии. Все они являются субаридными: A. biarticulata, C. latreillei, C. kruberi, Cic. coerulea, Curt. tumidus, H. aequicollis. Транссибирские виды охватывают всю территорию Сибири (Pt. dilutipes, C. canaliculatus, A. microdera).
Восточносибирские виды встречаются в Восточной Сибири (C. canaliculatus, C. billbergi, B. conicolle, Cym. collaris, E. sibiricus, P. fortipes, Pt. interruptus, Pt. eschscholtzi).
Восточно-палеарктическо-неарктические виды встречаются в континентальном, панпацифическом секторах Палеарктики и Неарктики. В эту группу входит C. maeander.
0% 15% 30% 45%
Рис. 3. Распределение видов по долготной составляющей ареалов ТП—транспалеарктические, ЗП—западно-палеарктические,
ЦП — центрально-палеарктические, ВПН — восточно-палеарктическо-неарктические, ВП — восточно-палеарктические
Восточно-палеарктические виды встречаются в континентальном, панпацифическом секторах Палеарктики (17 в., 27,4%), бореальные — Pt. magus mongolicus, Pt. eximius, H. torridoides. Суббореальная гумидная группа — Pt. orientalis, Curt. giganteus, Cic. transbaicalica, C. smaragdinus, A. pallidula. Субаридные виды — P. gebleri, Curt. fodinae, A. laevissima.
Таким образом, ареалогический анализ подтверждает, что через западный Хэнтэй проходит не только мировой водораздел, но и зоогеографические границы в Палеарктике. С одной стороны, здесь проходят широтные границы между таежными видами Сибири и степными видами Центральной Азии; так, по широтной группе ареалов преобладают бореальные (26), субаридные (16) и суббо-реальные гумидные (14) виды жужелиц. С другой стороны, долготные границы между секторами в Палеарктике, связанные с влиянием переносов влаги с Атлантики и Пацифики, по долготной группе ареалов доминируют центрально-
палеарктические (22 в.), транспалеарктические (19 в.) и восточно-палеарктические (17 в.).
Экологические группы. В разделе анализируется состав фауны жужелиц западного Хэнтэя по биотопическим группам. В спектре выделено 8 биотопических групп (табл. 3, рис. 4): прибрежные, болотные, лугово-болотные, луговые, лугово-степные, степные, лесные, высокогорные. Наиболее многочисленными оказались степные (37%) и лесные (23%), менее обильны луговые (13%), прибрежные (8%), болотные (7%), высокогорные (5%), лугово-степные и лугово-болотные(по 2%) виды (рис.4). При этом большинство видов жужелиц обитают в пойменных лугово-лесных ландшафтах в долине р. Ероо, а меньшинство — в горных степях на южных склонах долины.
В Л ЛС СТ ЛГ-СТ ЛГ ЛГ-Б Б ПБ
3%
2%
2%
23%
0%
37%
13%
15%
30%
45%
Рис. 4. Спектр биотопических групп жужелиц западного Хэнтэя ПР — прибрежный; Б — болотный; ЛГ-Б — лугово-болотный; ЛГ—луговой; ЛГ-СТ — лугово-степной; СТ — степной; ЛС — лесостепной; Л—лесной;
В — высокогорный
Выводы
Особенности географического положения западного Хэнтэя оказали влияние на формирование фауны жужелиц. Выявлен видовой состав жужелиц западного Хэнтэя, который включает 62 вида из 18 родов и 11 триб. Основу фауны составляют виды родов, характерные для Сибири, — Carabus и Pterostichus и Центральной Азии — Harpalus, Amara и Curtonotus, что в совокупности составляет 65% всей фауны. По численности преобладают роды Poecilus, Carabus, Pterostichus, дающие в сумме 83% общей численности жужелиц.
