CC BY
75
УДК 593.961.3(265.5)
В.Г. Степанов, Е.Г. Панина
Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, 683000 e-mail: vgstepanov@inbox.ru
ВИДОВОЙ СОСТАВ ГОЛОТУРИЙ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ, VII: СЕМЕЙСТВО CUCUMARIIDAE (ECHINODERMATA: HOLOTHUROIDEA: DENDROCHIROTIDA)
В статье приведен список видового состава семейства Cucumariidae отряда древовиднощупальцевых голотурий (Dendrochirotida) дальневосточных морей России. Для каждого вида дается современное название, синонимия, информация по распространению в Беринговом, Охотском, Японском морях, у юго-восточной Камчатки и Курильских островов. Некоторые виды проиллюстрированы оригинальными фотографиями внешнего вида.
Ключевые слова: голотурия, морской огурец, Holothuroidea, Dendrochirotida, Cucumariidae, синонимия, видовой состав, распространение, дальневосточные моря России.
V.G. Stepanov, E.G. Panina (Kamchatka branch of Pacific Geographical Institute FEB RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky, 683000) List of species of sea cucumbers (Holothuroidea) in the Far-Eastern seas of Russia, VII. Family Cucumariidae (Echinodermata: Holothuroidea: Dendrochirotida)
You can find a list of species composition of sea cucumbers of the family Cucumariidae of the order Dendrochirotida in the Far-Eastern seas of Russia. Every species is accompanied by a modern name, synonymy, information about distribution in the Bering, Okhotsk, Japan seas, at south-east Kamchatka and the Kuril Islands. Some species are illustrated with original pics of external view.
Key words: holothurian, sea cucumber, Holothuroidea, Dendrochirotida, Cucumariidae, synonymy, list of species, distribution, Far-Eastern seas of Russia.
DOI: 10.17217/2079-0333-2016-35-74-90
Введение
Целью данной работы, седьмой из серии статей, была инвентаризация видового состава голотурий семейства Cucumariidae отряда древовиднощупальцевых голотурий (Dendrochirotida) дальневосточных морей России. Семейство Cucumariidae в российских водах самое многочисленное по количеству видов и наиболее разнообразное. В дальневосточных водах оно включает в себя 2 подсемейства, 8 родов и 23 вида (см. ниже).
Последние описания новых видов кукумариид появились уже в текущем столетии. Так, по сборам интересных в морфологическом отношении образцов рода Cucumaria у м. Сосунова (Японское море) В.С. Левин и В.Г. Степанов (20021) выделили новый вид C. conicospermium, отличающийся от других видов дальневосточных кукумарий строением сперматозоидов (Тюрин, Дроздов, 2002; 2003) и составом тритерпеновых гликозидов (Авилов, 2000). Еще два новых для науки вида кукумарий - C. levini и C. okhotensis, обнаружены на шельфе западной Камчатки. Первый назван в честь известного дальневосточного гидробиолога В.С. Левина (Степанов, Пильганчук, 2002), в названии второго отражено его географическое распространение (Левин, 2003). В 2006 г. вышла статья В.С. Левина (2006), в которой описаны новый род Apseudocnus три новых вида голотурий: Apseudocnus albus, Cucumaria obscura и С. fusiformis. Недавно нами обнаружено два вида из рода Echinopsolus, представители этого рода ранее были известны только из антарктической области южного полушария. Первый новый вид рода Echinopsolus найден
1 Здесь и далее приводятся ссылки на литературные источники, указанные в конце статьи в алфавитном порядке.
нами в Авачинском заливе, второй - вблизи о. Онекотан (Курильские о-ва); статья с описанием этих видов нами уже подготовлена, но пока не опубликована.
В соответствии с таксономической системой класса Holothuroidea, предложенной А.В. Смирновым (Smirnov, 2012), даются принятые в настоящее время названия видов кукумариид, их синонимия, а также информация по распространению в российских водах Берингова, Охотского и Японского морей, у тихоокеанского побережья Камчатки и Курильских островов.
Материалы и методы
Материалом для настоящей работы послужили коллекции голотурий, собранные авторами в разных районах российского побережья дальневосточных морей, а также материалы, переданные им на обработку коллегами из разных НИИ: Института океанологии РАН (г. Москва), Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Института биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток), Тихоокеанского института биоорганической химии (г. Владивосток), ТИНРО -Центра (г. Владивосток), КамчатНИРО (г. Петропавловск-Камчатский). Дополнительно был проведен анализ литературных данных, содержащих сведения по видовому составу голотурий семейства Cucumariidae и их распространению в дальневосточных морях России. Ниже приводится описание голотурий семейства Cucumariidae.
Результаты и обсуждение Характерные признаки семейства Cucumariidae
Щупалец 10. Амбулакральные ножки обычно размещены по радиусам или могут быть разбросаны на спинных интеррадиусах. Известковое окологлоточное кольцо низкое, без задних выростов, или средней высоты с короткими цельными выростами. Спикулы: перфорированные пластинки и иногда корзинки (Smirnov, 2012).
Подкласс Holothuriacea Al. Smirnov, 2012
Отряд Dendrochirotida Grube, 1840
[nom. transl. Pawson et Fell, 1965 (ex. Dendrochiroten Grube, 1840)]
Семейство Cucumariidae Ludwig, 1894
Подсемейство Cucumariinae Ludwig, 1894, sensu Panning, 1949
Кукумарииды только с пластинчатыми спикулами (Smirnov, 2012).
Род Apseudocnus Levin, 2006
10 древовидных щупалец равной длины. Окологлоточное известковое кольцо массивное, сплошное, состоящее из близких по форме треугольных радиальных и интеррадиальных сегментов, в местах контакта которых располагаются округлые утолщения. Спикулы стенок тела -крупные (до 0,9 мм в поперечнике) объемные округлые тела и различной формы пластинки, из которых они образуются, а также дихотомически разветвленные структуры с гладкой поверхностью; спикулы щупалец и интроверта - крупные плоские перфорированные пластинки. Пищевод почти прямой, короткий и относительно широкий (Левин, 2006). Род монотипический.
Apseudocnus albus Levin, 2006
Apseudocnus albus Левин, 2006: 149-150, рис. 1-3; Левин, Бекова, 2005: 311-312, рис. 1;
Смирнов, 2013: 198.
Распространение. Вид обнаружен на побережье Сахалина и в зал. Петра Великого на глубинах от 30,5 до 74 м на илисто-песчаных грунтах. Сублиторальный вид.
Род Cucumaria de Blainville, 1834 emended Panning, 1949
Щупалец 10. Известковое окологлоточное кольцо простое, низкое, без раздвоенных «хвостов». Спикулы кожи тела - тонкие перфорированные пластинки, гладкие или покрытые шипи-ками (Panning, 1949).
Cucumaria anivaensis Levin, 2004
Cucumaria anivaensis Левин, 2004: 76-78, рис. 1-5; 2006: 149; Левин, Степанов, 2005: 447450, рис. 2б, 3б; Смирнов, 2013: 198. Распространение. Вид обнаружен в Охотском море в западной части зал. Анива на глубине 29 м на илистом грунте с примесью гальки. Сублиторальный вид.
Cucumaria conicospermium Levin et Stepanov, 2002
Cucumaria sp. Авилов, 2000: 20-23.
Cucumaria conicospermium Левин, Степанов, 2002: 66-69, рис. 1-5, Тюрин, Дроздов 2002: 70-73, рис. 2, 3Б; 2003: 384, рис. 2А, 3В; Степанов, 2003: 24, 26-27, 35-38, 46-50, 53, 60, 62-64, рис. 2.2, 2.3Б, 2.18-2.22, 2.37; 2005: 392-393, рис. 14-15; Степанов, Шапорев, 2003: 137-140; Avilov et al., 2003: 910-916; Stepanov, Shaporev, 2004: 52; Kalinin et al., 2005: 224, fig.5; Левин, 2006: 149; Панина, 2013: 92-93, рис. 5.11; Панина, Степанов, 2013: 87-99; Смирнов, 2013: 198.
Распространение. Вид встречен в южной части зал. Петра Великого в районе устья р. Туманной, в районе о-ва Большой Пелис и м. Сосунова, на Курильских островах (о. Кунашир, о. Шикотан и о. Онекотан). Сублиторальный вид, встречен на глубинах 34-102 м.
Cucumaria diligens Djakonov et Baranova, in Djakonov, Baranova et Saveljeva, 1958
Cucumaria diligens Дьяконов и др., 1958: 369-370, рис. 10; Баранова, Кунцевич, 1977: 114. Stereoderma diligens Смирнов, 2013: 198.
Cucumaria djakonovi Baranova, 1980 (рис. 1, а)
Рис. 1. Внешний вид голотурий: а - Cucumaria djakonovi (фото Н.П. Санамян), б - Cucumaria vegae, в - Pseudocnus fallax (фото Н.П. Санамян), г - Staurocucumis abyssorum, д - Ocnus glacialis
Cucumaria californica Edwards, 1910: 601-603, pl. 19, figs. 5-14 (non C. californica Semper, 1868).
Cucumaria frondosa japonica Виноградов, 1946: 340, 366; Lambert, 1997: fig. 24.
Cucumaria japonica Баранова, 1957: 240; Бажин, 1987: 15-16. (non C. japonica Semper,
1S6S).
Cucumaria djakonovi Баранова, 1976б: 7 (nomen nudum); 1980: 115-120, рис. 5-7; Степанов, 2003: 13, 24, 33-35, 46-50, 52, 59-60, рис. 1.4, 2.14-2.17, 2.36; 2005: 392, рис. 11-13; Степанов, Шапорев, 2003: 139; Stepanov, Shaporev, 2004: 52; Левин, Степанов, 2005: 447-450, рис. 2г, 3г; Степанов и др., 2012б: 16-18, рис. 6-7; Панина, 2013: 93-95, рис. 5.12; Панина, Степанов, 2013: 87-99; 2014: 355; Смирнов, 2013: 198 (non Cucumaria djakonovi Афанасьева, 2002: 120-125). Распространение. Встречается у м. Олюторский, у о-вов Карагинский и Беринга (Командорские о-ва), в Авачинском заливе. Сублиторальный вид, обитает на глубинах от 5 до 140 м.
