Научная статья на тему 'Видовой состав голотурий дальневосточных морей России, VI: семейство Psolidae (Echinodermata: Holothuroidea: Dendrochirotida)'

Видовой состав голотурий дальневосточных морей России, VI: семейство Psolidae (Echinodermata: Holothuroidea: Dendrochirotida) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
135
35
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ГОЛОТУРИЯ / МОРСКОЙ ОГУРЕЦ / SEA CUCUMBER / HOLOTHUROIDEA / DENDROCHIROTIDA / PSOLIDAE / СИНОНИМИЯ / SYNONYMY / ВИДОВОЙ СОСТАВ / LIST OF SPECIES / РАСПРОСТРАНЕНИЕ / DISTRIBUTION / ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЕ МОРЯ РОССИИ / FAR-EASTERN SEAS OF RUSSIA / HOLOTHURIAN

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Панина Е.Г., Степанов В.Г.

В статье приведен список видового состава семейства Psolidae отряда древовиднощупальцевых голотурий (Dendrochirotida) дальневосточных морей России. Для каждого вида дается современное название, синонимия, информация по распространению в Беринговом, Охотском, Японском морях, у юго-восточной Камчатки и Курильских островов. Некоторые виды проиллюстрированы оригинальными фотографиями внешнего вида и спикул кожи тела.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

List of species of the sea cucumbers (Holothuroidea) in the Far-Eastern seas of Russia, VI. Family Psolidae (Echinodermata: Holothuroidea: Dendrochirotida)

You can find a list of species composition of sea cucumbers of the family Psolidae of the order Dendrochirotida in the Far-Eastern seas of Russia. Every species is accompanied by modern name, synonymy, information about distribution in the Bering, Okotsk, Japan seas, at south-east Kamchatka and Kuril Islands. Some species is illustrated with original pics of external view and ossicles of the body wall.

Текст научной работы на тему «Видовой состав голотурий дальневосточных морей России, VI: семейство Psolidae (Echinodermata: Holothuroidea: Dendrochirotida)»

УДК 593.96(265.5)

Е.Г. Панина, В.Г. Степанов

Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, 683000 e-mail: panina1968@mail.ru

ВИДОВОЙ СОСТАВ ГОЛОТУРИЙ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ, VI: СЕМЕЙСТВО PSOLIDAE (ECHINODERMATA: HOLOTHUROIDEA: DENDROCHIROTIDA)

В статье приведен список видового состава семейства Psolidae отряда древовиднощупальцевых голотурий (Dendrochirotida) дальневосточных морей России. Для каждого вида дается современное название, синонимия, информация по распространению в Беринговом, Охотском, Японском морях, у юго-восточной Камчатки и Курильских островов. Некоторые виды проиллюстрированы оригинальными фотографиями внешнего вида и спикул кожи тела.

Ключевые слова: голотурия, морской огурец, Holothuroidea, Dendrochirotida, Psolidae, синонимия, видовой состав, распространение, дальневосточные моря России.

E.G. Panina, V.G. Stepanov (Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute Far East Branch Russian Academy of Sciences, Petropavlovsk-Kamchatsky, 683000) List of species of the sea cucumbers (Holothuroidea) in the Far-Eastern seas of Russia, VI. Family Psolidae (Echinodermata: Holothuroidea: Dendrochirotida)

You can find a list of species composition of sea cucumbers of the family Psolidae of the order Dendrochirotida in the Far-Eastern seas of Russia. Every species is accompanied by modern name, synonymy, information about distribution in the Bering, Okotsk, Japan seas, at south-east Kamchatka and Kuril Islands. Some species is illustrated with original pics of external view and ossicles of the body wall.

Key words: holothurian, sea cucumber, Holothuroidea, Dendrochirotida, Psolidae, synonymy, list of species, distribution, Far-Eastern seas of Russia.

DOI: 10.17217/2079-0333-2015-34-88-101

Введение

В данной работе, шестой из серии статей, содержащих результаты инвентаризации видового состава голотурий дальневосточных морей России, приводится список видов семейства Psolidae отряда древовиднощупальцевых голотурий (DendrocЫrotida). В соответствии с таксономической системой класса Holothuroidea, предложенной А.В. Смирновым (Smirnov, 20122), даются принятые в настоящее время названия видов, их синонимия, а также информация по распространению в российских водах Берингова, Охотского и Японского морей, у тихоокеанского побережья Камчатки и Курильских островов.

Материалы и методы

Использованы коллекции голотурий, собранные автором в разных районах российского побережья Дальнего Востока, а также материалы, переданные ему на обработку коллегами из Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Института биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток), Тихоокеанского института биоорганической химии (г. Владивосток) и Камчат-НИРО (г. Петропавловск-Камчатский). Дополнительно был проведен анализ литературных данных, содержащих сведения по видовому составу голотурий семейства Psolidae и их распространению в дальневосточных морях России. Ниже приводится описание голотурий семейства Psolidae.

2 Здесь и далее приводятся ссылки на литературные источники, указанные в конце статьи в алфавитном порядке.

Характерные признаки семейства Psolidae

Щупалец обычно 10. Тело с боков и спины покрыто большими налегающими друг на друга чешуями. Брюшная поверхность без чешуй и видоизменена в подошву, служащую голотуриям для прикрепления к субстрату. Рот и анус расположены на спинной стороне и обычно окружены большими оральными или интерадиальными чешуями. Амбулакральные ножки на брюшной поверхности расположены в три ряда (средний ряд часто редуцирован). Спинные амбулакральные ножки редуцированы или, в роде Psolus, отсутствуют. Сегменты окологлоточного известкового кольца без задних выростов. Спикулы: одно- и многослойные пластинки, корзинки и шарообразные решетчатые спикулы, образующиеся за счет дополнительных перекрестных балок и выростов на поверхности пластинки (Smimov, 2012).

В дальневосточных морях России обнаружены представители двух родов псолид: Psolidium и Psolus.

Подкласс Holothuriacea Al. Smirnov, 2012 Отряд Dendrochirotida Grube, 1840

[nom. transl. Pawson et Fell, 1965 (ex. Dendrochiroten Grube, 1840)] Семейство Psolidae Burmeister, 1837 Род Psolus Oken, 1815

Щупалец 10, равного размера. Амбулакральные ножки на спинной поверхности отсутствуют, за исключением нескольких ножек на интроверте и вокруг ануса, носящих чувствительную функцию. Спинная сторона покрыта толстыми налегающими пластинками, обычно с гранулами на поверхности. В подошве встречаются разбросанные пластинки (Mortensen, 1927).