Для территории Монголии впервые приводятся фаунистические находки 6 видов жужелиц. Западный Хэнтэй является значительной преградой для распространения на запад лесных неморальных восточно-палеарктических видов (Carabus smaragdinus, C. billbergi, C. aeruginosus) и на юг для таежных палеарктических (Chlaenius tristis, Bembidion infuscatum, Pterostichus dilutipes) видов.
Ареалогический анализ показал, что через западный Хэнтэй проходят зоо-географические границы различного ранга в Палеарктике: широтные зональные
границы между тайгой Сибири и степями Центральной Азии (преобладают боре-альные, субаридные и суббореальные гумидные виды) и долготные секторальные границы Палеарктики, связанные с воздушными переносами влаги с Атлантики и Пацифики (доминируют центрально-палеарктические, транспалеарктические и восточно-палеарктические виды).
Изучены особенности экологии жужелиц в условиях долины р. Ероо, правого притока рек Орхон — Селенга. Основное биоразнообразие жужелиц сосредоточено в пойме реки, где развиты лугово-лесные ландшафты с повышенным увлажнением почв, а наименьшее — в горных степях на южных склонах долины, где отмечается значительная сухость.
Работа частично выполнена в рамках проектов России — СО РАН № VI.51.1.2 (2017-2020) и Монголии — МАН «Distributionpattern of Mongolian endemic beetle species» (2017-2019)
Литература
Баттуул Т. Монгол орны жийгээ цохын (Carabidae) тархацын онцлог. Магистрын зэрэг горилсон судалгааны ажил. Улаанбаатар, 2014. 77 х.
Верещагина Т. Н. Виды группы Taphoxenus reflexipennis (Coleoptera, Carabidae) // Насекомые Монголии. Вып. 10. Ленинград: Наука, 1989. С. 171-184.
Городков К. Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221. Т. 3. Зоол. институт АН СССР. Ленинград: Наука, Ленингр. отд-ние, 1984. С. 3-20.
Дудко Р. Ю. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Алтая: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1998. 17 с.
Емельянов А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. Т. 53. Вып. 3. С. 497-522.
Емец В. М. Обзор видов рода Cymindis Latr. (Coleoptera, Carabidae) Монгольской Народной Республики //Насекомые Монголии. Ленинград, 1974. Вып. 2. С. 93-101.
Катаев Б. М. Жужелицы группы Harpalus vittatus (Coleoptera, Carabidae). Энтомол.обзор. 1990. Т. 69. № 2. С. 391-400.
Катаев Б. М. Материалы к познанию жужелиц подрода Hypsinephus Bates рода Harpalus Latr. (Coleoptera, Carabidae) // Насекомые Монголии. Л: Наука, Ленингр. отд-ние, 1984. Вып. 9. С. 75-89.
Катаев Б. М. Новые данные о жужелицах родов Pangus и Harpalus (Coleoptera, Carabidae) Монголии с ревизией ряда палеарктических групп // Насекомые Монголии. Ленинград: Наука, Ленингр.отд-ние, 1989. Вып. 10. С. 188-278.
Крыжановский О. Л. Жужелицы рода Curtonotus Stephens (Coleoptera, Carabidae) фауны МНР и граничащих с ней районов (Материалы к познанию трибы Amarini, II) // Насекомые Монголии. Вып. 3. Ленинград: Наука, Ленингр. отд-ние, 1975. С. 90-98.
Моролдоев И. В. Структура сообществ жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2009. 18 с.
Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1986. 236 с.
Улыкпан К. Зоологические исследования в низовьях р. Орхон. Почвенные беспозвоночные // Пойменные луга Северной Монголии. Структура, состав, продуктивность и биоразнообразие пойменных экосистем. Т. 69. Ч. 1. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 205-226.
Улыкпан К. Почвенная мезофауна пустынных и сухих степей Монгольской Народной Республики: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Улан-Батор, 1978. 36 с.
Хобракова Л. Ц., Шарова И. Х. Экология жуков-жужелиц Восточного Саяна. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. 158 с.
Хобракова Л. Ц., Шиленков В. Г., Дудко Р. Ю. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Бурятии. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2014. 380 с.