Cucumaria fusiformis Levin, 2006
Cucumariafusiformis Левин, 2006: 150-152, рис. 4-5; Смирнов, 2013: 198. Распространение. Вид обнаружен в Охотском море в районе о-ва Беличий (Шантарские о-ва) на глубине 36 м. Сублиторальный вид.
Cucumaria insperata Djakonov et Baranova, in Djakonov, Baranova et Saveljeva, 1958 Cucumaria insperata Дьяконов и др., 1958: 370-371, рис. 11; Баранова, Кунцевич, 1977: 115; Смирнов, 2013: 198.
Распространение. Вид обнаружен в Охотском море в зал. Терпения на глубине 36 м на песчаном грунте. Сублиторальный вид.
Cucumaria japonica Semper, 1868
Cucumaria japonica Semper, 1868: 236, taf. 39, fig. 2, 3, 7, 18; Théel, 1886: 110; Ludwig, 1901: 143; Britten, 1906: 133-135; Augustin, 190Sa: 25-26, fig. 1S; 190Sb: 25-26, fig. 1S; Edwards, 1907: 61; 1910b: 603-604, pl. 19, fig. 15, 16; Mitsukuri, 1912: 242-246, pl. S, figs. 67, 6S, textfig. 4S; Ohshima, 1915: 255; Ekman, 191S: 39-42, Taf. 4, Figs. 32-34; Савельева, 1933: 44; 1955: 217, табл. 64, рис. 1; Дьяконов, 1938: 484; 1949: 70-71, рис. 107а; 1958: 266-26S, рис. 1, 2; Иванов, Стрелков, 1949: 39-41, табл. 28; Поганкин, 1952: 183, рис. 1.1, табл. 3; Ушаков, 1953: 298 (partim.); Дьяконов и др., 1958: 367 (partim.); Баранова, 1971: 243-245, рис. 1; 1976а: 115, рис. 266; Наседкина и др., 1973: 81-82, табл. 1-2; Смирнов, 1979: 96; 19S2: 112-113, 116; Мокрецова, Кошкарева, 1983: 46-51, рис. 1-2; Найденко, Левин, 1983: 61-65; Авилов и др., 1984: 799-800; Костецкий, Герасименко, 1984: 42, табл. 1; Шарыпов и др., 1985: 55-59; Климова и др., 1987: 22, рис. 2; Елисейкина, 1988а: 36-45, рис. 1-2; 1988б: 5-6; Пискунов, Архипов, 1990: 172-173 (partim.); Черкасова, Авраменко, 1990: 173-174; Rybakov, Yakovlev, 1993: 47-49; Долматов, Мокрецова, 1995: 83-91, рис. 1-6; Елисейкина, Лейбсон, 1996: 102-109, рис. 1-4; Левин, Гудимова, 1997а: 46-50, рис. 1-3; 1997б: 575-584, рис. 2, 3, 4б; Авилов, 2000: 40-41, 4S-55, табл. 2; Lane et al., 2000: 490; Pivkin, 2000: 101-109, tables 2-3; Мулындин, Ковалев, 2001: 457-469; Спирина, Долматов, 2001: 421-429, рис. 7-8; Афанасьева, 2002: 120-125, табл. 1-8; Белова, 2002: 7-11; Белова, Викторовская, 2002: 30-32; 2007: 209-216, рис. 1-4; Петрова, 2002: 1-168, рис. 39-42, табл. 2, 4; Тюрин, Дроздов, 2002: 70-73, рис. 1, 3А; 2003: 383-384, рис. 1В, 1Г, 3Б; Степанов, 2003: 2S-31, 44-52, 55-56, 5S-59, 64, рис. 2.1, 2.3А, 2.4-2.8, 2.34, табл. 2.1, 2.2-2.16, 3.1-3.2; 2005: 3S9-390, рис. 1, 3-6, табл. 1; Степанов, Шапорев, 2003: 137-140; Левин, Степанов, 2005: 447-450, рис. 2А, 3А; Явнов, 2010: 45-46 (partim.); Purcell et al., 2012: 126-127; Смирнов, 2013: 198 (non Cucumaria japonica Lampert, 1885: 143; Баранова, 1957: 257; 1962б: 351, табл. 1; Бажин, 1987: 15-16; Лукин, 1988: 225-226; Кочнев, 1990: 166-167; Куса-кин и др., 1997: 126).
Cucumaria frondosa var. japonica Mortensen, 1932: 44-4S, fig. 6; Panning, 1949: 417-41S (partim.); 1955: 34-3S (partim.).
Cucumaria frondosa japonica Савельева, 1941: 80 (non Cucumaria frondosa japonica Виноградов, 1946: 340; Lambert, 1984: 10; 1997: 54-57, fig. 23-25). Распространение. Ареал данного вида требует уточнения. По-видимому, C. japonica встречается от северо-восточной части Желтого моря и северо-восточного побережья о. Хонсю вдоль материкового побережья Приморья. Вид вряд ли встречается южнее Сендая; сообщение Слюте-
ра о его нахождении в Молуккском проливе, видимо, ошибка (Mitsukuri, 1912). Просмотр коллекционных материалов с Курильских о-вов, побережья Камчатки и Командорских о-вов показывает, что за C. japonica ошибочно принимались другие виды, и, таким образом, C. japonica не поднимается севернее южных Курильских о-вов. Сублиторальный вид, встречен от нижних горизонтов литорали до глубины 300 м.
Cucumaria levini Stepanov et Pilganchuk, 2002
Cucumaria levini Степанов, Пильганчук, 2002: 1392-1397, рис. 1-б; Степанов, 2003: 24, 38-40, 4б-50, 53, б0-б1, рис. 2.2, 2.23-2.27, 2.3S; 2005: 393, рис. 1б-17; Степанов, Шапорев, 2003: 137-140; Stepanov, Shaporev, 2004: 52; Левин, 200б: 149; Панина, 2013: 95-9б, рис. 5.13; Панина, Степанов, 2013: S7-99; Смирнов, 2013: 19S.
Распространение. Вид был описан из Охотского моря (52°24'S с. ш., 155°41'б в. д.) с глубины б0 м. При проведении дальнейших исследований в этом районе вид не обнаружен (материал, использованный при описании видов, собирался в разных местах западного побережья Камчатки, и этикетки сборов могли быть перепутаны). Сублиторальный вид.
Cucumaria obscura Levin, 2006
Cucumaria obscura Левин, 200б: 152-153, рис. б-7; Смирнов, 2013: 19S.
Распространение. Вид обнаружен в зал. Анива на глубине SS м на илистом песке с камнями. Сублиторальный вид.
Cucumaria okhotensis Levin et Stepanov in Levin, 2003
Cucumaria japonica Пискунов, Архипов, 1990: 172 (partim). (non C. japonica Semper, 18б8). Cucumaria Diakonovi Афанасьева, 2002: 120-125 (non C. djakonovi Baranova, 1980). Cucumaria okhotensis Левин, 2003: 202-205, рис. 1-7; 200б: 149; Степанов, 2003: 40-43, 54, б1, рис. 2.28-2.33, 2.39; Левин, Степанов, 2005: 447-450, рис. 1Б, 2в, 3в; Миронова и др., 200б: 33; Сильченко и др., 2007: 73-82; Silchenko et al., 2008: 351-35б, fig. 1; Панина, 2009а: 231-233; 2009б: 222-225; Aminin et al., 2009: 775, fig. i; 2010: 1877-1880, figs. 1-3; Степанов и др., 2012а: 224-229, рис. 1-5; Панина, 2013: 9б-97, 174-177, рис. 5.14-5.15, б.15-б.1б; Панина, Степанов, 2013: S7-99; Смирнов, 2013: 19S.
Распространение. Вид обитает у юго-западного побережья Камчатки между 51009' и 54051' с. ш. с центром скопления в координатах 52039-52042' с. ш., 155049-155059' в. д. Сублиторальный вид, встречен на глубинах 14-131 м, преимущественно встречается на глубинах 30-б0 м.
Cucumaria savelijevae Baranova, 1980
Cucumaria savelijevae Баранова, 197бб: 7 (nomen nudum); 1980: 110-115, рис. 1-4; Степанов, 2003: 31-33, 4б-50, 52, 59, рис. 1.4 и, 1.4 р, 1.4 т; 2.9-2.13, 2.35; 2005: 391, рис. 7-10, табл. 1; Степанов, Шапорев, 2003: 137-140; Stepanov, Shaporev, 2004: 52; Левин, 200б: 149; Панина, 2013: 9S, рис. 5.1б; Панина, Степанов, 2013: S7-99; Смирнов, 2013: 19S.
Распространение. Вид встречен у о-ва Парамушир и юга Камчатки, поднимаясь на север по западному побережью Камчатки до 51°43' с. ш. и по восточному - до бух. Ахомтен. Сублиторальный вид, обитает на глубинах 36-1S3 м.