Psolus chitonoides H.L. Clark, 1901a (рис. 1)

Psolus chitonoides H.L. Clark, 1901a: 335-336, pl. 3, figs. 5, 6, pl. 4, figs. 6-10; 1924: 335; Ohshima, 1915: 280; Дьяконов, 1949: 75, рис. 117; Johnson, Snook, 1955: 243, fig. 200; Баранова, 1957: 244-245; Young, Chia, 1982: 195-205, figs. 3-8, tables 1-8; Lambert, 1984: 25-26; 1997: 48-50, figs. 8C, 19-20, photo 6; 2007: 5; Maluf, 1988: 88; McEuen, 1988: 566-567, figs. 2 A-С, 6, tables 1-3; McEuen, Chia, 1991: 267-279, figs. 1-3, table 1-2; Smith et al., 1993: 548; Arndt, 1996: 18-20, 26-26, 32-33, figs. 4, 6, tables 3, 5, 7; Arndt et al., 1996: 426, 428, 431-432, 434, 436, figs. 1-4, 6, table 1, 3, 7; Lowe et al., 2002 : 113-115, figs. 1 A-H, 2 A-J, 3 A-C, 6, table 1; Явнов, 2010: 77-78; Панина, 2013: 119-121; Панина, Степанов, 2013: 87-99; 2014: 355.

Psolus californicus Fisher, 1905: 573, figs. 1-13.

Psolus chitonoides chitonoides Савельева, 1941: 86-87, рис. 11; Смирнов, 2013: 198. Psolus chitonoides ochotensis Савельева, 1941: 87-88, рис. 12; Баранова, Кунцевич, 1977: 115; Смирнов, 2013: 198.

Psolus chitinoides [sic] Fankboner, 1978: 11-25, figs. 1-9; Bergen, 1996: 217, fig. 9.10.

Рис. 1. Psolus chitonoides: а - внешний вид, б - спикулы подошвы

Распространение. У американского берега вид распространен от Алеутских о-вов до побережья Калифорнии. В российских водах он был встречен в Беринговом море, в районе Командорских о-вов (между о-вами Беринга и Медным и у о. Беринга, на юг от о. Топорков) и между м. Наварин и о. Св. Матвея. Подвид P. chitonoides ochotensis обнаружен в Охотском море (53°05' с. ш., 144°07' в. д., гл. 180 м, илистый песок; 55°04' с. ш., 142°55' в. д., гл. 128 м, песок, галька; о. Мельникова, гл. 65-74 м; Аян, гл. 80-83 м; Татарский пролив, против р. Лангры, гл. 30-40 м; к северо-западу от о. Ионы, гл. 30-68 м). Нами P. chitonoides впервые обнаружен в Беринговом море северо-восточней (возле м. Чукотский) и юго-западней (близ м. Олюторский) м. Наварин, в северо-восточной части Охотского моря (близ зал. Шелихова) и на побережье Курильских о-вов (о-ва Итуруп, Уруп, Симушир и прол. Крузенштерна). Сублиторально-батиальный вид, ранее он был встречен от литорали до глубины 247 м, нами он найден на глубинах 18-624 м.

Psolus eximius Saveljeva, 1941

Psolus eximius Савельева, 1941: 88-90, рис. 13-15; Дьяконов, 1949: 75, рис. 120; Дьяконов и др., 1958: 376; Баранова, 1962: 351; Баранова, Кунцевич, 1977: 115-116; Явнов, 2010: 85-86; Панина, 2013: 121; Панина, Степанов, 2013: 87-99; Смирнов, 2013: 198.

Распространение. Вид встречен у юго-восточного побережья Сахалина, в Сахалинском заливе, у м. Елизаветы и о. Парамушир. Сублиторальный вид, обитает на глубинах от 60 до 128 м.

Psolus fabricii (Düben et Koren, 1846) (рис. 2)

Cuvieria fabricii Düben, Koren, 1846: 316; Selenka, 1867: 343; Danielssen, Koren, 1982: 78, 81; Honeymann, 1898: 258.

Lophothuria fabricii Packard, 1867: 268; Bush, 1884: 245. Psolus fabricii (?) Дьяконов, 1938: 485-486.

Psolus fabricii Ludwig, 1881: 588-589; 1882: 132; 1901: 157-158; Bell, 1882: 644-645; H.L. Clark, 1901b: 486, 491; Östergren, 1902: 24; Michailovskij, 1903: 521; 1904: 160; Clark, 1905: 11-12; Britten, 1906: 147-148; Massy, 1920: 53-54; Дьяконов, 1926: 103; 1933: 145-146; 1949: 75; Шорыгин, 1926: 31, рис. 18; 1928: 66-67; 1948: 493; Deichmann, 1930: 191; Mortensen, 1932: 52; Савельева, 1933: 48; 1941: 85; 1955: 493; Heding, 1942: 36, textfig. 38.1; Виноградов, 1946: 340, 367; Hyman, 1955: 127, fig. 50 C, D; Баранова, 1957: 244; 1962: 351; Bullock, Dawson, 1970: 799-804; Pawson, 1977: 9, 12; Калинин и др., 1983: 789-790; 1985: 212-218; 1987: 674-678; 1989: 361-368; 1990: 248, 250, 254, 256; 1994: 71, 111-114, 134, 140, 221; Garneau et al., 1983: 1465-1471; Goad et al., 1985: 3513-3517; 1986: 186-196; Бажин, 1987: 16; McEuen, Chia, 1991: 276, table 2; Hamel et al., 1993: 125-143, figs. 1-11; Smirnov, 1994: 139; Смирнов, 1995: 83; Kalinin et al., 1996: 144; Кусакин и др., 1997: 126; Gorshkova et al., 1999: 101-108; Авилов, 2000: 27, 46; Явнов, 2010: 73; Pawson et al., 2010: 31-32, fig. 24; Панина, 2013: 121-122; Панина, Степанов, 2013: 87-99; Смирнов, 2013: 199; Innocenti, 2013: 99.