Хобракова Л. Ц., Батмунх Т., Чулуунбаатар Г. ^общества жуков-жужелиц (Coleoptera,
Carabidae) Западного Хэнтэя (Северная Монголия) // Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы: материалы IV Всероссийской конф. молодых ученых (с международным участием) (Улан-Удэ, 23-27 июня 2016 г.). Улан-Удэ. С. 126-127.
Шиленков В. Г. Жужелицы рода Nebria Latr. (Coleoptera, Carabidae) Монгольской Народной Республики и сопредельных территорий // Насекомые Монголии. Вып. 4. Ленинград: Наука, Ленингр. отд-ние, 1976. С. 115-132.
Шиленков В. Г. Таксономический обзор жужелиц рода Nebria Latr. (Coleoptera, Carabidae) Сибири и Дальнего Востока СССР // Энтомол. обозр. Т. 54. Вып. 4. 1975. С. 830-844.
Шиленков В. Г. Новые и малоизвестные жужелицы рода Nebria Latr. (Coleoptera, Carabidae) из Азии // Насекомые Монголии. Вып. 8. Ленинград: Наука, Ленингр. отд-ние, 1982. С. 241-283.
Якобсон Г. Г. Насекомые, собранные в 1900, 1902 и 1903 гг. П. С. Михно в Забайкалье // Тр. Троицкосавско-Кяхтинского отд-ния Приамурского отдела Императорского Русского геогр. общества. T. 10. № 1-2. Ч. I. 1907. С. 13-29.
Jedlicka A. 85. Carabidae. Der III. Expedition. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Coleoptera) // Reichenbachia. 1968а. 9. 3. P. 23-43.
Jedlicka A. Beitrag zur Kenntnis der Carabiden aus der paläarktischen Region (Coleoptera). Über Amara-Arten aus der Gruppe Curtonotus aus Ostasien // Acta Mus. Siles. 1957. 6. 1. P. 22-34.
Jedlicka A. Beitrag zur Kenntnis der paläarktischen Carabiden (Coleoptera) // Acta ent. Mus. natn. Pragae. Vol. 32. 1958. P. 223-245.
Jedlicka A. Carabidae. Der IV. Expedition. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. (Coleoptera) // Reichenbachia. Vol. 11. 1968б. P. 115-151.
Jedlicka A. Ergebnisse der 2. Mongolisch-Tschechoslowakischen Entomologisch-Botanischen Expedition in der Mongolei. № 4. Coleoptera, Carabidae // Acta faunist. ent. Mus. natn. Pragae. Vol. 13. 1968c. P. 17-20.
Jedlicka A. Monographie der Tribus Bembidiini aus Ostasien // Entomologische Abhandlungen Staatliches Museum fur Tierkunde in Dresden. 1965. Bd. 32. № 7. S. 79-198.
Jedlicka A. Monographie des Tribus Pterostichini aus Ostаsien (Pterostichini, Trigonotomi, Myadi) (Coleoptera, Carabidae) // Entomologische Abhandlungen und Berichte. Aus dem Staatl. Мuseum fur Tierkunde in Dresden. 1962. Bd. 26. № 21. S. 177-346.
Jedlicka A. Monographie des Truncatipennen aus Ostаsien. Lebiinae - Odacanthinae - Brachyninae (Coleoptera, Carabidae) // Entomologische Abhandlungen und Berichte. Aus dem Staatl. Мuseum fur Tierkunde in Dresden. 1963. Bd. 28. № 7. S. 269-579.
Jedlicka A. Neue Carabiden aus Ost-Asien (Hauptsachlich von der Insel Formosa). XIII. Teil. Prag. 1940. 18 S.
Jedlicka A. Über Pterostichus-Arten mit unregelmäsig skulptierten Flugeldecken aus Ostasien (Col., Carabidae) // Cas. Ceskoslov. Spol. Ent. 1959. 56. 1. P. 81-88.