Cucumaria vegae Théel, 1886 (рис. 1, б)
Cucumaria vegae Théel, 188б: 114; Ludwig, 1889-92: 344; HL. Clark, 1902: 5б3-5б4; Mitsukuri, 1912: 255-257, pl. 1, fig. 9; Ohshima, 1915: 25б-257; Савельева, 1933: 47; 1941: S2; Виноградов, 194б: 342; Дьяконов, 1949: 72, рис. 114; Баранова, 1957: 241; 19б2б: 351; Дьяконов и др., 195S: 373; Yingst, 1972: 149; Бакулина, 19S3: 7; Lambert, 1984: 13; 1985: 437-443, figs. 4-б; 1997: 71-73, figs. 34-35; 1998: 474, fig. 1; 2007: 5; Бажин, 19S7: 1б; Климова и др., 19S7: 22-24, рис. 1; Arndt, 199б: 18-20, 2б-2б, 32-33, figs. 4, 10, tables 3, 5, б; Arndt et al., 199б: 430-435, fig. 2-4, table 3, 5, б; Кусакин и др., 1997: 12б; Arndt, Smith, 1998: 1054-10б2, figs. 2, 4; Левин, Бекова, 2005: 313, рис. 3; Левин, 200б: 149; Явнов, 2010: б4; Степанов и др., 2012б: 1S-19, рис. S-9; Панина, 2013: 99-101, рис. 5.17; Панина, Степанов, 2013: S7-99; 2014: 355; Смирнов, 2013: 19S.
Распространение. В российских водах вид встречен у восточного побережья Камчатки -Командорские о-ва, Авачинский залив, м. Лопатка (бух. Камбальная); в Охотском море - у западного побережья Камчатки, в Тауйской губе (о. Ольский, бух. Рассвет и бух. Нагаева, м. Чи-рикова), у западного Сахалина (м. Бабушкина); у Курильских о-вов: Шумшу, Парамушир, Оне-котан, Симушир, Итуруп, Маканруши, Уруп, Кетой, Шикотан, спускаясь на юг до побережья о. Хоккайдо. Кроме того, C. vegae указан для зал. Восток (самая южная точка), но со знаком вопроса: «Cucumaria (?) vegae» (Климова и др., 1987). По американскому побережью вид распространен от о-вов Прибылова (George Island, Pribilof Islands, 56°35'1 N, 169°40'2 W) на юг до побережья Британской Колумбии (Echo Bay, Gilford Island, British Columbia, 50°45' N, 126°29'7 W), встречен у о-вов Прибылова (о. Святого Павла, о. Георга), о-ва Купера, о-вов Ситха, о-вов Алеутской гряды (о. Умнак, о. Уналашка, о. Атха, о. Агатту), побережья южной Аляски, побережья Британской Колумбии (о-ва Королевы Шарлоты, о. Гидфорд). Сублиторальный вид, встречен от литорали до глубины 51 м.
Род Pseudocnus Panning, 1949
Спикулы кожи тела - толстые овальные пластинки, покрытые бугорками и суженные на концах; также встречаются маленькие округлые бугорчатые пластинки (Pawson, 1970).
Pseudocnus fallax (Ludwig, 1874) (рис. 1, в)
Cucumaria fallax Ludwig, 1874: 11; 1881: 583-585; 1886; Edwards, 1910: 607-609, pl. 19, figs. 22-25; Дьяконов, 1949: 71, рис. 107в; 1958: 267, рис. 4; Дьяконов и др., 1958: 368-369, рис. 8; Kirkendale, Lambert, 1995: 550, figs. 4С, 5, table 1; Кусакин и др., 1997: 126; Левин, 2006: 148 (non Cucumaria fallax McEuen, 1987: 583; 1988: 569, fig. 3E, table 1). Cucumaria miniata Britten, 1906: 141-143 (non C. miniata Brandt, 1835). Pseudocnus fallax Баранова, 1979: 75; Степанов и др., 2012б: 19, рис. 10-11; Панина, 2013: 102-103, рис. 5.18; Панина, Степанов, 2013: 87-99; 2014: 355; Смирнов, 2013: 198.
Распространение. В российских водах вид встречен в Сахалинском заливе (Охотское море), у о. Шикотан (Курильские о-ва) и о. Беринга (Командорские о-ва), у юго-восточного побережья Камчатки - в Авачинском заливе и в координатах 51°15' с. ш., 157°27' в. д. По американскому побережью вид распространен от о-вов Прибылова, Аляска (56°36'4 с. ш., 169°49'9 з. д.) до о. Адак (51°45' с. ш., 176°45' з. д.) на западе и о. Креницина (54°15' с. ш., 165°30' з. д.) на востоке Алеутских о-вов (Kirkendale, Lambert, 1995). Сублиторальный вид, встречен на глубинах 8-180 м.
Pseudocnus koraeensis (Östergren, 1898)
Cucumaria koraeensis Östergren, 1898: 109-110; Panning, 1955: 38-40, Abb. 3, 4; Дьяконов и др., 1958: 369, рис. 9; Баранова, 1976б: 7; Панина, 2013: 103-104; Панина, Степанов, 2013: 87-99.
Pseudocnus koreaensis Panning, 1949: 422; Смирнов, 2013: 198.
Cucumaria koraiensis Avilov et al. 1997: 808-810; Авилов, 2000: 19, 42, 44; Kalinin et al., 2005:224.
Распространение. Встречен у побережья Кореи, в Японском море, в районе о. Сахалин и Южных Курильских о-вов, у восточного берега Японии (на юг до 38° с. ш.). У о. Монерон обнаружен на глубине 68 м, на песчаном грунте при придонной температуре 8,7°С. Сублиторальный вид.
Pseudocnus lamperti (Ohshima, 1915)
Cucumaria lamperti Ohshima, 1915: 260-262, pl. 10, figs. 19 a-b; Баранова, 1957: 242.
Stereoderma lamperti Panning, 1949: 422. Pseudocnus lamperti Панина, 2013: 104; Панина, Степанов, 2013: 87-99; Смирнов, 2013: 198
Распространение. По данным Ошимы (Ohshima, 1915) P. lamperti встречается в Беринговом море в районе о. Беринга (Командорские о-ва) и на Алеутских о-вах - восточнее о. Атту и севернее о. Семисопочного, на глубинах от 79 до 247 м на различных грунтах. Сублиторальный вид.
Pseudocnus pusillus (Ludvig, 1886)
Cucumariapusilla Ludvig, 188б: 279, pl. 11, figs. б-10; 1901: 14S; Савельева, 1933: 47; 1941: S2; Дьяконов, 1949: 72, рис. 113; Баранова, 1957: 241; 19б2б: 351; Дьяконов и др., 195S: 373; Кусакин и др., 1997: 12б.
Eupentacta pusilla Левин, Бекова, 2005: 317-31S, рис. S; Степанов и др., 2012б: 24, 27, рис. 25-2б; Панина, 2013: 133-135; Панина, Степанов, 2013: S7-99; 2014: 354. Pseudocnuspusillus Смирнов, 2013: 19S.
Распространение. Вид обитает в Беринговом (бух. Провидения; о. Беринга (Командорские о-ва)) и Охотском (район Охотска, зал. Константина, близ м. Лопатка) морях, в заливах Анива и Петра Великого, возле о. Парамушир, в Авачинском заливе. Сублиторальный вид, встречен от литорали до глубины б2 м.
Род Staurocucumis Ekman, 1927
Щупалец 10, равного размера. Известковое окологлоточное кольцо простое, без раздвоенных «хвостов». В поверхностном слое кожи имеются чашечкообразные спикулы, под ними располагаются пластинки с «рукоятками» и пластинки, преобразованные в столикообразные спику-лы (Panning, 1949).
Staurocucumis abyssorum (Théel, 1886) (рис. 1, г)
Cucumaria abyssorum Théel, 1SS6: бб-б7, pl. IV, fig. б, pl. XVI, fig. б; Marenzeller, 1893: 14; Ludwig, 1894: 122-125, pl. 9, figs. 28-29, pl. 13, figs. 1-5; H L. Clark, 1913a: 229; 1913b: 1б1; 1920: 131, pl. 2, fig. 5; Grieg, 1921: 11, textfig. 9; Mortensen, 1927: 39б-397; Ludwig, Heding, 1935: 179, textfig. 42; Cherbonnier, 1941: 93-9б, 101, figs. i, 3 (j, n-p); Дьяконов, 1949: 73; 1952а: 121-122, рис. 5-б; Баранова, 1957: 241-242; 19б2а: 3-4; Соколова, 195S: 144-145; Sánchez, Solís-Marín, 1993: 223.
Cucumaria abyssorum var. grandis Théel, 1SS6: б7-б8, pl. 5, fig. i. Cucumaria abyssorum var. hyalina Théel, 1SS6: 6S-69, pl. 4, fig. 7. Cucumaria sluiteri Ohshima, 1915: 2б3, pl. 10, figs. 21a, b. Cucumaria ingolf Deichmann in Mortensen, 1927: 39б.
Staurocucumis abyssorum Ekman, 1927: 385-387; H.L. Clark, Deichmann 193б: 5бб; Hansen, 1988: 302-303, fig. i; O'Loughlin, 2002: 299; Rogacheva et al., 2013: 590, figs. 17A, 19A; Панина, 2013: 107-10S, рис. 5.19; Панина, Степанов, 2013: S7-99; 2014: 355; Смирнов, 2013:198.
Staurocucumis ingolfi H.L. Clark, Deichmann, 193б: 5б7.
Cucumaria albatrossi Cherbonnier, 1941: 9б-101, 103, figs. 2, 3 (ai, k-m).
Abyssocucumis abyssorum Heding, 1942: 33-35, textfigs. 34-3б; Panning, 1949: 453-454; Mad-
sen, 1953: 1б7; Hansen, 1975: 234; Luke, 1982: 5б; Gage et al., 1985: 191; Maluf, 1988: 92;
Gebruk, 2008: 51; Alvarado et al., 2010: 50.