Распространение. Вид с широким и еще недостаточно выясненным распространением. В Атлантике он известен у американского побережья: от берегов Ньюфаундленда до Массачусетса, а также у берегов Гренландии, Исландии, Шетландских островов, Шпицбергена. Отмечен в Баренцевом, Карском (Ludwig, 1901) и Белом (Шорыгин, 1926) морях. Однако нахождение вида в этих морях вызывает сомнения, так как молодые особи широко распространенного здесь вида P. phantapus могли быть легко приняты за молодь P. fabricii (Шорыгин, 1926; 1928; 1948; Дьяконов, 1933; Савельева, 1941; 1955; Смирнов, 1995). Он также был обнаружен у Новосибирских островов (Дьяконов, 1933; Савельева, 1941; 1955). В Тихом океане P. fabricii найден в Беринговом (вдоль азиатского берега от Берингова пролива до Командорских о-вов, близ м. Олюторского, в районе о. Карагинского, в бух. Провидения) и Охотском морях, в Авачинском заливе, а также в северной части Японского моря. Обычен у северных Курильских о-вов: Шум-щу, Парамушир, Онекотан, Симушир (Савельева, 1933; Дьяконов, 1938; Баранова, 1962б; Смирнов, 1995). Кроме того, этот вид найден в районе м. Франклина - арктическое побережье Америки. Ареал в Тихом океане нуждается в уточнении, так как в этих районах обитает близкий вид P. peronii, который мог быть принят за P. fabricii. Сублиторальный вид, обитает на глубинах от литорали до 180 м.

Рис. 2. Psolus fabricii: а - внешний вид, б - спикулы подошвы

Psolus japonicus Östergren, 1898

Psolus japonicus Östergren, 1898: 134-136; Britten, 1906: 146-148; Дьяконов, 1949: 75; Савельева, 1955: 218, тaбл. LXIV, рис. 5; Дьяконов и др., 1958: 375; Баранова, 1962: 351; Feder et al., 2005: 407, 409; Панина, 2013: 123; Панина, Степанов, 2013: 87-99; Смирнов, 2013: 199.

Распространение. Вид известен с япономорского побережья Японии, побережья Сахалина, из Татарского пролива, о. Шикотан, близ Берингова пролива у американских берегов, от зал. Аляска до Алеутских о-вов. Сублиторальный вид, встречен на глубинах от 40 до 300 м.

Psolusperonii Bell, 1882 (рис. 3)

Psolus peronii Bell, 1882: 647-648, Pl. XLVIII, fig. 1; Савельева, 1941: 84-85, рис. 9-10; 1955: 218, тaбл. LXIV, рис. 6; Дьяконов, 1949: 74; 1952б: 302-308, рис. 2, 3, 5, 6; Баранова, 1957: 244; Smirnov, 1994: 139; Явнов, 2010: 81-82; Степанов и др., 2012: 20-21, рис. 16-17; Панина, 2013: 123-125; Панина, Степанов, 2013: 87-99; Смирнов, 2013: 199. Psolus peronii delongi Дьяконов, 1952: 308-309, рис. 4; Баранова, Кунцевич: 1977: 116.

Распространение. Известен из Чукотского моря (в южной его части, в районе о. Геральда, а также севернее о. Врангеля на 72°30' с. ш.), далее по азиатскому берегу от Берингова пролива до юго-восточного побережья Камчатки (51°16' с. ш., 157°27' в. д.) - Берингов пролив, пролив Литке, Олюторский залив, Корякский шельф, Анадырский залив, Авачинский залив; по американскому побережью спускается на юг до Алеутских о-вов. В прол. Лонга к югу от о. Врангеля встречается подвид - P. peronii delongi Djakonov, 1952. Сублиторальный вид, встречен на глубинах от 7 до 93 м.

Рис. 3. Psolus peronii: а - внешний вид (фото Н.П. Санамян), б - спикулы подошвы

Psolusphantapus (Strussenfelt, 1765) (рис. 4, 5)

Holothuriaphantapus Strussenfelt, 1765: 256, pl. 10, figs. 1-8; Lamarck, 1816: 73; Cuvier, 1831:

341-342; 1834: 451.

Ascidia rustica Pennant, 1777: 48.

Cuvieria phantapus Fleming, 1828: 483.

Psolus granulatus Ayres, 1854: 63.

Psolus laevigatus Ayres, 1854: 25, 26.

Psolus regalis Verrill, 1866: 353; Bell, 1882: 644, 646; Lampert, 1885: 119; Theel, 1886: 126-127; Sluiter, 1895: 81; H.L. Clark, 1901b: 486, 490; Britten, 1906: 148-149; Савельева, 1933: 48; 1941: 83; Виноградов, 1946: 342; Дьяконов, 1949: 74; Баранова, 1957: 243; Дьяконов и др., 1958: 375; Бакулина, 1983: 7; Климова и др., 1987: 26; Левин, Бекова, 2005: 321; Явнов, 2012: 89. Psolus phantapus Brandt, 1835a: 47; 1835b: 247; Forbes, 1841: 203-206; Sars, 1861: 112; Selenka, 1867: 342, pl. 19, figs. 94-95; Verrill, 1874: 519; Bell, 1882: 646-647; Danielssen, Koren, 1882: 78; Ludwig, 1882: 131; 1883: 162; 1901: 155-157; Clark, 1905: 11; Runnström J., Runnström, 1918: 19; Massy, 1920: 54; Дьяконов, 1926: 102-103; 1933: 144-145, рис. 74; Шорыгин, 1926: 30-31, рис. 18; 1928: 65-66, рис. 35; 1948: 493; Mortensen, 1927: 415-417, figs. 251-252; 1932: 48-49; Deichmann, 1930: 189-191; Heding, 1942: 35, textfig. 38.2; Brunel, 1970: 39; Pawson, 1977a: 9; Наумов, Оленев, 1981: 120, табл. XLI, 1; Ambia et al., 1987: 191192; McEuen, 1988: 579; Hoisaeter, 1990: 97; McEuen, Chia, 1991: 276; McKenzie, 1991: 129131, fig. 2a-c; Madsen, Hansen, 1994: 60-64, figs. 37-39, map 15; Smirnov, 1994: 139; Степанов и др., 2012: 21-22, рис. 19-20; Панина, 2013: 125-127; Панина, Степанов, 2013: 87-99; Смирнов, 2013: 198; Innocenti, 2013: 99.