Löbl I., Smetana A. (ed.). Catalogue of Palaearctic Coleoptera. V.1. Archostemata-Myxophaga-Adephaga. Stenstrup: Apollo Books Publ. 2003. 819 p.
Lorenz W. Systematic List of Extant Ground Beetles of the World (Coleoptera «Geadephaga»: Trachypachidae and Carabidae, inc. Paussinae, Cicindelinae, Rhysodinae). Second edition. Tutzing, Germany. 2005. 530 p.
Mandl K. Cicindelidae und Carabidae (Carabini). IV. Ergebnisse der zoologischen Forschunfen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Coleoptera) // Faunist. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden. 1969. 3. 1. S. 1-4.
Mandl K. Cicindelidae und Carabidae (Carabini). VI. Ergebnisse der zoolo-gischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Coleoptera) // Faunist. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden. 1973. 4. 8. S. 61-68.
Mandl K. Cicindelini und Carabini (Carabidae). IV. Ergebnisse der zoologischen Forschunfen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 130. // IV. Reichenbachia Staatl. Mus. Tierkunde Dresden. 1968. 9. 32. S. 281-285.
Mandl K. Ergebnisse der zoologischen Forschunfen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 23. Cicindela, Calosoma, Carabus (Coleoptera) // Rovart. kozl. 1965a. 18. 1. S. 163-165.
Mandl K. Ergebnisse der zoologischen Forschunfen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 36. Cicindelini und Carabini (Coleoptera). II. // Ann. Hist.-Nat. Mus. Nation. Hungar. 1965b. 57. S. 241-243.
Mandl K. Ergebnisse der zoologischen Forschunfen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 81. Cicindela, Calosoma, Carabus III (Coleoptera) // Reichebachia Staatl. Mus. Tierkunde Dresden. 1966. T. 7. № 32. S. 285-290.
Muhlenberg M., Slowik J., Samja R., Dulamsuren Ch., Gantigmaa Ch. & Woycechowski M. The conservation value of West Khentej, North Mongolia. Evaluation of plant and butterfly communities. Fragmenta Floristica et Geobotanica. 2000. 45: 63-90. National Atlas of Mongolia. Ulaanbaatar. 2009. Reitter E. Отчет ИРГО за 1893 г. Санкт-Петербург, 1894. р. 83.
Shilenkov V. G. The ground beetles (Coleoptera: Trachypachidae, Carabidae) of the BaikalTransbaikal geographic region. Irkutsk: Lisna & K. Publ., 1994. 60 p.
TO FAUNA OF GROUND BEETLES (COLEOPTERA, CARABIDAE) WESTERN KHENTEJ (MONGOLIA)
L. Ts. Khobrakova, B. Tamir, Ch. Gantigmaa
Khobrakova Larisa Tsyrenzhapovna
Cand. Sci. (Biol.), Institute of the General and Experimental Biology of SB RAS 6 Sakhyanovoy St. Ulan-Ude 670047, Russia E-mail: khobrakova77@mail.ru
Batmonh Tamir
Master, Buryat State University
24a Smolina st., Ulan-Ude 670000, Russia
E-mail: taamii_1223@yahoo.com
Chuluunbaatar Gantigmaa
PhD, Institute of General and Experimental Biology Mongolian Academy of Sciences 77 Jukov Avenue, Ulaanbaatar 210351, Mongolia E-mail: gantigaa_ch@yahoo.de
The list of ground beetles of Western Khentej includes 62 views from 18 genera and 11 tribes. The basis of fauna is made by the types of genera characteristic of Siberia (Carabus, Pterostichus) and Central Asia (Harpalus, Amara and Curtonotus), that makes 65% of a specific diversity. On number the views from the genera Poecilus, Carabus, Pterostichus giving in the sum of 83% from the total number of ground beetles prevail. Finds of ground beetles confirm that Western Khentej is a considerable barrier to distribution to the west for forest nemoral East Palaearctic types (Carabus smaragdinus, C. billbergi, C. aeruginosas) and to the south for taiga Palaearctic (Chlaenius tristis, Bembidion infuscatum, Pterostichus dilutipes) types. The analysis of zoogeography has shown that through Western Khentej there pass zoogeographical width boundaries between a taiga of Siberia and steppes of Central Asia and the longitudinal borders in Palaearctic connected with features of transfers of moisture from Atlantic and Peace oceans (Central-Palaearctic, Trans-Palaearctic and East-Palaearctic types dominate). Features of ecology of ground beetles in the conditions of the valley of river of Eroo, the right inflow of the Orkhon — Selenga Rivers are studied. The main biodiversity of ground beetles is concentrated in a flood plain of the river where meadow and forest landscapes with the increased moistening of soils are developed, and the smallest — in mountain steppes on the southern slopes of the valley where considerable dryness is noted.