Распространение. Вид с очень широким, почти всесветным ареалом. Широко распространен по абиссальным глубинам, особенно Тихого океана как в северном, так и в южном полушарии; а также в Атлантическом океане близ Азорских о-вов и в антарктических водах Индийского океана. В восточной части Тихого океана распространен от Панамского до Калифорнийского заливов. В российских водах S. abyssorum встречен южнее м. Наварин, в Олюторском заливе, у Командорских о-вов и в проливе между Камчаткой и Командорскими о-вами. Вертикальное распределение. Батиально-абиссальный вид, обитает на глубинах от 3S5 до 4S10 м.
Род Stereoderma Ayres, 1851 emend. Panning, 1949
Щупалец 10. Известковое окологлоточное кольцо простое, без раздвоенных «хвостов». Спикулы стенки тела - пластинки с кнопками, все схожей формы, расположенные в один слой. Столики, розетки и чашечки отсутствуют (Panning, 1949; Pawson, 1964).
Stereoderma imbricata (Ohshima, 1915)
Thyone imbricata Ohshima, 1915: 271-272; Дьяконов и др., 195S: 373-374. Stereoderma imbricata Смирнов, 2013: 19S.
Распространение. Вид встречен у п-ова Терпения (о. Сахалин) на глубинах 127 и 136 м на песчаных грунтах с примесью гальки. Сублиторальный вид.
Подсемейство Colochirinae Panning, 1949
Кукумарииды со спикулами в виде пластинок и корзиночек (Smirnov, 2012).
Род Leptopentacta H.L. Clark, 1938
Тело узкое, пятиугольное, изогнутое. Кожа жесткая. Амбулакральные ножки расположены только на радиусах в 1-2 ряда. Щупалец 10. Известковое окологлоточное кольцо простое, не разделенное, рассеченное в задней части в виде раздвоенных «хвостов». Спикулы кожи тела: в наружном слое - чашечки, во внутреннем - крупные чешуи. Также имеются маленькие пластинки, лежащие в промежутках между чешуями или изредка на их внутренней стороне, они сглаженные или покрыты бугорками (Panning, 1966).
Leptopentacta sachalinica (Djakonov, 1958)
Cucumaria sachalinica Дьяконов, 1949: 71, рис. 108 (nomen nudum); 1958: 268-270, рис. 5-8; Дьяконов и др., 1958: 367-368; Баранова, 1962б: 351; 1971: 25-246, рис. 2; Баранова, Кун-цевич, 1977: 115; Смирнов, 1979: 96; 1982: 112-113; Кусакин и др., 1997: 126. Leptopentacta sachalinica Баранова, 1979: 75; Панина, 2013: 86-87; Панина, Степанов, 2013: 87-99; Смирнов, 2013: 198.
Распространение. Вид встречается у западного побережья Сахалина, в Татарском проливе (в районе пос. Антоново), в зал. Анива, у Курильских о-вов - Шикотан (бух. Крабовая) и Симу-шир, западной части Японского моря (бух. Сивучья). Сублиторальный вид, встречен на глубинах от литорали до 28 м.
Род Ocnus Forbes, 1841
Щупалец 10. Известковое окологлоточное кольцо простое, без раздвоенных «хвостов». Спи-кулы кожи тела - чашечки и бугорчатые пластинки двух типов, расположенные в два слоя (Pawson, 1970).
Ocnus glacialis (Ljungman, 1880) (рис. 1, д)
Cucumaria minuta Stuxberg, 1879.
Cucumaria glacialis Ljungman, 1880: 128-129; Mortensen, 1894: 704-732; Ludwig, 1901: 144-145; Britten, 1906: 137-138; Ohshima, 1915: 258; Шорыгин, 1928: 64-65, рис. 33; 1948: 492; Дьяконов, 1933: 141-142, рис. 72 А; 1949: 72, рис. 110; 1952б: 302; Савельева, 1933: 45-46; 1941: 81; Виноградов, 1946: 342, 345; Поганкин, 1952: 185; Баранова, 1957: 240; 1962а: 4; Дьяконов и др., 1958: 371; Касьянов и др., 1983: 177-178, табл. 7; Явнов, 2010: 49. Ludwigia glacialis Panning, 1949: 434-435, Abb. 28, 29; Смирнов, Смирнов, 1990: 424-425, рис. 4. Ocnus glacialis Климова и др., 1987: 24, рис. 1; Hansson, 1988; Madsen, Hansen, 1994: 32-33, figs. 16-17; map 6; McEuen, 1988: 578; Современный бентос..., 2000: 232; Панина, 2013: 87-90, рис. 5.10; Панина, Степанов, 2013: 87-99; Смирнов, 2013: 198.
Распространение. Встречается преимущественно на глубинах от 11 до 200 м, но обнаружен и глубже - до 260 м в зал. Петра Великого (Поганкин, 1952) и до 500 м у северо-западного побережья Сахалина (Савельева, 1941). Сублиторально-батиальный вид.
Род Echinopsolus Gutt, 1990
Щупалец 10, 2 вентральных меньше остальных. Спикулы - одно- или многослойные перфорированные пластинки. Брюшная сторона преобразована в подошву с амбулакральными ножками, расположенными по радиусам (Gutt, 1990).
Echinopsolus sp. 1 (рис. 2, а - в)
Psolidae gen. sp. Степанов и др., 2012б: 19-20, рис. 12-15; Панина, 2013: 114-117, рис. 5.20-5.24; Панина, Степанов, 2013: 87-99; Смирнов, 2013: 199. Psolidae gen. sp. 1 Степанов, Панина, 2015: 46-47.
Распространение. Вид найден в Авачинском заливе (бух. Лиственничная, м. Пирамидный) на глубине 19 м на каменистом грунте при температуре 8°C. Сублиторальный вид.
Рис. 2. Echinopsolus gen. sp. 1 (а - в) и Echinopsolus gen. sp. 2 (г - е): а, г - вид сбоку; б, д - вид сверху; в, е - вид снизу (фото К.Э. Санамян)
Echinopsolus gen. sp. 2 (рис. 2, г - е)
Psolidae gen. sp. 2 Степанов, Панина, 2015: 47. Распространение. Вид найден около о. Онекотан (Курильские о-ва) на глубине 10 м. Сублиторальный вид.
Вертикальное распределение представителей обсуждаемого семейства представлено в таблице.
Вертикальное распределение голотурий семейства Cucumariidae, встречающихся в фауне дальневосточных морей России
г
Вид Глубина, м Характеристика вида в соответствии с его принадлежностью к вертикальной зоне океана
Мин Макс
Apseudocnus albus 30,5 74 Сублиторальный
Cucumaria anivaensis 29 29 Сублиторальный
Cucumaria conicospermium 34 102 Сублиторальный
Cucumaria diligens 47 47 Сублиторальный
Cucumaria djakonovi 5 140 Сублиторальный
Cucumaria fusiformis 36 36 Сублиторальный
Cucumaria insperata 36 36 Сублиторальный
Cucumaria japonica 0 300 Сублиторальный
Cucumaria levini 60? 60? Сублиторальный
Cucumaria obscura 88 88 Сублиторальный
Cucumaria okhotensis 14 131 Сублиторальный
Cucumaria savelijevae 36 183 Сублиторальный
Cucumaria vegae 0 51 Сублиторальный
Pseudocnus fallax 8 180 Сублиторальный
Pseudocnus koraeensis ? 68 Сублиторальный
Pseudocnus lamperti 79 247 Сублиторальный
Pseudocnus pusillus 0 62 Сублиторальный
Staurocucumis abyssorum 385 385-4810 Сублиторально-батиальный
Stereoderma imbricata 127 127-136 Сублиторальный
Echinopsolus sp. 1 19 19 Сублиторальный
Echinopsolus sp. 2 10 10 Сублиторальный
Leptopentacta sachalinica 0 0-28 Сублиторальный
Ocnus glacialis 11 11-500 Сублиторально-батиальный
Результаты проведенного исследования показали, что семейство СиситагМае у российского побережья Дальнего Востока представлено 23 видами, входящими в 8 родов. Семейство СиситагМае представлено в основном сублиторальными видами, и только два вида Ocnus
glacialis и Staurocucumis abyssorum относятся к сублиторально-батиальным. Представители данного семейства встречаются на разных типах грунтов. Два вида данного семейства Cucumaria japonica и Cucumaria okhotensis являются промысловыми, а виды Cucumaria anivaensis, Cucumaria conicospermium, Cucumaria djakonovi, Cucumaria levini и Cucumaria savelijevae на сегодняшний день не добываются, но являются потенциально промысловыми ввиду своих крупных размеров.
Авторы сердечно благодарят коллектив ООО «Подводремсервис» и экипаж судна «Чайка» за помощь в сборе материала; К.Э. Санамян (КФ ТИГ ДВО РАН) за предоставленные фотографии; Н.П. Санамян (КФ ТИГ ДВО РАН) за предоставленные фотографии и сбор водолазных проб; Архипову (КамчатНИРО), А.В. Гебрука (Институт океанологии РАН), Д.Д. Данилина (КамчатНИРО), В.И. Калинина (ТИБОХ ДВО РАН), Э.Д. Кима (КамчатНИРО), С.Г. Коростелева (КамчатГТУ), А.В. Смирнова (ЗИН РАН), В.И. Харламенко (ИБМ ДВО РАН) и сотрудников музея ИБМ ДВО РАН за предоставленные материалы, использованные в данной работе.
Литература
1. Авилов С.А. Тритерпеновые гликозиды голотурий отряда Dendrochirotida: автореф. дис. ... д-ра хим. наук. - Владивосток: ТИБОХ ДВО РАН, 2000. - 62 с.
2. Авилов С.А., Тищенко Л.Я., Стоник В.А. Строение кукумариозида A2 - тритерпенового гликозида из голотурии Cucumaria japonica // Химия природ. соединений. - 1984. - № 6. -С. 799-800.
