CC BY
69
УДК 595.762:591.54(573) Д.Ю. Рогатных, Е.В. Аистова,
Г.В. Носаченко, В.Г. Безбородов, А.В. Крылов
ВЛИЯНИЕ ПОЖАРОВ НА НАСЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЛУГОВЫХ ЦЕНОЗОВ ЗЕЙСКО-БУРЕЙСКОЙ РАВНИНЫ
В статье представлены выявленные изменения видового состава, численности и сезонной динамики жужелиц на суходольном и заливном лугу в первый год после пожара. Авторы отмечают вытеснение типичных луговых видов лугово-болотными, лесными и прибрежными видами. Ключевые слова: жужелицы, Carabidae, Амурская область, луга, влияние пожара.
D.Yu. Rogatnykh, Ye.V. Aistova, G.V. Nosachenko, V.G. Bezborodov, A.V. Krylov
FIRE INFLUENCE ON THE GROUND BEETLE (COLEOPTERA, CARABIDAE) POPULATION OF THE ZEISK-BUREISK PLAIN MEADOW COENOSIS
The revealed changes in the specific composition, number and seasonal dynamics of ground beetles on dry and water meadow in the first year after fire are given in the article. The authors register the replacement of the typical meadow kinds by the meadow-marsh, forest and coastal kinds.
Key words: ground beetles, Carabidae, Amur region, meadows, fire influence.
Введение. Одним из основных антропогенных факторов, влияющих на формирование растительного покрова, служат пожары. Палы нарушают естественное равновесие между отдельными компонентами биогеоценоза, часто определяя видовое разнообразие живых организмов. В первую очередь, непосредственное влияние палов связано с выгоранием подстилки и гумусового горизонта - основного банка семян растений и среды обитания беспозвоночных [Богородская и др., 2005].
Благодаря экологическому разнообразию, богатству видового состава, значительной численности и резким ее колебаниям, жужелицы, как и другие почвенные беспозвоночные, являются весьма информативными индикаторами изменений среды [Ухова, 1999].
Целью исследований было изучение влияния пожаров на луговые сообщества Зейско-Бурейской равнины на примере изменения видового состава жужелиц.
Материалы и методы исследований. Естественный растительный покров Зейско-Бурейской равнины практически уничтожен деятельностью человека. Растительность равнины представлена дубовочерноберезовыми лесами, зарослями Corylus heterophylla Fischer ex Trautv. и Lespedeza bicolor Turcz., а её пониженные участки - болотами и заболоченными лугами. При этом последние являются доминирующими. Юго-западные районы Зейско-Бурейской равнины заняты сельскохозяйственными угодьями.
Наши исследования проводились в Благовещенском и Тамбовском районах Амурской области (рис. 1). Эти районы наиболее освоены в хозяйственном отношении и подвержены периодическим пожарам. Для сравнения были выбраны суходольный луг в окрестностях с. Владимировка и заливной луг ООПТ «Муравь-евский парк устойчивого природопользования».
Суходольный луг расположен в пойме р. Зея. Сформирован он осоково-вейниковой ассоциацией. На исследуемом участке были отмечены следующие доминанты из синантропной группы: Elytiigia repens (L.) Beauv., Bromus inermis Leys., Artemisia scoparia Waldst. et Kit., Agrimonia pilosa Ldb. ООПТ «Муравьевский парк устойчивого природопользования» расположен в пойме среднего течения р. Амур в районе впадения в него рек Аргузиха и Гильчин. Естественный покров представлен лугами, болотами и лесными ценозами, незначительная площадь - водоемами. Исследуемая территория занята вахтово-вейниково-осоковой (Мепуап-tho-Calamagrostetum angustifolia) и мейерово-осоковой (Caricetum meyerianae) ассоциациями. Из синантропной группы на заливном лугу встречаются Stachys aspera Michx., Lactuca sibirica L., Odontites vulgaris Moench.