Key words: ground beetles, Coleoptera, Carabidae, fauna, zoogeography, Western Khentej.
References
Battuul T. Mongol orny zhiigee tsokhyn (Carabidae) tarkhatsyn ontslog. Magistryn zereg gorilson sudalgaany azhil. Ulaanbaatar, 2014. 77 kh.
Vereshchagina T. N. Vidy gruppy Taphoxenus reflexipennis (Coleoptera, Carabidae) // Nasekomye Mongolii. Vyp. 10. Leningrad: Nauka, 1989. pp. 171-184.
Gorodkov K. B. Tipy arealov nasekomykh tundry i lesnykh zon evropeiskoi chasti SSSR // Arealy nasekomykh evropeiskoi chasti SSSR. Atlas. Karty 179-221. T. 3. Zool. institut AN SSSR. Leningrad: Nauka, Leningr. otd-nie, 1984. pp. 3-20.
Dudko R. Yu. Zhuki-zhuzhelitsy (Coleoptera, Carabidae) Altaya: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Novosibirsk, 1998. 17 p.
Emel'yanov A. F. Predlozheniya po klassifikatsii i nomenklature arealov // Entomol. obozr. 1974. T. 53. Vyp. 3. pp. 497-522.
Emets V. M. Obzor vidov roda Cymindis Latr. (Coleoptera, Carabidae) Mongol'skoi Narodnoi Res-publiki //Nasekomye Mongolii. Leningrad, 1974. Vyp. 2. S. 93-101.
Kataev B. M. Zhuzhelitsy gruppy Harpalus vittatus (Coleoptera, Carabidae). Entomol. obzor. 1990. T. 69. № 2. pp. 391-400.
Kataev B. M. Materialy k poznaniyu zhuzhelits podroda Hypsinephus Bates roda Harpalus Latr. (Coleoptera, Carabidae) // Nasekomye Mongolii. L: Nauka, Leningr. otd-nie, 1984. Vyp. 9. pp. 75-89.
Kataev B. M. Novye dannye o zhuzhelitsakh rodov Pangus i Harpalus (Coleoptera, Carabidae) Mongolii s reviziei ryada palearkticheskikh grupp // Nasekomye Mongolii. Leningrad: Nauka, Le-ningr.otd-nie, 1989. Vyp. 10. pp. 188-278.
Kryzhanovskii O. L. Zhuzhelitsy roda Curtonotus Stephens (Coleoptera, Carabidae) fauny MNR i granichashchikh s nei raionov (Materialy k poznaniyu triby Amarini, II) // Nasekomye Mongolii. Vyp. 3. Leningrad: Nauka, Leningr. otd-nie, 1975. pp. 90-98.
Moroldoev I. V. Struktura soobshchestv Zhukov-zhuzhelits (Coleoptera, Carabidae) krioaridnoi le-sostepi yuga Vitimskogo ploskogor'ya: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Ulan-Ude: Izd-vo BNTs SO RAN, 2009. 18 p.