3. Афанасьева А.Е. Сравнительное исследование технохимического состава Cucumaria japonica и Cucumaria Diakonovi // XXI век - перспективы развития рыбохозяйственной науки: материалы Всерос. интернет-конференции молодых ученых. - Владивосток: ТИНРО-Центр, 2002.- С. 120-125.
4. Бажин А.Г. К фауне иглокожих Авачинской губы // Исследования иглокожих дальневосточных морей. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - С. 5-20.
5. Бакулина И.В. К фауне голотурий залива Петра Великого Японского моря // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана: тез. докл. Второй регион. конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. - С. 7-8.
6. Баранова 3.И. Иглокожие Берингова моря // Исслед. дальневост. морей СССР. - 1957. Вып. 4. - С. 149-266.
7. Баранова З.И. Голотурии дальневосточных морей СССР // Тез. конф. по совместным исследованиям фауны и флоры. - Л.: ЗИН АН СССР, 1962а. - С. 1-7.
8. Баранова З.И. Иглокожие Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. 1962б. - Вып. 8. - С. 347-363.
9. Баранова З.И. Иглокожие залива Посьета Японского моря // Фауна и флора залива Посье-та Японского моря. - Л.: Наука, 1971. - С. 242-264. (Исслед. фауны морей. Вып. 8 (16)).
10. Баранова З.И. Тип иглокожие (Echinodermata) // Животные и растения залива Петра Великого. - Л.: Наука, 1976а. - С. 114-120.
11. Баранова З.И. Голотурии рода Cucumaria морей СССР // Проблемы зоологии. - Л., 1976б. - С. 5-7.
12. Баранова З.И. Состав и распределение голотурий на шельфе северо-западной части Тихого океана // XIV Тихоокеан. науч. конгр. Ком. F. Мор. науки. Секция F II. Мор. биология. Подсекция F Па. Биология шельфов: тез. докл. - М., 1979. - С. 74-75.
13. Баранова З.И. Новые виды голотурий рода Cucumaria // Новое в систематике беспозвоночных. - Л.: Зоол. ин-т. АН СССР, 1980. - С. 109-120. (Исслед. фауны морей. Вып. 25 (33)).
14. Баранова З.И., Кунцевич З.В. Список типов голотурий, хранящихся в Зоологическом институте Академии наук СССР (Ленинград) // Исслед. фауны морей. - Л.: Наука, 1977. -Вып. 21 (29). - С. 114-119.
15. Белова Г.В. Репродукционная характеристика кукумарии японской Cucumaria japonica залива Петра Великого // XXI век - перспективы развития рыбохозяйственной науки: материалы Всерос. интернет-конф. - Владивосток: ТИНРО-Центр, 2002. - С. 7-11.
16. Белова Г.В., Викторовская Г.И. Сезонные изменения в гонадах самок кукумарии японской (Cucumaria japonica) в заливе Петра Великого в Японском море // Тез. докладов Всерос. конф. молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича, Мурманск, 23-25 апр., 2002. - Мурманск, 2002. - С. 30-32.
17. Белова Г.В., Викторовская Г.И. Морфометрическая характеристика половых клеток и сезонные изменения гонад самок Cucumaria japonica (Semper, 1868) (Echinodermata: Holothuroidea) из залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. - 2007. - Т. 33, № 3. -С.209-216.
18. Виноградов К.Н. Фауна прикамчатских вод Тихого океана: дис. ... д-ра биол. наук. - Л.: ЗИН РАН, 1946. - 767 с.
19. Долматов И.Ю., Мокрецова Н.Д. Морфология пентактул разного возраста голотурии Cucumaria japonica (Dendrochirota, Holothuroidea) // Зоол. журн. - 1995. - Т. 74, вып. 1. - С. 83-91.
20. Дьяконов А.М. Иглокожие северных морей. - Л.: АН СССР, 1933. - 166 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 8).
21. Дьяконов А.М. Иглокожие (Echinodermata) залива Сяуху в Японском море // Тр. гидробиологической экспедиции ЗИН АН 1934 г. на Японском море. - 1938. - Вып. 2. - С. 425-498.
22. Дьяконов А.М. Определитель иглокожих дальневосточных морей (Берингова, Охотского и Японского) // Изв. ТИНРО. - 1949. - Т. 30. - С. 130.
23. Дьяконов А.М. Иглокожие абиссальных глубин прикамчатских вод // Исслед. дальневост. морей СССР. - 1952а. - Вып. 3. - С. 116-130.
24. Дьяконов А.М. Иглокожие (Ecinodermata) Чукотского моря и Берингова пролива // Крайний северо-восток СССР. - Л.: АН СССР, 1952б. - Т. 2. - С. 286-310. (Фауна и флора Чукотского моря).
25. Дьяконов А.М. Новости фауны иглокожих (Echinodermata) юго-западного побережья Сахалина по сборам экспедиции Зоологического института Академии наук СССР в 1946 году // Исслед. дальневост. морей СССР. - 1958. - Вып. 5. - С. 260-270.
26. Дьяконов А.М., Баранова З.И., Савельева Т.С. Заметка о голотуриях (Holothurioidea) района южного Сахалина и южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. -1958. - Вып. 5. - С. 358-380.
27. Елисейкина М.Г. Морфологическая характеристика пищеварительной трубки японской кукумарии // Биол. моря. - 1988а. - № 5. - С. 36-45.
28. Елисейкина М.Г. Сезонная динамика состояния пищеварительного эпителия у японской кукумарии // Тез. докладов 3 всесоюз. конф. по морской биологии. - Часть 1. - Киев, 1988б. -С. 5-6.
29. Елисейкина М.Г., Лейбсон Н.Л. Ультраструктурная характеристика кишечного эпителия японской кукумарии Cucumaria japonica // Биол. моря. - 1996. - Т. 22, № 2. - С. 102-109.
30. Иванов А.В., Стрелков А.А. Промысловые беспозвоночные дальневосточных морей. -Владивосток: ТИНРО, 1949. - 104 с.
31. Личинки морских двустворчатых моллюсков и иглокожих / Касьянов В.Л., Крючкова Г.А., Куликова В.А., Медведева Л.А. - М.: Наука, 1983. - 214 с.
32. Климова В.Л., Левин В.С., Маркова И.В. Видовой состав и распределение голотурий Петра Великого Японского моря // Исследования иглокожих дальневосточных морей. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - С. 21-30.
33. Костецкий Э.Я., Герасименко Н.И. Фосфолипидный состав и филогения иглокожих // Биол. моря. - 1984. - № 1. - С. 39-46.
34. Кочнев Ю.Р. Некоторые особенности биологии, промысел и сырьевые ресурсы голотурии японской Cucumaria japonica в Южно-Курильском проливе // Тез. докладов V Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным. - М.: ВНИРО, 1990. - С. 166-167.
35. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России / Кусакин О.Г., ИвановаМ.Б., Цурпало А.П. и др. - Владивосток: Дальнаука, 1997. - 168 с.
36. Левин В.С. Cucumaria okhotensis (Echinodermata: Holothuroidea) - новый вид голотурий из Охотского моря // Биол. моря. - 2003. - Т. 29, № 3. - С. 202-205.
37. Левин В.С. Cucumaria anivaensis (Holothuroidea: Dendrochirotida) - новый вид голотурий из присахалинских вод // Биол. моря. - 2004. - Т. 30, № 1. - С. 76-78.
38. Левин В.С. Дополнение к фауне голотурий семейства Cucumariidae (Echinodermata: Holothuroidea) из Охотского моря // Биол. моря. - 2006. - Т. 32, № 2. - С. 148-154.
39. Левин В.С., Бекова Н.В. Древовиднощупальцевые голотурии (отряд Dendrochirotida) дальневосточных морей по сборам ТИНРО-центра // Изв. ТИНРО. - 2005. - Т. 142. - С. 310-322.
40. Левин В.С., Гудимова Е.Н. Возрастные изменения личиночного и ювенильного скелета японской кукумарии Cucumaria japonica // Биол. моря. - 1997а. - Т. 23, № 1. - С. 46-50.
41. Левин В.С., Гудимова Е.Н. О таксономических отношениях голотурий Cucumaria frondosa и Cucumaria japonica (Dendrochirotida, Cucumariidae) // Зоол. журн. - 19976. - Т. 76, № 5. - С. 575-584.
42. Левин В.С., Степанов В.Г. Cucumaria conicospermium sp. n. (Dendrochirotida, Cucumariidae) - новая голотурия из Японского моря // Биол. моря. - 2002. - Т. 28, № 1. - С. 66-69.
43. Левин В.С., Степанов В.Г. Строение половых папилл у дальневосточных голотурий рода Cucumaria (Dendrochirotida, Cucumariidae) // Биол. моря. - 2005. - Т. 31, № 6. - С. 447-450.
44. Лукин В.И. Макробентос шельфовой зоны Курильских островов // Тез. докладов 3 все-союз. конф. по морской биологии. Часть 1. - Киев: АН УССР, 1988. - С. 225-226.
45. Изучение биологической активности тритерпеновых гликозидов голотурий / Миронова А.О., Сильченко А.С., Авилов С.А., Агафонова И.Г., Аминин Д.Л. // X Междунар. молодежная Школа-конф. по актуальным проблемам химии и биологии, МЭС ТИБОХ, Владивосток 12-19 сентября 2006 г.: тез. докладов. - Владивосток: ДВО РАН, 2006. - С. 33.
46. Мокрецова Н.Д., Кошкарева Л.Н. Некоторые данные о распространении, экологии и би-логии развития Cucumaria japonica Semper // Марикультура на Дальнем Востоке. - Владивосток, 1983. - С. 46-51.
47. Мулындин В.А., Ковалев В.В. Влияние экстракта внутренних органов голотурии Cucumaria japonica на показатели неспецифической резистентности // Биол. моря. - 2001. -Т. 27, № 6. - С. 457-459.