Рис. 4. Psolus phantapus: а - внешний вид, б - псолюс, зарывшийся в грунт (фото Н.П. Санамян) Распространение. У Атлантического побережья Северной Америки P. phantapus распространен от Новой Англии до Лабрадора. В европейской части встречается вдоль побережья

Гренландии, на западном и южном побережье Исландии, на побережье Норвегии, у западных берегов Швеции, у Шпицбергена, близ Дании, Ирландии и Англии, возле Шетландских и Фарерских о-вов, в Баренцевом, Карском и Белом морях. В пределах Тихого океана найден в Беринговом море (в районе бух. Провидения, в Анадырском заливе), в Авачинском заливе, Охотском (близ Сахалина и у западного берега Камчатки) и Японском (зал. Петра Великого и зал. Владимира) морях. Сублиторально-батиальный вид, встречен на глубинах от 0 до 400 м.

Psolus squamatus (O.F. Müller, 1776)

Holothuria squamata O.F. Müller, 1776: 232; 1788: taf. 10, figs. 1-3: Cuvier, 1931: 342. Cuvieria squamata Jaeger, 1833: 20; Blainville, 1834: 192; Düben, Koren, 1844: 222-226, taf. IV, figs. 35-41; Koren, 1844: 211, pls. 2, 3; Lütken, 1857: 69; Selenka, 1867: 343; Danielssen, Koren, 1882: 78.

Psolus squamatus Lütken, 1857: 14, 69, 81, 104; Andrew, Barret, 1857: 45; Sars, 1858: 169; 1861: 112-113; Semper, 1868: 62, 272; Bell, 1882: 645-646; Lampert, 1885: 119; Kükenthal, Weissenborn, 1886: 780; Pfeffer, 1890: 88, 95; Ludwig, 1889-92: 350; 1898: 58, 61; 1901: 158-159; Nordgaard, 1893: 349; Meissner, Collin, 1894: 345; Sluiter, 1895: 81; Appellöf, 1896: 12; Grieg, 1897: 4, 7, 11, 12, 24; Bidenkap, 1899: 106; H L. Clark, 1901b: 491; 1901c: 165; 1905: 12; 1913a: 230; 1913b: 161; Östergren, 1902: 10; 1938: 137-138; Perrier, 1902: 513-514; Vaney, 1906: 27, pl. 2, figs. 16a-c, 17a-c; Mitsukuri, 1912: 225-227, pl. VII, figs. 61-62, textfig. 42; Ohshima, 1915: 280; Ekman, 1923: 1-56 (passim), figs. 12-14, 20-24, 26-27, 29-30, 36-37; Дьяконов, 1926: 103; 1933: 146, рис. 75А; 1949: 74, рис. 118; Mortensen, 1927: 417-419, figs. 253-254; Шорыгин, 1928: 67; Савельева, 1933: 48-49; Дьяконов и др., 1958: 376; Баранова, 1962: 351; Pawson, 1968: 130; 1969: 129; Bergen, 1980: 275; 1996: 218-219, fig. 9.11; Imaoka, 1980: 361-372, figs. 1-9; Luke, 1982: 56; Ohta, 1983: 236, table A; Lambert, 1984: 26-27; 1997: 51-52, figs. 21-22, photo 7; 2007: 5; Gage et al., 1985: 191; Maluf, 1988: 88; Hoisaeter, 1990: 97; Madsen, Hansen, 1994: 64-66, figs. 40-41, map 16; Кусакин и др., 1997: 126; Maluf, Brusca, 2005: 343; Massin, Hendrickx, 2011: 419-420, fig. 2; Панина, 2013: 127-128; Панина, Степанов, 2013: 87-99; Смирнов, 2013: 199 (non Psolus squamatus H.L. Clark, 1923: 419). Lophothuria squamata Verrill, 1874. Psolus pauper Ludwig, 1894: 139. Psolus valvatus Östergren, 1904: 659.

Psolus squamatus var. segregatus Perrier, 1905: 59; Ekman, 1925: 136-139, textfig. 33; Deichmann, 1941: 147-148, pl. 30, fig. 7; 1947: 340. Psolus segregatus Vaney, 1906: 2.

Распространение. Вид с очень широким, почти всесветным ареалом. Известен из северных частей Атлантического океана (Норвежское побережье, Британские, Фарерские и Шетландские о-ва, юго-запад Исландии, Шпицберген, северная часть Северного моря), с Курильских о-вов, южного Сахалина и японских берегов (прол. Немуро и побережье о. Хоккайдо), из Охотского моря, с тихоокеанского побережья Америки от Берингова моря до м. Горн и далее до 42° ю. ш. на восточном побережье Южной Америки. Сублиторально-батиальный вид, встречен на глубинах от 7 до 1206 м.

Род Psolidium Ludwig, 1887

Щупалец 10 (12). Подошва резко очерчена амбулакральными ножками, расположенными по краю, в мидвентральном амбулакре имеется немного или много ножек. Спинная сторона с множеством налегающих чешуй и различным количеством амбулакральных ножек, проходящими через некоторые чешуи. Спикулы подошвы - пластинки или кнопочки, сглаженные или с наростами; также обычно встречаются маленькие чашечки. В брюшных ножках имеется концевая пластинка и поддерживающие пластинки или палочки. Спинная сторона с внешним слоем чашечек (у некоторых видов отсутствуют), кроме того гранул или башенок (более или менее редуцируются с возрастом). Спинные ножки без концевой пластинки и поддерживающих палочек и пластинок в стенках (Deichmann, 1941).

Psolidium djakonovi Baranova, 1977

Psolidium djakonovi Баранова, 1977: 109-113, рис. 1-3; Панина, 2013: 117-118; Панина, Степанов, 2013: 87-99; Смирнов, 2013: 199.

Распространение. Вид описан З.И. Барановой (1977) из Берингова моря (60°02' с. ш., 177°48' з. д.) с глубины 1440 м. Батиальный вид.

Psolidium sp. (рис. 6)

Распространение. Вид встречен в районе южных и средних Курильских о-вов (Итуруп, Шикотан, Симушир и др.) на глубине 350-500. Батиальный вид.

Рис. 6. Внешний вид Psolidium sp.

Вертикальное распределение представителей обсуждаемого семейства представлено в таблице.

Вертикальное распределение голотурий семейства Psolidae, встречающихся в фауне дальневосточных морей России

Вид Глубина, м Характеристика вида в соответствии с его принадлежностью к вертикальной зоне океана

Мин. Макс.