Для каждого исследуемого участка был выбран свой идентичный по рельефу, почвам и растительному покрову контрольный вариант, не выгоравший в течение последних 5 лет. Сбор энтомологического материала осуществлялся при помощи почвенных ловушек Барбера, представлявших собой пластиковые стаканы объёмом 250 мл, на четверть наполненных раствором уксусной кислоты и установленных в линию по 10—20 штук на расстоянии 5 м друг от друга. Проверка ловушек осуществлялась 1 раз в декаду. На основании шкалы обилия Ренконена [Renkonen, 1938] среди собранных видов жужелиц были выделены доминирующие (более 5% от общего числа особей), субдоминирующие (2-5%) и редкие (менее 2%). Для сравнения сходства состава населения жужелиц на исследованных участ- рис •/ Карта-схема района исследований ках был использован индекс Чекановского-Сёренсена [Песенко, 1982], а для характеристики
спектра жизненных форм жужелиц - система, разработанная И.Х. Шаровой [1981]. В связи с отсутствием публикаций, обобщающих принципы выделения групп жужелиц по биотопическому преферендуму [Воронин, 1999; Солодовников, 2008], мы руководствовались собственными сведениями по биотопическому распределению жужелиц в Амурской области [Рогатных, 2008; 2009а; 2009б; 2009в; 2009г] и литературными данными по другим регионам [Воронин, 1999; Лафер, 1989; 1992; Хобракова, Шарова, 2004]. Всего за время исследований было отработано 5060 ловушко-суток, собрано около 3000 экземпляров жужелиц.
Результаты исследований и их обсуждение. Суходольные луга. На контрольном участке было отмечено 52 вида из 2 подсемейств жужелиц, 10 триб и 14 родов. Было установлено, что наибольшим количеством видов характеризуются трибы Harpalini и Amarini (по 28,8%), далее следуют Carabini и Pterostihini (по 11,5%), затем Platynini и Lebiini (по 5,7%). Незначительным количеством видов отличаются трибы Cicindelini, Bembidiini, Callistini и Licinini (по 2%). В населении доминируют 4 вида: Poecilus fortipes Chaudoir, 1850, P. ref-lexicollis (Gebler, 1830), Carabus kruberi Fischer von Waldheim, 1822 и C. latreillei Fischer von Waldheim, 1822. К субдоминирующим отнесены 6 видов: Harpalus tschiliensis Schauberger, 1929, Microlestes minutulus (Goeze, 1777), Harpalus corporosus Motschulsky, 1861, Amara obscuripes H. Bates, 1873, Harpalus tarsalis Mannerheim, 1825, Chlaenius pallipes Gebler, 1823. Редких видов - 42.
На гари выявлено 53 вида, которые относятся к 1 подсемейству, 11 трибам и 19 родам. Из триб по количеству видов преобладали Harpalini (26,5%) и Amarini (22,6%), причём, как было установлено, роль последних снижается. Значительна доля Carabini, Pterostihini (по 11,4%), Lebiini (7,5%) и Bembidiini (3,7%). Появляются представители триб Notiophilini и Sphodrini (по 1,9%). Кроме того, в сумме 13,1% представлены виды триб Platinini, Callistini и Licinini. Доминирующих видов 6. Как и на контрольном участке, здесь доминируют Poecilus fortipes и P. reflexicollis. На третьем месте Harpalus corporosus, численность которого возрастает, далее следуют Carabus latreillei и H. pallidipennis A. Morawitz, 1862, полностью отсутствующий на контрольном участке. На последнем месте среди доминант находится Carabus kruberi. Что касается количества субдоминирующих видов, они сокращены до 3. Из видов, отмеченных на контрольном участке, на гари остаются лишь Harpalus tschiliensis, H. jureceki (Jedlicka, 1928) и H. griseus (Panzer, 1797). К редким относятся 44 вида. Коэффициент сходства видового состава контроля и гари оказался равен 64%, что говорит об их заметном отличии.
Наблюдается существенная разница в динамике видового разнообразия двух сравниваемых участков (рис. 2). На контрольном участке оно плавно возрастает от 10 видов, обнаруженных в середине мая, до 27 видов во второй половине июля, а затем также плавно снижается.