48. Найденко В.П., Левин В.С. Опыт выращивания голотурии Cucumaria japonica в лабораторных условиях // Биол. моря. - 1983. - № 4. - С. 61-65.
49. Наседкина Е.А., Касьяненко Ю.И., Слуцкая Т.Н. Особенности химического состава мяса иглокожих // Рыбное хозяйство. - 1973. - № 7. - С. 81-82.
50. Панина Е.Г. Массовая гибель кукумарии на Западно-Камчатском шельфе. Естественное явление или экологическая катастрофа? // Экология, защита в чрезвычайных ситуациях, охрана, безопасность и медицина труда, продовольственная безопасность, образование: материалы Ме-ждунар. науч. чтений «Приморские зори - 2009». - Владивосток: Изд-во ТАНЭБ, 2009а. -Вып. 2. - С. 231-233.
51. Панина Е.Г. Наиболее вероятные причины массовых выбросов кукумарии на шельфе Западной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы Х междунар. науч. конф., посвященной 300-летию со дня рождения Г.В. Стеллера. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2009б. - С. 222-225.
52. Панина Е.Г. Голотурии прикамчатских и прикурильских вод. Видовой состав, распределение, экология: дис.... канд. биол. наук. - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2013. - 224 c.
53. Панина Е.Г., Степанов В.Г. Зонально-географические и экологические характеристики видов голотурий (Echinodermata: Holothuroidea) прикамчатских и прикурильских вод // Экология Камчатки и устойчивое развитие региона: материалы I Всерос. науч.-практ. конф., Петропавловск-Камчатский, 22-23 окт. 2012 г. / отв. ред. В.Ю. Горлачев. - Петропавловск-Камчатский: КамГУ им. Витуса Беринга, 2013. - С. 87-99.
54. Панина Е.Г., Степанов В.Г. Видовой состав голотурий Командорских островов // XV междунар. науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», посвященная 80-летию со дня основания Кроноцкого государственного природного биосферного заповедника. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2014. - С. 353-357.
55. Петрова И.Ю. Маннан-связывающие лектины дальневосточных голотурий Apostichopus japonicus (Aspidochirota) и Cucumaria japonica (Dendrochirota) и их роль в защитных реакциях и морфогенезах: дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: Институт биологии моря ДВО РАН, 2002. - 168 c.
56. Пискунов А.И., Архипов А.А. Распределение кукумарии японской у берегов Западной Камчатки // Тез. докладов V Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным. - М.: ВНИРО, 1990.- С. 172-173.
57. Поганкин М.В. Материалы по экологии иглокожих зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1952. - Т. 37. - С. 175-200.
58. Савельева Т.С. К фауне голотурий Японского и Охотского морей // Исследование морей СССР. - Л.: Типография Государственного Гидрологического института. - 1933. - Вып. 19. -С.37-58.
59. Савельева Т.С. К фауне голотурий дальневосточных морей, II // Исслед. дальневост. морей СССР. - 1941. - С. 73-103.
60. Савельева Т.С. Класс голотурии - Holothurioidea // Атлас беспозвоночных Дальневосточных морей СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - С. 215-219.
61. Моносульфатированные тритерпеновые гликозиды Cucumaria okhotensis Levin et Stepanov - нового вида голотурии из Охотского моря / Сильченко А.С., Авилов С.А., Калинин
B.И., Стоник В.А., Калиновский А.И., Дмитренок П.С., Степанов В.Г. // Биоорг. хим. - 2007. -Т. 33, № 1. - С. 73-82.
62. Смирнов А.В. Фауна иглокожих залива Анива Охотского моря // XIV Тихоокеан. науч. конгр.: Ком. F. Мор. науки. Секция F II. Мор. биология. Подсекция F 11а. Биология шельфов: тез. докл. - М., 1979. - С. 96-97.
63. Смирнов А.В. Фауна иглокожих залива Анива Охотского моря // Фауна и гидробиология шельфовых зон Тихого океана: материалы XIV Тихоокеанского науч. конгресса (Хабаровск, август 1979 г.). Секция «Морская биология» / Кусакин О.Г., Кафанов А.И. (отв. ред.). - Владивосток, 1982. - Вып. 4. - С. 112-117.
64. Смирнов А.В. Class Holothuroidea // Список видов свободноживущих беспозвоночных дальневосточных морей России. Исследования фауны морей. - СПб.: ЗИН РАН, 2013. - Вып. 75 (83). -
C.197-199.
65. Смирнов А.В., Смирнов И.С. Иглокожие моря Лаптевых // Экосистемы Новосибирского мелководья и фауна моря Лаптевых и сопредельных вод Арктического океана: сб. науч. трудов / под ред. А.Н. Голикова. - Л.: Наука, 1990. - С. 411-462. (Исслед. фауны морей. Т. 37(45)).
66. Современный бентос Баренцева и Карского морей. - Мурманск: Апатиты, 2000. - 486 c.
67. Соколова М.Н. Питание глубоководных донных беспозвоночных детритоядов // Труды института океанологии. - 1958. - Т. 27. - С. 123-153.
68. Спирина И.С., Долматов И.Ю. Строение водных легких у голотурий Apostichopus japonicus и Cucumaria japonica // Биол. моря. - 2001. - Т. 27, № 6. - С. 421-429.
69. Степанов В.Г. Дальневосточные голотурии рода Cucumaria : дис. ... канд. биол. наук. -Владивосток: Институт биологии моря ДВО РАН, 2003. - 92 c.
70. Степанов В.Г. Морфологические отличия пяти видов дальневосточных голотурий рода Cucumaria (Ehinodermata: Holothurioidea) // Популяционная биология, генетика и систематика гид-робионтов: сб. науч. тр. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2005. - Т. 1. - С. 386-395.
71. Степанов В.Г., Панина Е.Г. Новый род голотурий Psolidae gen. n. (Dendrochirotida: Psolidae) // II Всерос. конф. по иглокожим, посвященная памяти Георгия Михайловича Беляева. -М: Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, 2015. - С. 45-48.
72. Степанов В.Г., Панина Е. Г., Бажин А.Г. Распределение, размерно-весовой состав и промысловый запас голотурии Cucumaria okhotensis Levin et Stepanov, 2003 (Dendrochirotida: Cucumariidae: Cucumariinae) юго-западного побережья Камчатки // Материалы Всерос. науч. конф., посвященной 80-летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО» (Петропавловск-Камчатский, 26-27 сентября 2012 г.). - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2012а. - С. 224-229.
73. Степанов В.Г., Панина Е.Г., Морозов Т.Б. Фауна голотурий Авачинского залива (северовосточная часть Тихого океана) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: сб. науч. тр. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2012б. - Вып. 26. - Ч. 1. - С. 12-32.
74. Степанов В.Г., Пильганчук О.А. Cucumaria levini sp. n. (Dendrochirotida, Cucumariidae) -новая голотурия из Охотского моря // Зоол. журн. - 2002. - Т. 81, № 11. - С. 1392-1397.
75. Степанов В. Г., Шапорев Р.А. Сравнительный анализ формы спикул кожи тела шести видов голотурий рода Cucumaria (Echinodermata: Holothurioidea) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы IV науч. конф. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2003. - С. 137-140.
76. Тюрин С.А., Дроздов А.Л. Ультраструктура сперматозоидов двух видов голотурий рода Cucumaria (Dendrochirotida, Holothuroidea) Японского моря // Биол. моря. - 2002. - Т. 28, № 1. -С.70-73.
77. Тюрин С.А., Дроздов А.Л. Морфология спермиев пяти видов голотурий (Holothuroidea, Echinodermata) // Зоол. журн. - 2003. - Т. 82, № 3. - С. 382-387.
78. УшаковП.В. Фауна Охотского моря и условия ее существования. - М.: Изд-во АН СССР, 1953. - 459 с.
79. Черкасова И.В., Авраменко С.Ф. Сезонные изменения репродуктивных органов самок кукумарии японской // Тез. докладов V Всес. конф. по промысловым беспозвоночным. - М.: ВНИРО, 1990. - С. 173-174.
S0. Выделение нативных агликонов из тритерпеновых гликозидов тихоокеанской голотурии Cucumaria japonica / Шарыпов B.Ф., Калиновский А.И., Cтоник B.A., Авилов C.A., Еляков Г.Б. // Химия природ. соединений. - 1985. - № 1. - С. 55-59.
81. Шорыгин А.А. Иглокожие Баренцова моря // Труды Морского научного института. -1928. - Т. 3, вып. 4. - С. 5-107.
82. Шорыгин А.А. Тип Echinodermata - Иглокожие // Определитель фауны и флоры северных морей СССР / ред. проф. Н.С. Гаевская. - М.: Советская наука, 194S. - С. 465-б87.
83. Явнов C.B. Атлас иглокожих и асцидий дальневосточных морей России. - Владивосток: Русский Остров, 2010. - 17б c.
84. Alvarado J.J., Solís-Marín F.A., Ahearn C.G. Echinoderm (Echinodermata) diversity in the Pacific coast of Central America // Mar. Biodiv. - 2010. - Vol. 40. - P. 45-5б.
85. Cytotoxic action of triterpene glycosides from sea cucumbers from the genus Cucumaria on mouse spleen lymphocytes. Inhibition of nonspecific esterase / Aminin D.L., Silchenko A.S., Avilov S.A., Stepanov V.G., Kalinin V.I. // Natural Product Communications. - 2009. - Vol. 4, iss. б. - P. 773-77б.
86. Immunomodulatory action of monosulfated triterpene glycosides from the sea cucumber Cucumaria okhotensis: stimulation of activity of mouse peritoneal macrophages / Aminin D.L., Silchenko A.S., Avilov S.A., Stepanov V.G., Kalinin V.I. // Natural Product Communications. - 2010. Vol. 5, № 12. - P. 1877-1880.