Psolidium djakonovi 1440 1440 Батиальный

Psolidium sp. 350 500 Батиальный

Psolus chitonoides 0 624 Сублиторально-батиальный

Psolus eximius 60 128 Сублиторальный

Psolus fabricii 0 180 Сублиторальный

Psolus japonicus 40 300 Сублиторальный

Psolus peronii 7 93 Сублиторальный

Psolus phantapus 0 400 Сублиторально-батиальный

Psolus squamatus 7 1206 Сублиторально-батиальный

Результаты проведенного исследования показали, что семейство Psolidae у российского побережья Дальнего Востока представлено девятью видами, входящими в два рода. Четыре представителя данного семейства (Psolus eximius, Psolus fabricii, Psolus japonicus, Psolus peronii) встречаются в сублиторальной зоне от 0 до 600 м. Упомянутые виды отмечены в биоценозе с другими гидробионтами, это мшанки, гидроиды и др. (наблюдения автора), они используют самые разные грунты от мелкодисперсных (ил, песок) до твердых (валуны, камни, крупная галька). Виды Psolidium djakonovi, Psolidium sp., Psolus chitonoides, Psolus phantapus, Psolus squamatus охватывают широкий диапазон глубин от 0 до 1440 м. Psolus phantapus по образу жизни отличается от других видов псолид тем, что зарывается в грунт (рис. 4, б), остальные виды обитают на поверхности, прикрепляясь подошвой к твердому субстрату (рис. 3, а).

Автор сердечно благодарит коллектив ООО «Подводремсервис» и экипаж судна «Чайка» за помощь в сборе материала; К.Э. Санамян (КФ ТИГ ДВО РАН) за предоставленные фотографии; Н.П. Санамян (КФ ТИГ ДВО РАН) за предоставленные фотографии и сбор водолазных проб; Е.А. Архипову (КамчатНИРО), А.В. Гебрука (Институт океанологии РАН), Д.Д. Данилина (КамчатНИРО), В.И. Калинина (ТИБОХ ДВО РАН), Э.Д. Кима (КамчатНИРО), С.Г. Коростелева (КамчатГТУ), А.В. Смирнова (ЗИН РАН), В.И. Харламенко (ИБМ ДВО РАН) и сотрудников музея ИБМ ДВО РАН за предоставленные материалы, использованные в данной работе.

Литература

1. Авилов С.А. Тритерпеновые гликозиды голотурий отряда Dendrochirotida: автореф. дис. ... д-ра хим. наук. - Владивосток, 2000. - 62 с.

2. Бажин А.Г. К фауне иглокожих Авачинской губы // Исследования иглокожих дальневосточных морей. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - С. 5-20.

3. Бакулина И.В. К фауне голотурий залива Петра Великого Японского моря // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана: тез. докл. Второй региональной конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. - Владивосток, 1983. - С. 7-8.

4. Баранова З.И. Иглокожие Берингова моря // Исслед. дальневост. морей СССР. - 1957. -Вып. 4. - С. 149-266.

5. Баранова З.И. Новая голотурия рода Psolidium из Берингова моря // Исслед. фауны морей. -Л.: Наука, 1977. - Вып. 21(29). - С. 109-113.

6. Баранова З.И. Иглокожие Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. - 1962. -Вып. 8. - С. 347-363.

7. Баранова З.И., Кунцевич З.В. Список типов голотурий, хранящихся в Зоологическом институте Академии наук СССР (Ленинград) // Исслед. фауны морей. - Л.: Наука, 1977. -Вып. 21 (29). - С. 114-119.

8. Виноградов К.Н. Фауна прикамчатских вод Тихого океана: дис. ... д-ра биол. наук. - Л., 1946. - 767 с.

9. Дьяконов А.М. Иглокожие Баренцева, Карского и Белого морей // Тр. Лен. общ. естество-испыт. - 1926. - Т. 61, вып. 2. - С. 98-131.

10. Дьяконов А.М. Иглокожие северных морей. - Л.: АН СССР, 1933. - 166 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 8).

11. Дьяконов А.М. Иглокожие (Echinodermata) залива Сяуху в Японском море // Тр. гидробиологической экспедиции ЗИН АН 1934 г. на Японском море. - 1938. - Вып. 2. - С. 425-498.

12. Дьяконов А.М. Определитель иглокожих дальневосточных морей (Берингова, Охотского и Японского) // Изв. ТИНРО. - 1949. - Т. 30. - С. 130.

13. Дьяконов А.М. Иглокожие (Ecinodermata) Чукотского моря и Берингова пролива // Крайний северо-восток СССР. - Л.: АН СССР, 1952. - Т. 2. - С. 286-310. (Фауна и флора Чукотского моря).

14. Дьяконов А.М., Баранова З.И., Савельева Т.С. Заметка о голотуриях (Holothurioidea) района южного Сахалина и южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. -1958. - Вып. 5. - С. 358-380.

15. Калинин В.И., Калиновский А.И., Стоник В.А. Структура псолюсозида А - основного три-терпенового гликозида из голотурии Psolus fabricii // Химия природ. соединений. - 1985. - № 2. -С.212-218.

16. Калинин В.И., Калиновский А.И., Стоник В.А. Онекотаногенин - новый тритерпеновый генин из голотурии Psolus fabricii // Химия природ. соединений. - 1987. - № 5. - С. 674-678.

17. Структура псолюсозида В - неголостанового тритерпенового гликозида из голотурий рода Psolus / Калинин В.И., Калиновский А.И., Стоник В.А., Дмитренок П.С. // Химия природ. соединений. - 1989. - № 3. - С. 361-368.

18. Калинин В.И., Левин В.С., Стоник В.А. Химическая морфология: тритерпеновые глико-зиды голотурий (Holothurioidea, Echinodermata). - Владивосток: Дальнаука, 1994. - 284 с.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

19. Калинин В.И., Степанов В.Р., Стоник В.А. Псолюсозид А - новый тритерпеновый глико-зид из голотурии Psolus fabricii // Химия природ. соединений. - 1983. - № 6. - С. 789-790.

20. Калинин В.И., Стоник В.А., Авилов С.А. Гомологическая изменчивость и направленность в эволюции тритерпеновых гликозидов голотурий (Holothuroidea, Echinodermata) // Ж. общ. биол. -1990. -Т. 51, № 2. - С. 247-260.

21. Климова В.Л., Левин В.С., Маркова И.В. Видовой состав и распределение голотурий Петра Великого Японского моря // Исследования иглокожих дальневосточных морей. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - С. 21-30.

22. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. и др. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. - Владивосток: Дальнаука, 1997. - 168 с.

23. Левин В.С., Бекова Н.В. Древовиднощупальцевые голотурии (отряд Dendrochirotida) дальневосточных морей по сборам ТИНРО-центра // Изв. ТИНРО. - 2005. - Т. 142. - С. 310-322.