Рис. 2. Динамика видового разнообразия жужелиц на суходольном лугу (по половинам месяца)
На гари же график динамики видового разнообразия представляет собой ломаную кривую с несколькими пиками. В своих трудах W. Cook и R. Holt (2006) также отмечали появление нескольких пиков в сезонной динамике жужелиц на гарях североамериканских прерий. В наших исследованиях в середине мая на гари было отмечено 20 видов, в начале июня - 14. Основной же пик видового разнообразия (28 видов) пришёлся на начало августа (по сравнению с контрольным участком он наблюдался на две недели позже). Вероятно это связано с миграцией из незатронутых огнём ценозов представителей разных сезонных групп жужелиц, которые достигли в своих естественных местах обитания высокой численности и стремятся занять освободившееся после пожара пространство. Осенью наблюдалось резкое падение количества видов. На графике динамики суммарного обилия жужелиц на суходольном лугу в контроле и на гари прослеживаются два основных пика (рис. 3). На контрольном участке первый пик приходился на вторую половину июня и связан он был с увеличением количества Poecilus reflexicollis (34% от суммарного обилия за данный период), P. fortipes (26,3%) и Carabus kruberi (15,7%). На гари первый пик проходит в это же время, но видовой состав, как показывает график, несколько изменяется.
Рис. 3. Динамика суммарного обилия жужелиц на суходольном лугу (по половинам месяца)
На первом месте Poecilus fortipes (46%), далее P. reflexicollis, доля которого по сравнению с контролем снижается до 20,8%. На третьем месте Carabus arvensis Herbst, 1784, доля которого составляет 8,3%. Второй пик на контрольном участке приходился на вторую половину июля. При этом по количеству собранных особей он уступает первому. За весь период наблюдений на данном участке было собрано 200 экземпляров жужелиц. Среди них доминирует Poecilus fortipes (53%). На втором и третьем месте находятся виды Carabus latreillei и C. kruberi, их доля составляет 9,1 и 6,1%, соответственно. Изменения направления кривой на графике свидетельствуют о том, что в дальнейшем общая численность жужелиц постепенно снижалась. Если говорить о гари, то здесь второй и более значительный по показателям пик приходится на середину августа, количество собранных экземпляров жужелиц здесь составило 379. Из доминирующих видов преобладают Harpalus pallidi-pennis (20,3%), далее следуют H. tschiliensis (11,8%) и H. jureceki (8,1%). Необходимо отметить, что всего на гари за всё время было собрано 1479 экземпляров жужелиц, что практически в 1,5 раза больше, чем на контрольном участке. Подобное увеличение численности жужелиц в контроле на первом году после пожарной сукцессии наблюдалось в прериях Северной Америки [Larsen, 2003], в последующие же годы происходило постепенное её снижение. И, как отмечают разные авторы [Потапова, 1983; Ухова, 1999; Villa-Castillo, Wagner, 2002], в лесных ценозах наибольшая численность жужелиц отмечается на второй год после пожара.
Из восьми обнаруженных нами на контрольном участке экологических групп ведущими являются лугово-лесные и лугово-полевые виды (табл. 1). Значительна доля луговых, лугово-степных и лесных видов. Подавляющее большинство из них принадлежит к группе мезофилов (35 видов). К ксерофилам относятся 16 видов, а к гигрофилам - 1.