Sergeev M.G. Zakonomernosti rasprostraneniya pryamokrylykh nasekomykh Severnoi Azii. Novosibirsk: Nauka, Sib. otd-nie, 1986. 236 p.
Ulykpan K. Zoologicheskie issledovaniya v nizov'yakh r. Orkhon. Pochvennye bespozvonochnye // Poimennye luga Severnoi Mongolii. Struktura, sostav, produktivnost' i bioraznoobrazie poimennykh eko-sistem. T. 69. Ch. 1. Moskva: Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2008. pp. 205-226.
Ulykpan K. Pochvennaya mezofauna pustynnykh i sukhikh stepei Mongol'skoi Narodnoi Respubli-ki: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Ulan-Bator, 1978. 36 p.
Khobrakova L. Ts., Sharova I. Kh. Ekologiya Zhukov-zhuzhelits Vostochnogo Sayana. Ulan-Ude: Izd-vo BNTs SO RAN, 2004. 158 p.
Khobrakova L. Ts., Shilenkov V. G., Dudko R. Yu. Zhuki-zhuzhelitsy (Coleoptera, Carabidae) Bu-ryatii. Ulan-Ude: Izd-vo BNTs SO RAN, 2014. 380 p.
Khobrakova L. Ts., Batmunkh T., Chuluunbaatar G. Coobshchestva Zhukov-zhuzhelits (Coleoptera, Carabidae) zapadnogo Khenteya (Severnaya Mongoliya) // Bioraznoobrazie: global'nye i regional'nye protsessy: materialy IV Vserossiiskoi konf. molodykh uchenykh (s mezhdunarodnym uchastiem) (Ulan-Ude, 23-27 iyunya 2016 g.). Ulan-Ude, pp. 126-127.
Shilenkov V. G. Zhuzhelitsy roda Nebria Latr. (Coleoptera, Carabidae) Mongol'skoi Narodnoi Res-publiki i sopredel'nykh territorii // Nasekomye Mongolii. Vyp. 4. Leningrad: Nauka, Leningr. otd-nie, 1976. pp. 115-132.
Shilenkov V. G. Taksonomicheskii obzor zhuzhelits roda Nebria Latr. (Coleoptera, Carabidae) Sibiri i Dal'nego Vostoka SSSR // Entomol. obozr. T. 54. Vyp. 4. 1975. pp. 830-844.
Shilenkov V. G. Novye i maloizvestnye zhuzhelitsy roda Nebria Latr. (Coleoptera, Carabidae) iz Azii // Nasekomye Mongolii. Vyp. 8. Leningrad: Nauka, Leningr. otd-nie, 1982. pp. 241-283.
Yakobson G. G. Nasekomye, sobrannye v 1900, 1902 i 1903 gg. P. S. Mikhno v Zabaikal'e // Tr. Troitskosavsko-Kyakhtinskogo otd-niya Priamurskogo otdela Imperatorskogo Russkogo geogr. obsh-chestva. T. 10. № 1-2. Ch. I. 1907. pp. 13-29.
Jedlicka A. 85. Carabidae. Der III. Expedition. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Coleoptera) // Reichenbachia. 1968a. 9. 3. pp. 23-43.
Jedlicka A. Beitrag zur Kenntnis der Carabiden aus der paläarktischen Region (Coleoptera). Über Amara-Arten aus der Gruppe Curtonotus aus Ostasien // Acta Mus. Siles. 1957. 6. 1. pp. 22-34.
Jedlicka A. Beitrag zur Kenntnis der paläarktischen Carabiden (Coleoptera) // Acta ent. Mus. natn. Pragae. Vol. 32. 1958. pp. 223-245.
Jedlicka A. Carabidae. Der IV. Expedition. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. (Coleoptera) // Reichenbachia. Vol. 11. 1968b. pp. 115-151.
Jedlicka A. Ergebnisse der 2. Mongolisch-Tschechoslowakischen Entomologisch-Botanischen Expedition in der Mongolei. № 4. Coleoptera, Carabidae // Acta faunist. ent. Mus. natn. Pragae. Vol. 13. 1968c. pp. 17-20.