24. Панина Е.Г. Голотурии прикамчатских и прикурильских вод. Видовой состав, распределение, экология: дис. ... канд. биол. наук. - Петропавловск-Камчатский, 2013. - 224 с.

25. Панина Е.Г., Степанов В.Г. Зонально-географические и экологические характеристики видов голотурий (Echinodermata: Holothuroidea) прикамчатских и прикурильских вод // Экология Камчатки и устойчивое развитие региона: материалы I Всерос. науч.-практ. конф. (22-23 окт. 2012 г.). - Петропавловск-Камчатский: КамГУ им. Витуса Беринга, 2013. - С. 87-99.

26. Панина Е.Г., Степанов В.Г. Видовой состав голотурий Командорских островов // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы XV междунар. науч. конф. -Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2014. - С. 353-357.

27. Савельева Т.С. К фауне голотурий Японского и Охотского морей // Исследование морей СССР. - Л.: Типография Государственного Гидрологического института. - 1933. - Вып. 19. -С.37-58.

28. Савельева Т.С. К фауне голотурий дальневосточных морей, II // Исслед. дальневост. морей СССР. - 1941. - С. 73-103.

29. Савельева Т.С. Класс голотурии - Holothurioidea // Атлас беспозвоночных Дальневосточных морей СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - С. 215-219.

30. Смирнов А.В. О находках Psolus в бухте Кратерной (острова Ушишир, Курильские острова) // Биол. моря. - 1995. - Т. 21, № 1. - С. 83-84.

31. Смирнов А.В. Class Holothuroidea // Список видов свободноживущих беспозвоночных дальневосточных морей России. Исследования фауны морей. - Спб.: ЗИН РАН, 2013. -Вып. 75 (83). - С. 197-199.

32. Степанов В.Г., Панина Е.Г., Морозов Т.Б. Фауна голотурий Авачинского залива (северовосточная часть Тихого океана) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - 2012. - Вып. 26, ч. 1. - С. 12-32.

33. Шорыгин А.А. Иглокожие Белого моря // Труды Плавучего морского научного института. -1926. - Т. 2, вып. 1. - С. 3-59.

34. Шорыгин А.А. Иглокожие Баренцова моря // Труды морского научного института. -1928. - Т. 3, вып. 4. - С. 5-107.

35. Шорыгин А.А. Тип Echinodermata - Иглокожие // Определитель фауны и флоры северных морей СССР / ред. проф. Н.С. Гаевская. - М.: Советская наука, 1948. - С. 465-687.

36. Явнов С.В. Атлас иглокожих и асцидий дальневосточных морей России. - Владивосток: Русский Остров, 2010. - 176 с.

37. Andrew M., BarretL. Ann. nat. hist. - 1857. - Ser. 2, vol. 20. - P. 45.

38. Appellof A. Faunistiske undersogelser i Osterfjorden // Bergens Museum Arbok. - 1896. -№ 13. - S. 1-13.

39. Arndt A. Population diversity and molecular evolution of selected eastern pacific sea cucumbers (Class: Holothuroidea) based on mitochondrial DNA: Thesis submitted in partial fulfilment of the requirements for the degree of doctor of phylosophy. - Simon Fraser University, 1996. - 250 p.

40. Molecular phylogeny of eastern pacific sea cucumbers (Echinodermata: Holothuroidea) based on mitochondrial DNA sequence / Arndt A., Marquez C., Lambert P., Smith M.J. // Mol. Phyl. Evol. -1996. -Vol. 6, № 3. - P. 425-437.

41. Ayres W. O. Observations upon the Holothurioidea of our Coast // Proceedings Boston Society Natural History. - 1851-54. - Vol. 4. - 246 p.

42. Bell F.J. Studies in the Holothurioidea. I. On the genus Psolus and the Forms allied thereto // Proc. Zool. Soc. London. - 1882. - P. 641-650.

43. Bergen M. Holothuroidea. A taxonomic listing of common marine invertebrate species from Southern California // Technical Reports of the Allan Hancock Foundation / D. Straugham and R. W. Klink (eds.). - 1980. - Vol. 3. - P. 274-277.

44. Bergen M. Class Holothuroidea // Taxonomic atlas of the benthic fauna of the Santa Maria Basin and Western Santa Barbara Channel / J.A. Blake, P.H. Scott, A. Lissner (eds.). - 1996. - Vol. 14. -P.195-250.

45. Bidenkap O. Tromsosundets Echinodermer // Tromso Mus. Aarsh. - 1899. - Vol. 20. - P. 81-103.

46. Blainville M.H.M.D. Manuel d'actinologie ou de zoophythologie. - P.: Chex F.G. Levrault, 1834. - 695 p.

47. Brandt J.F. Prodromus descriptionis animalium ab H. Mertensio in orbis terrarum. Circumnavigatione observatorum. - 1835a. - 75 p.

48. Brandt J.F. Prodromus descriptionis animalium ab H. Mertensio observatorum // Recueil des actes de la sesnce publique de l'academie imperiale des sciences. - St-Petersbourg, Leipzig: W. Graeff, L. Voss., 1835b. - P. 201-275.

49. Britten M. Holothurien aus dem Japanischen und Ochotskischen Meere // Bull. l'Acad. Imper. Sci. St.-Peterburg. - 1906. - Bd. 25, ser. 5, № 1. - S. 123-157.

50. Brunel P. Catalogue d'invertebres benthiques du golfe Saint-Laurent recueillis de 1951 a 1966 par la stantion de biologie marine de Grande-Riviere // Travaux sur les pecheries du Quebec. - 1970. -№ 32. - 54 p.

51. Bullock E., Dawson C.J. Carotenoid pigments of the holothurian Psolus fabricii Düben et Koren (the Scarlet Psolus) // Comp. Biochem. Physiol. - 1970. - Vol. 34. - P. 799-804.

52. Burmeister H. Handbuch der Naturgeschichte // Zweite Abt.Zoologie. - Berlin: Verlag von Theod. Chr. Friedr. Gnelin, 1837. - S. 369-858.

53. Bush K.J. Catalogue of Mollusca and Echinodermata, dregded on the coast of Labrador by the Expedition under the direction of Mr. W.A. Stearms in 1882 // Proc. U.S. National Museum. - Washington, 1884. - Vol. 6. - P. 236-247.