Таблица 1
Состав экологических групп в населении жужелиц суходольного и заливного луга
Экологическая группа Количество видов, %
Суходольный луг Заливной луг
Контроль Гарь Контроль Гарь
Лесные 3,8 3,8 - 4,8
Лугово-лесные 30,8 18,9 14,2 9,5
Луговые 9,6 11,3 7,2 9,5
Лугово-болотные 3,8 5,7 35,7 23,8
Лугово-степные 9,7 7,5 - -
Лугово-полевые 28,8 35,8 7,2 14,3
Степные 7,7 7,5 - -
Прибрежные - 5,7 28,5 33,3
Эвритопные 5,8 3,8 7,2 4,8
На гари отмечено 9 экологических групп. Из них за счёт появления Amara familiaris (Duftschmid, 1812), A. laevissima J. R. Sahlberg, 1880, Curtonotus harpaloides (Dejean, 1829) и Harpalus pallidipennis по видовому разнообразию доминирует лугово-полевая группа. Значительно снижается количество видов лугово-лесной группы: за время наблюдений на гари не были обнаружены виды Amara communis (Panzer, 1797), A. coraica Kolbe, 1886, A. ovata (Fabricius, 1792), A. ussuriensis Lutshnik, 1935, Harpalus latus (Linnaeus, 1758), H. nigrans A. Morawitz, 1862 и Cymindes vaporariorum (Linnaeus, 1758). По сравнению с контролем суммарная доля луговополевых и лугово-лесных видов снижается до 54,7%. Главной особенностью данного участка является увеличение роли луговых, лугово-болотных и лесных видов, а также появление не свойственных суходольным лугам прибрежных видов. В результате этого общее число гигрофильных видов на данном участке после пожара увеличилось до 5 (Bembidion obliquum Sturm, 1825, B. semipunctatum Donovan, 1806, Pterostichus prolongatus A. Morawitz, 1862, Agonum thoreyi (Dejean, 1828), Chlaenius tristis (Schaller, 1783), что составляет 9,4% от общего числа видов. Возможно это связано с увеличением влажности почвы в пониженных участках. И.В. Кудряшова и Т.М. Кругова (2006), проводившие исследования по специфике экологических условий и характера пирогенной сукцессии мирмекофауны в лесах Алтайского края, указывают на появление в пониженных луговых участках гарей гигрофильного вида муравьёв, наличие которых не было замечено в контроле.
Среди жизненных форм по типу питания на суходольном лугу в контроле и на гари преобладают мик-софитофаги (табл. 2).
Таблица 2
Состав жизненных форм населения жужелиц суходольного и заливного луга
Жизненная форма Количество видов, %
Суходольный луг Заливной луг
Контроль Гарь Контроль Гарь
Зоофаги: эпигеобионты ходящие 11,5 11,3 20 14,2
эпигеобионты бегающие - - - 9,6
стратобионты поверхностно-подстилочные 11,5 17 40 38
стратобионты подстилочные 2 1,7 - -
стратобионты подстилочно-почвенные 11,5 13,7 40 28,6
стратобионты подстилочно-трещинные 5,8 7,5 - -
Миксофитофаги: стратобионты скважники 1,7
стратохортобионты 9,7 7,5 - 4,8
геохортобионты гарпалоидные 48 39,6 - 4,8
На контрольном участке они представлены двумя группами - стратохортобионтами и геохортобион-тами гарпалоидными. На гари миксофитофаги представлены тремя группами; появляется Acupalpis ussuríensís 1_а!ег, 1989, представитель группы стратобионтов скважников. Однако общая доля миксофитофа-
гов здесь всё же снижается за счёт уменьшения видов группы геохортобионтов гарпалоидных. Зоофаги на обоих участках представлены 5-ю группами. В контроле доминируют эпигеобионты ходящие, стратобионты поверхностно-подстилочные и стратобионты подстилочно-почвенные. Также стоит отметить, что на гари доля поверхностно-подстилочных видов увеличивается до 17%.
Заливные луга. В контроле обнаружено 15 видов из 7 родов. Наибольшим количеством видов представлены трибы Pterostihini (40%) и Carabini (20%), далее следуют Platynini и Callistini (по 12%), меньше всего было обнаружено Panagaeini и Oodini (по 8%). Из них к доминирующим относятся 4 вида: Carabus maeander Fischer von Waldheim 1822, Pterostichus parens Tschitscherine, 1897, Chlaenius quadrisulcatus (Paykull, 1790) и Carabus granulatus. Субдоминирующих видов отмечено 3: Carabus maacki A. Morawitz, 1862, Agonum sculp-tipes (H. Bates, 1883) и Oodes prolixus H. Bates, 1873. Редких видов 8.