Jedlicka A. Monographie der Tribus Bembidiini aus Ostasien // Entomologische Abhandlungen Staatliches Museum fur Tierkunde in Dresden. 1965. Bd. 32. № 7. pp. 79-198.
Jedlicka A. Monographie des Tribus Pterostichini aus Ostasien (Pterostichini, Trigonotomi, Myadi) (Coleoptera, Carabidae) // Entomologische Abhandlungen und Berichte. Aus dem Staatl. Museum fur Tierkunde in Dresden. 1962. Bd. 26. № 21. pp. 177-346.
Jedlicka A. Monographie des Truncatipennen aus Ostasien. Lebiinae - Odacanthinae - Brachyninae (Coleoptera, Carabidae) // Entomologische Abhandlungen und Berichte. Aus dem Staatl. Museum fur Tierkunde in Dresden. 1963. Bd. 28. № 7. pp. 269-579.
Jedlicka A. Neue Carabiden aus Ost-Asien (Hauptsachlich von der Insel Formosa). XIII. Teil. Prag. 1940. 18 p.
Jedlicka A. Über Pterostichus-Arten mit unregelmäsig skulptierten Flugeldecken aus Ostasien (Col., Carabidae) // Cas. Ceskoslov. Spol. Ent. 1959. 56. 1. pp. 81-88.
Löbl I., Smetana A. (ed.). Catalogue of Palaearctic Coleoptera. V.1. Archostemata-Myxophaga-Adephaga. Stenstrup: Apollo Books Publ. 2003. 819 p.
Lorenz W. Systematic List of Extant Ground Beetles of the World (Coleoptera «Geadephaga»: Tra-chypachidae and Carabidae, inc. Paussinae, Cicindelinae, Rhysodinae). Second edition. Tutzing, Germany. 2005. 530 p.
Mandl K. Cicindelidae und Carabidae (Carabini). IV. Ergebnisse der zoologischen Forschunfen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Coleoptera) // Faunist. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden. 1969. 3. 1. pp. 1-4.
Mandl K. Cicindelidae und Carabidae (Carabini). VI. Ergebnisse der zoolo-gischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Coleoptera) // Faunist. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden. 1973. 4. 8. pp. 61-68.
Mandl K. Cicindelini und Carabini (Carabidae). IV. Ergebnisse der zoologischen Forschunfen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 130. // IV. Reichenbachia Staatl. Mus. Tierkunde Dresden. 1968. 9. 32. pp. 281-285.
Mandl K. Ergebnisse der zoologischen Forschunfen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 23. Cicindela, Calosoma, Carabus (Coleoptera) // Rovart. kozl. 1965a. 18. 1. pp. 163-165.
Mandl K. Ergebnisse der zoologischen Forschunfen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 36. Cicindelini und Carabini (Coleoptera). II. // Ann. Hist.-Nat. Mus. Nation. Hungar. 1965b. 57. pp. 241-243.
Mandl K. Ergebnisse der zoologischen Forschunfen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 81. Cicindela, Calosoma, Carabus III (Coleoptera) // Reichebachia Staatl. Mus. Tierkunde Dresden. 1966. T. 7. № 32. pp. 285-290.
Mühlenberg M., Slowik J., Samja R., Dulamsuren Ch., Gantigmaa Ch. & Woycechowski M. The conservation value of West Khentej, North Mongolia. Evaluation of plant and butterfly communities. Fragmenta Floristica et Geobotanica. 2000. 45: 63-90. National Atlas of Mongolia. Ulaanbaatar. 2009. Reitter E. Otchet IRGO za 1893 g. Sankt-Peterburg, 1894. p. 83.
Shilenkov V. G. The ground beetles (Coleoptera: Trachypachidae, Carabidae) of the BaikalTransbaikal geographic region. Irkutsk: Lisna & K. Publ., 1994. 60 p.