54. Clark H.L. Echinoderms from Puget Sound: observations made on the echinoderms collected by the parties from Columbia University, in Puget Sound in 1896 and 1897 // Proceedings of the Boston Society. - 1901a. - Vol. 29. - P. 323-331.

55. Clark H.L. Synopses of North-American Invertebrates. The holothurioidea // The American Naturalist. Boston. - 1901b. - Vol. 35, № 414. - P. 479-496.

56. Clark H.L. The Holothurians of the Pacific Coast of North-America // Zool. Anzeiger. - 1901c. -Vol. 24. - P. 162-171.

57. Clark H.L. Fauna of New England. 4. List of the Echinodermata // Occasional Papers of the Boston Society of Natural History. - 1905. - Vol. 7. - P. 6-13.

58. Clark H.L. Echinoderms from Lower California, with descriptions of new species // Bulletin of the AMNH. - 1913a. - Vol. 32. - P. 185-239.

59. Clark H.L. Echinoderms from Lower California, with descriptions of new species: supplementary report // Bulletin of the AMNH. - 1913b. - Vol. XLVIII. - P. 147-163.

60. Clark H.L. The Echinoderma of South Africa. Holothurioidea // Ann. South African Museum. -1923. - Vol. 13. - P. 405-426.

61. Clark H.L. Some holothurians from British Columbia // The Canadian Field-Naturalist. - 1924. -Vol. 38. - P. 54-57.

62. Cuvier B. The animal kingdom arranged in conformity with its organization. - N.Y.: G. & C. & H. Carvill, 1831. - Vol. 4. - 545 p.

63. Cuvier B. The Mollusca and Radiata. - P.: Ave-Maria-Lane, 1834. - 601 p.

64. Danielssen D.C., Koren J. Holothurioidea // Den Norske Nordhavs-Expedition 1876-1878, 6. -Zoologi. Christiania: Grandahl og s0ns, 1882. -94 p.

65. Deichmann E. The holothurians of the western part of the Atlantic Ocean // Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Univ. - 1930. - Vol. 71, № 3. - P. 43-226.

66. Deichmann E. The Holothurioidea collected by the Vellero III during the years 1932 to 1938. Part I, Dendrochirota // Allan Hancock Pacific Exped. - 1941. - Vol. 8, № 3. - P. 61-195.

67. Düben M.W., Koren J. On Holothuriernas Hudskelett // Kgl. Vetensh. Akad. Handl. - 1844. -P. 211-228.

68. Düben M.W., Koren J. Ofversig af Skandinaviens Echinodermer // Konglinga Svenska Vetenskapsakadmiens Handlingar. - 1846. - S. 229-338.

69. Ekman S. Über Psolus squamatus und verwandte Arten // Ark. Zool. - 1923. - Vol. 15. - P. 1-59.

70. Ekman S. Holothurien // Further zool. Results Swed. Antarct. Exped. - 1925. - Vol. 1, iss. 6. -P. 1 -194.

71. Fankboner P.V. Suspension-feeding mechanisms of the armoured sea cucumber Psolus chitinoides Clark // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. - 1978. - Vol. 31. - P. 11-25.

72. Feder H.M., Jewett S.C., Blanchard A. Southeastern Chukchi Sea (Alaska) epibenthos // Polar Biology. - 2005. - Vol. 28. - P. 402-421.

73. Fisher W.K. A new Psolus from Monterey Bay, California // Zool. Anz. - 1905. - Bd. 29, № 18. - P. 573-576.

74. Fleming J. A History of British Animals. - Edinburgh, 1828. - 565 p.

75. Forbes E. A history of british star-fishes, and other animals of the class Echinodermata. - L.: John Van Voorst, 1841. - 267 pp.

76. Echinoderms of the Rockall Trough and adjacent areas. 2. Echinoidea and Holothuroidea / Gage J.D., Billett D.S.M., Jensen M., Tyler P.A. // Bulletin of the British Museum (Natural History), Series Zoology. - 1985. - Vol. 48, № 4. - P. 173-213.

77. The Structure of psoluturin A, the major triterpene glycoside of the sea cucumber Psolus fabricii / Garneau F.-X., Simard J.L., Harvey O., ApSimon J. W., GirardM. // Can. J. Chem. - 1983. -Vol. 61, № 7. - P. 1465-1471.

78. Isolation of A 9(11) sterols from the sea cucumber Psolus fabricii / Goad L.J., Garneau F.-X, Simard J.-L., ApSimon J.W., Girard M. // Tetrahedron Lett. - 1985. - № 26. - P. 3513-3517.

79. Composition of the free, esterified and sulphated sterols of the sea cucumber Psolus fabricii / Goad L.J., Garneau F.-X, Simard J.-L., ApSimon J.W., Girard M. // Comp. Biochem. Physiol. - 1986. -Vol. 84B. - P. 189-196.

80. Two different modes of inhibition of the rat brain Na super(+), K super(+)-ATPase by triterpene glycosides, psolusosides A and B from the holothurian Psolus fabricii / Gorshkova I.A., Kalinin V.I., Gorshkov B.A., Stonik V.A. // Comp. Biochem. Physiol. - 1999. - Vol. 122C, № 1. -P. 101-108.

81. Grieg J.A. Skrabninger i Vaagsfjorden og Ulvesund, ytre Nordfjord // Bergens Mus. Aarbog. -1897. - № 16. - P. 3-27.

82. Grube A.E. Actinien, echinodermen und würmer des adriatischen und mittlemeers. -Königsberg: Verlag von J.H. Bon, 1840. - 92 s.

83. Hamel J.-F., Himmelman J.H., Dufresne L. Gametogenesis and spawning of the sea cucumber Psolus fabricii (Duben and Koren) // Biological Bulletin. - 1993. - Vol. 184. - P. 125-143.

84. Heding S.G. Holothurioidea II. Aspidochirota, Elasipoda, Dendrochirota // Danish Ingolf Exped. - 1942. - Vol. 4, part 13. - P. 1-39.

85. Hoisaeter T. An annotated check-list of the echinoderms of the Norwegian coast and adjacent waters // Sarsia. - 1990. - Vol. 75. - P. 83-106.

86. Honeymann D. Nova Scotia Echinoderaata // P. Neva Scotian Inst. - 1898. - Vol. 7. -P. 253-259.

87. Hyman L.H. The invertebrates: Echinodermata. - N.Y., Toronto, L.: McGraw-Hill Book Company, 1955. - Vol. 4. - 763 p.

88. Imaoka T. Observations on Psolus squamatus (Koren) from the Okhotsk Sea (Dendrochirota: Psolidae) // Publications of the Seto Marine Biological Laboratory. - 1980. - Vol. 25. - P. 361-372.