87. Arndt A. Population diversity and molecular evolution of selected eastern pacific sea cucumbers (Class: Holothuroidea) based on mitochondrial Dna // Thesis submitted in partial fulfilment of the requirements for the degree of doctor of phylosophy. - Simon Fraser University. - 199б. - XIII+250 p.
88. Molecular phylogeny of eastern pacific sea cucumbers (Echinodermata: Holothuroidea) based on mitochondrial DNA sequence / Arndt A., Marquez C., Lambert P., Smith M.J. // Mol. Phyl. Evol. -
1996. - Vol. 6, № 3. - P. 425-437.
89. Arndt A., Smith M.J. Genetic diversity and population structure in two species of sea cucumber: differing patterns according to mode of development // Molecular Ecology. - 1998. - № 7. - P. 1053-10б4.
90. Augustin E. Beiträge zur Naturgeschichte Ostasiens - Uber Japanische Seewalzen // Abhandlungen der Mathematische-Physikalischen Klasse der Kenglich Bayerischen Akademie der Wissenschaften Zweiter Supplement Band. Munchen. - 1908a. - Bd. 2, iss. 1, part 2. - 44 s.
91. Augustin E. Über Japanische Seewalzen. Inaugural-Dissertation zur Erlangung der Doktorwurde der hohen philosophischen Fakultat der Universitat Leipzig. - Munchen: Druck der Akadenrischen Buchdruckerei von F. Straub, 1908b. - 48 s.
92. Triterpene glycosides from the Far Eastern sea cucumber Cucumaria conicospermium / Avilov S.A., Antonov A.S., Silchenko A.S., Kalinin V.I., Kalinovsky A.I., Dmitrenok P.S., Stonik V.A., Riguera R., Jimenez C. // J. Nat. Prod. - 2003. - Vol. бб. - P. 910-91б.
93. Koreoside A, a new nonholostane triterpene glycoside from the sea cucumber Cucumaria koraiensis / Avilov S.A., Kalinovsky A.I., Kalinin V.I., Stonik V.A., Riguera R., Jimenez C.// J. Nat. Prod. -
1997. - Vol. б0. - Pp. 808-810.
94. Ayres W.O. Observations upon the Holothurioidea of our Coast // Proceedings Boston Society Natural History. - 1851-54. - Vol. 4. - 24б p.
95. Blainville M.H.M.D. Manuel d'actinologie ou de zoophythologie. - P.: Chex F.G. Levrault, i834. - б95 p.
96. Brandt J.F. Prodromus descriptionis animalium ab H. Mertensio in orbis terrarum. Circumnavigatione observatorum. - 1835a. - 75 p.
97. Brandt J.F. Prodromus descriptionis animalium ab H. Mertensio observatorum // Recueil des actes de la sesnce publique de l'academie imperiale des sciences. - St-Petersbourg, Leipzig: W. Graeff, L. Voss., 1835b. - P. 201-275.
98. Britten M. Holothurien aus dem Japanischen und Ochotskischen Meere // Изв. Императ. акад. наук. (Bull. l'Acad. Imper. Sci. St.-Peterburg). - 190б. - Bd. 25, ser. 5, № 1. - S. 123-157.
99. Cherbonnier G. Étude anatomique et biogéographique sur deux Cucumaria abyssaux: Cucumaria abyssorum Théel et Cucumaria albatrossi n. sp. // Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle (Paris) 2e sér. - 1941. - Vol. 13, № 2. - P. 93-103.
100. Clark H.L. Notes on Some North-Pacific Holothurians // Zool. Anzeiger. - 1902. - Vol. 25, № 677. - P. 5б2-5б4.
101. Clark H.L. Echinoderms from Lower California, with descriptions of new species // Bulletin of the AMNH. - 1913a. - Vol. 32. - P. 185-239.
102. Clark H.L. Echinoderms from Lower California, with descriptions of new species: supplementary report // Bulletin of the AMNH. - 1913b. - Vol. XLVIII. - P. 147-1б3.
103. Clark H.L. Holothurioidea. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology // Report on the scientific results of the expedition to the tropical Pacific, in charge of Alexander Agassiz, by the U.S. fish commission steamer «Albatross», from August, 1899 to March, 1900. - 1920. - Vol. 39, iss. 4. - P. 115-154.
104. Clark H.L. Echinoderms from Australia. An account of collections made in 1929 and 1932 // Memoir Museum Comparative Zoology. - Harvard, 1938. - Vol. 55. - 596 p.
105. Clark H.L., Deichmann E. On Psolicucumis Heding and its allies // The Annals and Magazine of Natural History. - 1936. - Vol. 17, № 101. - P. 564-568.
106. Edwards C.L. The holothurians of the North Pacific Coast of North America collected by the Albatross in 1903 // Proc. U. S. Nat. Mus. - 1907. - Vol. 33. - P. 49-68.
107. Edwards C.L. Four species of Pacific Ocean Holothurians allied to Cucumaria frondosa (Gunner) // Zoologische Jahrbucher, Abteilung Algemeine Zoologie Physiologie Tiere. - 1910. -Vol. 29. - P. 597-612.
108. Ekman S. Results of Dr. E. Mlobergs Swedish scientific expeditions to Australia 1910-1913. XIX. Holothuroidea // Kungl. Svenska Vetenskapsakademiems Handlingar. - 1918. - Vol. 58, № 6. -P. 3-70.
109. Ekman S. Holothurien der deutschen Südpolar- Expedition 1901-1903 aus der Ostantarktis und von den Kerguelen // Deutsche Südpolar-Expedition. - 1927. - Bd. 19. - S. 359-419.
110. Forbes E. A history of british star-fishes, and other animals of the class Echinodermata. -L.: John Van Voorst, 1841. - 267 p.
111. Echinoderms of the Rockall Trough and adjacent areas. 2. Echinoidea and Holothuroidea / Gage J.D., Billett D.S.M., Jensen M., Tyler P.A. // Bulletin of the British Museum (Natural History), Series Zoology. - 1985. - Vol. 48, № 4. - P. 173-213.
112. Gebruk A.V. Holothurians (Holothuroidea, Echinodermata) of the northern Mid-Atlantic Ridge collected by the G.O. Sars MAR-ECO expedition with descriptions of four new species // Marine Biology Research. - 2008. - № 4. - P. 48-60.
113. Grieg J.A. Echinodermata // Rep. Scient. Results «Michael Sars» N. Atlant. Deep Sea Exped. 1921. - Vol. 3, № 2. - P. 1-47.
114. Grube A.E. Actinien, echinodermen und würmer des adriatischen und mittlemeers. -Königsberg: Verlag von J.H. Bon, 1840. - 92 s.
115. Gutt J. New Antarctic holothurians (Echinodermata). I. Five new species with four new genera of the order Dendrochirotida // Zoologica Scripta. - 1990. - Vol. 19. - P. 101-117.
116. Hansen B. Systematics and biology of the deep-sea holothurians. Part 1. Elasipoda. Galathea report: scientific results of the Danish deep-sea expedition round the world 1950-1952 / Wolff T. -1975. - Vol. 13. - 262 p.
117. Hansen B. The genus Staurocucumis Ekman and its possible affinity with Echinocucumis Sars (Holothuroidea, Dendrochirota) // Echinoderm Biology / R.D. Burke, P.V. Madlenov, P. Lambert and R.I. Parsley (eds.). - Rotterdam: Balkema, 1988. - P. 301-308.
118. Hansson H.G. NEAT (North East Atlantic Taxa): South Scandinavian marine Echinodermata Check-List. Internet pdf Ed. 1- 988. - URL: http://www.tmbl.gu.se.
119. Heding S.G. Holothurioidea II. Aspidochirota, Elasipoda, Dendrochirota // Danish Ingolf Exped. - Copenhagen: Hagerup, 1942. - Vol. 4, part 13. - P. 1-39.
120. Sea cucumbers triterpene glycosides, the recent progress in structural elucidation and chemo-taxonomy / Kalinin V.I., Silchenko A.S., Avilov S.A., Stonik V.A., Smirnov A.V. // Phytochemistry Reviews. - 2005. - Vol. 4, № 2-3. - P. 221-236.
121. Kirkendale L., Lambert P. Cucumaria pallida, a new species of sea cucumber from the northern Pacific Ocean (Echinodermata, Holothuroidea) // Can. J. Zool. - 1995. - Vol. 73, № 3. - P. 542-551.
122. Lambert P. British Columbia marine faunistic survey report: holothurians from the Northeast Pacific // Canadian Technical Report of Fiseries and Acuatic Sciences. - 1984. - № 1234. - 32 p.
123. Lambert P. Geographic variation of calcareous ossicles and the identification of three species of sea cucumber (Echinodermata:Holothurioidea) from the eastern Pacific Ocean // Echinodermata: Proc. 5th Echinoderm. conf. - Galway: Univ.College, 1985. - P. 437-443.
124. Lambert P. Sea cucumbers of British Columbia. Southeast Alaska and Puget Sound. - Vancouver: UBC press, 1997. - 166 p.
125. Lambert P. A taxonomic review of five norteastern Pacific sea cucumbers (Holothuroidea) // Proc. of the 9th International Echinoderm Conference San Francisco. - Rotterdam: Balkema, 1998. -P. 473-477.
126. Lambert P. Checklist of the Echinoderms of British Columbia. - 2007. - P. 1-10.
127. Lampert K. Die Seewalzen, eine Systematische Monographie mit Bestimmungs und Verbreitungs Tabellen // Reisen im Archipel der Philippinen. Zweiter teil / Semper C. (ed.). Wissenschaftliche Resultate, Wiesbaden. - 1885. - Vol. 4, № 3. - 311 p., 1 pl.