На гари выявлен 21 вид жужелиц из 10 родов. Ведущей по числу видов, как и в контроле, является триба Pterostihini, однако её общая доля в населении снижается до 29%. Далее следуют Carabini, Platynini и Callistini (по 14%). Появляются новые трибы Elaphrini и Harpalini (по 10%), не отмеченные в контроле. На долю оставшихся триб Panagaeini и Oodini приходится всего 9%. Доминирующих видов выделено 3: Carabus maeander, Pterostichus parens и P. prolongatus. Последний из них в контроле отмечен не был. Субдоминирующих видов 8: Pterostichus sulcitarsis A. Morawitz, 1863, P. dulcis (H. Bates, 1883), Carabus granulatus, Agonum sculptipes, Aniso-dactylus signatus (Panzer, 1797), Chlaenius quadrisulcatus, Poecilus nitidicollis Motschulsky, 1844, Oodes prolixus. Редких видов 10. Сходство выявленного населения на гари и в контроле составило 57%.
На контрольном участке в начале исследований показатели обилия и видового разнообразия не были высокими, но к концу июня они возросли. На гари пик наибольшего видового разнообразия и обилия приходился на середину мая - начало июня, затем отмечалось постепенное снижение.
В контрольном участке заливного луга отмечено 6 экологических групп. Наиболее многочисленными по количеству видов стали прибрежные и лугово-болотные группы. Следующей является лугово-лесная группа. Оставшиеся группы (лесных, эвритопных и лугово-полевых видов) составляют пятую часть от общего количества видов. По отношению к влажности 10 видов относятся к гигрофильной группе, 5 - к мезофиль-ной. На гари виды представлены 7-ю экологическими группами. Ведущей является группа прибрежных видов в то время, как доля лугово-болотных снижается. Несколько увеличивается доля представителей групп лугово-полевых, лугово-лесных и луговых видов. Менее всего представлены лесная и эвритопная группы. По отношению к влажности здесь доминируют гигрофилы (13 видов) и мезофилы (7 видов). Также отмечается появление одного ксерофильного вида.
На контрольном участке всё обнаруженные жужелицы относятся к группе зоофагов (3 группы, 15 видов). При этом большее количество видов из них относится к стратобионтам подстилочно-почвенным и стратобионтам поверхностно-подстилочным. Оставшиеся же виды принадлежат к группе эпигеобионтов ходящих. На гари жизненные формы представлены группами зоофагов и миксофитофагов. К первым относятся 4 группы и 19 видов. На данной территории по количеству видов на первое место выходят стратобионты поверхностно-подстилочные и стратобионты подстилочно-почвенные. В целом же можно отметить снижение доли этих групп в населении. В отличие от контроля на гари в первой декаде мая появляются представители группы эпигеобионтов бегающих, предпочитающих заселять открытые участки, примыкающие к берегам водоёмов. Доля эпигеобионтов ходящих по сравнению с контролем также снижается. Но на гари появляются представители миксофитофагов (2 группы и 2 вида): геохортобионты гарпалоидные и стратохортобионты.
Заключение. Таким образом, пожары на юге Амурской области оказывают серьёзное влияние на изменение населения жужелиц луговых ценозов. В первый год после пожара на сравниваемых участках население имеет существенные отличия в видовом составе. Судя по результатам наших исследований, коэффициент сходства населения на гари и в контроле на суходольном лугу составил 64%, а на заливном - 54%. Изменяется состав доминирующих видов, причём в число доминант на гарях входят виды, полностью отсутствующие в контроле: Harpalus pallidipennis и Pterostichus prolongatus. Происходят существенные изменения в сезонной динамике видов. Для гарей прослеживаются резкие колебания числа видов в течение всего сезона и наблюдается более позднее проявление основного пика численности в более поздние сроки. Также гари характеризуются большим разнообразием жизненных форм и, в первую очередь, это происходит за счёт появления групп миксофитофагов. Среди зоофагов нами было отмечено увеличение числа видов стратоби-онтов поверхностно-подстилочных и подстилочно-почвенных. На гарях изменяются соотношения численности и видового разнообразия жужелиц разных экологических групп. Происходит вытеснение типичных луговых видов представителями не свойственных лугам экологических групп, проникающих на гари из соседних ценозов: лугово-болотных, лесных и прибрежных видов. Кроме того, на суходольном лугу нами было отмечено увеличение гигрофильных видов, а на заливном - ксерофильных.