128. Echinoderm fauna of the South China Sea: an inventory and analysis of distribution patterns / Lane D.J. W., Marsh L.M., VandenSpiegel D., Rowe F. W.E. // The Raffles Bulletin of Zoology Supplement. - 2000. - Vol. 8. - P. 459-493.
129. Ljungman A.V. Forteckning ofver Spetsbergens Holothurider // Often. K. svenska Vetensk Akad. Handl. 1880. - Bd. 21. - S. 107-131.
130. Ludwig H. Beitrage zur Kenntniss der Holothurien // Arb. Zool. Zootom. Inst. Wurzburg. 1874. - Bd. 2. - S. 1-42.
131. Ludwig H. Revision der Mertens-Brandt'schen Holothurien // Z. wiss. Zool. - 1881. - Bd. 35. P. 575-599.
132. Ludwig H. Echinodermen des Beringsmeeres // Zool. Jahrb. Abt. f. Syst. - 1886. - S. 275-296.
133. Ludwig H. Die Seewalzen // Dr H.G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs. -Leipzig: C.F. Winter, 1889-92. - Bd. 2, abt. 3. Echinodermen (Stachelhäuter). Buch 1. - 460 s.
134. Ludwig H. The Holothurioidea. Reports on an exploration off the west coasts of Mexico, Central and South America, and off the Galapagos Islands // Charge of Alexander Agassiz, by the U.S. Fish Commission Steamer «Albatross» during 1891, Lieut. Commander Z.L. Tanner, U.S.N. commanding. 12. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College. - 1894. - Vol. 17, № 3. -P.1-183.
135. Ludwig H. Arktische und Subarktische Holothurien // Fauna Arctica 1 / Romer F., Schaudin F. Jena: Gustav Fischer. - 1901. - S. 135-178.
136. Ludwig H., Heding S.G. Die Holothurien der Deutschen Tiefsee-Expedition. 1. Fusslose und dendrochirote Formen // Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition auf dem Dampfer Valdivia 1898-1899. -1935. - Bd. 24. - S. 123-214.
137. Luke S.R. Catalog of the benthic invertebrate collections of the scripps institution of oceanography. Echinodermata. Sio reference series. San Diego la Jolla, California: Institution of oceanography University of California. - 1982. - № 8215. - 66 p.
138.Madsen F.J. Holothurioiea // Rep. Swed. Deep Sea Exped. - 1953. - Vol. 2, № 12. - P. 151-173.
139. Madsen F.J., Hansen B. Echinodermata: Holothurioidea. Marine invertebrate of Scandinavia. -Copenhagen: Scandinavian University Press, 1994. - Vol. 9. - 143 p.
140. Maluf L.Y. Composition and distribution of the central Estern Pacific Echinoderms // Natural History Museum og Los Angeles County. Technical Reports. - 1988. - № 2. - P. 87-110.
141. Marenzeller E. Contribution a l'étude des Holothuries de l'Atlantique Nord // Resultats des Campagnes Scientifiques accomplies sur son yacht par Albert I, Prince souverain de Monaco. - 1893. -Vol. 6. - P. 1 -22.
142. McEuen F.S. Chapter 28. Phylum Echinodermata, Class Holothuroidea // Reproduction and development of marine invertebrates of the northern Pacific coast: data and methods for the study of eggs, embryos, and larvae. Edited by Megumi F. Strathmann. - Seattle: University of Washington Press, 1987. - P. 574-596.
143. McEuen F.S. Spawning behaviors of northeast Pacific sea cucumbers (Holothuroidea: Echinodermata) // Mar. Biol. - 1988. - Vol. 98. - P. 565-585.
144. Mitsukuri K. Studies on the actinopodous Holothurioidea // Tokyo: J.Coll. Sci. Imper. Univ. -1912. - Vol. 29, part 2. - 284 p.
145. Mortensen Th. Zur anatomie und entwicklung der Cucumaria glacialis (Ljungman) // Ztschr. Wissen. Zool. - 1894. - Bd. 57. - S. 704-732.
146. Mortensen Th. Handbook of the Echinoderms of the British Isles. - L.: Oxford Univ. Press, 1927. - 471 p.
147. Mortensen Th. Echinoderms // The Godthaab Expedition 1928. Meddr. Granland. - 1932. -Vol. 79, № 2. - P. 1 -62.
148. Ohshima H. Report on the Holothurians collected by the United States fisheries Steamer «Albatross» in the Northwestern Pacific during the summer of 1906 // Proceed. U.S. Nat. Mus. - 1915. -Vol. 48, № 2073. - P. 213-291.
149. O'Loughlin P.M. Report on selected species of Banzare and Anare Holothuroidea, with reviews of Meseres Ludwig and Heterocucumis Panning (Echinodermata) // Memoirs of Museum Victoria. - 2002. - Vol. 59, № 2. - P. 297-325.
150. Östergren H. Zur Anatomie der Dendrochiroten nebst Beschreibungen neuer Arten // Zool. Anz. - 1898. - Bd. 21. - S. 102-110, 133-136.
151. Panning A. Versuch einer Neuordnung der Familie Cucumariidae (Holothurioidea, Dendrochirota) // Zool. Jahrb. Abt. f. Syst. - 1949. - Bd. 78, № 4. - S. 404-470.
152. Panning A. Bemerkungen über die Holothurien - Familie Cucumariidae (Ordnung Dendrochirota) 5. Teil. Die Gattungen Heterothyone Panning 1949 und Leptopentacta H.L. Clark 1938 // Mitteilungen aus dem Hamburgischen Zoologischen Museum und Institut. - 1966. - Bd. 63. - S. 51 -69.
153. Panning A. Bemerkungen über die Holothurien - Familie Cucumariidae (Ordnung Dendrochirota) // Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst. - 1955. - Bd. 53. - S. 33-47.
154. Pawson D.L. The Holothuroidea collected by the Royal Society Expedition to Southern Chile, 1958-1959 // Pacific Science. - 1964. - Vol. 18, iss. 4. - P. 453-470.
155. Pawson D.L., Fell H.B. A revised classification of the dendrochirote holothurians // Breviora. 1965. - № 214. - P. 1-7.
156. Pivkin M.V. Filamentous fungi associated with holothurians from the Sea of Japan, off the Primorye Coast of Russia // Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole. - 2000. - Vol. 198, № 1. - P. 101-109.
157. Purcell S. W., Samyn Y., Conand C. Commercially important sea cucumbers of the world. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes. № 6. - Rome: FAO, 2012. - 150 p.
158. Rogacheva A. V., Gebruk A. V., Alt C.H.S. Holothuroidea of the Charlie Gibbs Fracture Zone area, northern Mid-Atlantic Ridge // Marine Biology Research. - 2013. - Vol. 9, № 5-6. - P. 587-623.
159. Rybakov A.V., Yakovlev Y.M. Amamibalcisyessoensis n. sp. (Gastropoda: Eulimidae) - a parasite of holothurians from the Sea of Japan // Venus Jap. J. Malacol. Kaizatsu. - 1993. - Vol. 52, № 1. - P. 47-49.
160. Sánchez B.E., Solís-Marín F.A. La Biodiversidad en los Equinodermos Fósiles y Recientes de México // Rev. Soc. Mex. Hist. Nat. - 1993. - Vol. 44. - P. 209-231.
161. Semper C. Reisen im Archipel der Philippinen. 2 Theil. Wissenshaftliche Resultate. Holothurien. - Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1868. - Bd. 1. - 288 s.
162. Constituents of the sea cucumber Cucumaria okhotensis. Structures of okhotosides Bi-B3 and cytotoxic activities of some glycosides from this species / Silchenko A.S., Avilov S.A., Kalinin V.I., Kalinovsky A.I., Dmitrenok P.S., Fedorov S.N., Stepanov V.G., Zigang Dong, Stonik V.A. // J. Nat. Prod.- 2008. - Vol. 71, iss. 3. - P. 351-356.
163. SmirnovA.V. System of the Class Holothuroidea // Paleontological Journal. - 2012. - Vol. 46, № 8. - P. 793-832.
164. Stepanov V.G., Shaporev R.A. Comparative analysis of the spicular shape of the six species of the cucumariids (Echinodermata: Holothurioidea). Proc. of the 6th International Echinoderm Conference // SPC Beche-de-mer Information Bulletin. - 2004. - Vol. 19. - P. 52.
165. Stuxberg A. Echinodermer tran Novaja Semljas haf. // Ofvers. K. svenska VetenskAkad. Forhandl. - 1879. - Vol. 35. - P. 27-40.
166. Théel H. Report on the Holothurioidea dredged by H.M.S. Challenger during the years 18731876. Part II // Rep. Sci. Res. H.M.S. Challenger during the Years 1873-1876 under the Command of Captain George S. Nares and Captain Frank Tourle Thomson. Zoology / Thomson, C.W. and Murray J. (eds.). - London, Edinburgh, Dublin: Neill and Co, 1886. - Vol. 14, iss. 34. - 290 p.
167. Yingst J.Y. A new species of rock dwelling dendrochirote holothurian from Catalina Island // Bulletin of the Southern California Academy of Sciences. - 1972. - Vol. 71, № 3. - P. 145-150.
Информация об авторах Information about authors
Степанов Вадим Георгиевич - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; научный сотрудник лаборатории гидробиологии; vgstepanov@inbox.ru
Stepanov Vadim Geogievich - Kamchatka branch of Pacific Geographical Institute FEB RAS; 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Candidate of Biological Sciences; Researcher of Hydrobiology Laboratory; vgstepanov@inbox.ru
Панина Елена Григорьевна - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; младший научный сотрудник лаборатории гидробиологии; panina1968@mail.ru
Panina Elena Grigorevna - Kamchatka branch of Pacific Geographical Institute FEB RAS; 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Candidate of Biological Sciences; Research Assistant of Hydrobiology Laboratory; panina1968@mail.ru