Литература
1. Богородская А.В., Сорокин Н.Д., Иванова Г.А. Влияние пирогенного фактора на микробные комплексы почв сосняков Средней Сибири // Лесоведение. - 2005. - № 2. - С. 25-31.
2. Воронин А.Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleoptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). - Пермь: Изд-во Перм. гос. ун-та, 1999. - 244 с.
3. Кудряшова И.В., Кругова Т.М. Влияние специфики экологических условий на характер пирогенной сукцессии мирмекофауны в приобских борах Алтайского края // Энтомологические исследования в Северной Азии. - Новосибирск, 2006. - С. 243-245.
4. Лафер Г.Ш. Семейство Carabidae - жужелицы // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. - Л., 1989. - Ч. 1. - С. 95-97.
5. Лафер Г.Ш. Семейство Carabidae - жужелицы (дополнение - род Agonum) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. - СПб.: Наука, 1992. - Т. 3. - Ч. 2. - С. 602-621.
6. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. - 287 с.
7. Потапова Н.А. Комплексы жужелиц как индикатор послепожарных сукцессий // Заповедное дело в СССР: сб. науч. тр. - М., 1983. - С. 41-46.
8. Рогатных Д.Ю. Характеристика фауны и спектра жизненных форм жужелиц (Coleoptera, Carabidae) луговых ландшафтов юга Амурской области // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: мат-лы IV междунар. конф. (Оренбург, 29-31 мая 2008 г.). - Оренбург, 2008. - Вып. 7. - С. 209-211.
9. Рогатных Д.Ю. Характеристика ландшафтно-биотопического распределения населения и жизненных форм жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на юге Амурской области // Амурский зоологический журнал. -Благовещенск, 2009а. - Т. 1. - Вып. 1. - С. 6-16.
10. Рогатных Д.Ю. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) агроценозов юга Амурской области // Актуальные вопросы энтомологии: мат-лы II междунар. науч.-практ. конф. (Ставрополь, 1 марта 2009 г.). -Ставрополь: Аргус, 2009б. - С. 128-132.
11. Рогатных Д.Ю. Характеристика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) болотных ценозов юга Амурской области // Биологическое разнообразие и устойчивое развитие природы и общества: мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. (Алматы, 12-13 мая 2009 г.). - Алматы, 2009в. - С. 136-137.
12. Рогатных Д.Ю. Эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: мат-лы IV междунар. науч.-практ. конф. (Ишим, 19-20 марта 2009 г.). - Ишим, 2009. - С. 291-293.
13. Солодовников И.А. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Белорусского поозёрья. С каталогом видов жужелиц Беларуси и сопредельных государств. - Витебск: Изд-во ВГУ им. П.М. Машерова, 2008. - 325 с.
14. Ухова Н.Л. Численность и структура населения почвенной мезофауны на начальных стадиях после-пожарных сукцессий в Висимском заповеднике // Биологическое разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг. - М.; Самара, 1999. - С. 169-175.
15. Хобракова Л.Ц., Шарова И.Х. Экология жуков-жужелиц Восточного Саяна. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского научного центра, 2004. - 160 с.
16. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). - М.: Наука, 1981. - 359 с.
17. Larsen K.J. Differences in ground beetles (Coleoptera: Carabidae) of original and reconstructed tallgrass prairies in northeastern Iowa, USA, and impact of 3-year spring burn cycles // Journal of insect conservation.
- 2003. - Vol. 7. - P. 153-166.
18. Renkonen O. Statisch-okologische Untersuchungen uber die terrestrische Kaferwelt der finnischen Bruchmoore // Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. - 1938. - № 6. - Р. 231.
19. Villa-Castillo J., Michael R. Wagner Ground Beetle (Coleoptera: Carabidae) Species Assemblage as an Indicator of Forest Condition in Northern Arizona Ponderosa Pine Forests // Environmental Entomology. - 2002.
- Vol. 31(2). - P. 242-252.
---------♦------------