89. Innocenti G. Collections of the Natural History Museum of the University of Florence - zoological section «La Specola». XXIX. Phylum Echinodermata, Classes Crinoidea and Holothuroidea // Atti Soc. Tosc. Sci. Nat., Mem., Serie B. - 2013. - Vol. 120. - P. 83-101.

90. Jaeger G.F. De holothuriis. Dissertatio Inauguralis. - 1833. - 40 p.

91. Johnson M.E., Snook H.J. Seashore animals of the Pacific coast. - N.Y.: Dover Publications, 1955. - P. 238-248.

92. Biological activities and biological role of triterpene glycosides from holothuroids (Echinodermata) / Kalinin V.I., Anisimov M.M., Prokofieva N.G., Avilov S.A., Afiyatullov Sh., Stonik V.A. // Echi-noderm studies / Ed. Jangoux M., Lawrense J.V. Rotterdam: Balckema, 1996. - Vol. 5. - P. 139-181.

93. Koren J. Beskrivelse over Thyone fusus og Cuvieria squamata // Nyt. Mag. Natunid. - 1844. -Bd. 4. - S. 203-225.

94. Kükenthal W., Weissenborn B. Ergebnisse eines zoologischen Ausfluges an die Westküste Norwegens // Jen. Zeits. - 1886. - Bd. XIX. - P. 776-779.

95. LamarckM. Ch. Histoire naturelle des animaux des vertebres. - P.: Aout, 1816. - Vol. 3. -586 p.

96. Lambert P. British Columbia marine faunistic survey report: holothurians from the Northeast Pacific // Canadian Technical Report of Fiseries and Acuatic Sciences. - 1984. - № 1234. - 32 p.

97. Lambert P. Sea cucumbers of British Columbia. Southeast Alaska and Puget Sound. - Vancouver: UBC press, 1997. - 166 p.

98. Lambert P. Checklist of the Echinoderms of British Columbia. - 2007. - P. 1-10.

99. Lampert K. Die Seewalzen, eine Systematische Monographie mit Bestimmungs und Verbreitungs Tabellen // Reisen im Archipel der Philippinen. Zweiter teil / Semper C. (ed.). -Wissenschaftliche Resultate, Wiesbaden. 1885. - Vol. 4, № 3. - 311 p.

100. Lowe C.J., Issel-Tarver L., Wray G.A. Gene expression and larval evolution: changing roles of distal-less and orthodenticle in echinoderm larvae // Evolution & Development. - 2002. - Vol. 4, № 2. -P.111-123.

101. Ludwig H. Revision der Mertens-Brandt'schen Holothurien // Z. wiss. Zool. - 1881. - Bd. 35. P. 575-599.

102. Ludwig H. List of the holothurians in the collection of the Leyden museum. Note X // Notes from the Leyden Museum. - 1882. - Vol. 4. - P. 127-137.

103. Ludwig H. Verzeichniss der Holothurien des Kieler Museums // Bericht d. Oberh. Gesell. Nat. Heilk. - 1883. - Bd. 22. - P. 155-176.

104. Ludwig H. Die von G. Chierchia auf der Fahrt der Kgl. Ital. Corvette «Vettor Pisani» gesammelten Holothurien // Zool. Jahrb. Z. Syst. Geogr. Biol. Thiere. - 1887. - Bd. 2. - S. 1-36.

105. Ludwig H. Die Seewalzen // Dr H.G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs. -Leipzig: C.F. Winter, 1889-92. - Bd. 2, abt. 3. Echinodermen (Stachelhäuter). - Buch 1. - 460 s.

106. Ludwig H. The Holothurioidea. Reports on an exploration off the west coasts of Mexico, Central and South America, and off the Galapagos Islands // Charge of Alexander Agassiz, by the U.S. Fish Commission Steamer «Albatross» during 1891, Lieut. Commander Z. L. Tanner, U.S.N. commanding. 12. - Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College. - 1894. - Vol. 17, № 3. -P.1-183.

107. Ludwig H. Holothurien // Ergebnisse Hamburger Magahaensische Sammelreise. - 1898. -Bd. 3. - S. 1-98.

108. Ludwig H. Arktische und Subarktische Holothurien // Fauna Arctica 1 / Romer F., Schaudin F. -Jena: Gustav Fischer, 1901. - S. 135-178.

109. Luke S.R. Catalog of the benthic invertebrate collections of the scripps institution of oceanography. Echinodermata. Sio reference series. - San Diego la Jolla, California: Institution of oceanography University of California, 1982. - № 8215. - 66 p.

110. Lütken C. Oversigt over Gronlands Echinodermata // Vidensk. Meddeles. dansk naturh. Foren. -1857. - S. 1-55.

111. Madsen F.J., Hansen B. Echinodermata: Holothurioidea. Marine invertebrate of Scandinavia. -Copenhagen: Scandinavian University Press, 1994. - Vol. 9. - 143 p.

112. Maluf L.Y. Composition and distribution of the central Estern Pacific Echinoderms // Natural History Museum og Los Angeles County. Technical Reports. - 1988. - № 2. - P. 87-110.

113. Maluf L.I., Brusca R.C. Echinodermata. Chapter 18 // A Distributional Checklist of the Macrofauna of the Gulf of California, Mexico. Part I. Invertebrates / M.E. Hendrickx, R.C. Brusca and L.T. Findley (eds.). - Tucson, Az. USA: Arizona-Sonora Desert Museum, 2005. - P. 327-343.

114. Massin C., Hendrickx M.E. Deep-water Holothuroidea (Echinodermata) collected during the TALUD cruises off the Pacific coast of Mexico, with the description of two new species // Revista Mexicana de Biodiversidad. - 2011. - Vol. 82. - P. 413-443.

115. Massy A.L. The Holothuroidea of the Coasts of Ireland // Proceedings Royal Dublin Society. -1920. - Vol. 16. - P. 37-62.

116. McEuen F.S. Spawning behaviors of northeast Pacific sea cucumbers (Holothuroidea: Echinodermata) // Mar. Biol. - 1988. - Vol. 98. - P. 565-585.

117. McEuen F.S., Chia F.-S. Development and metamorphosis of two psolid sea cucumbers, Psolus chitonoides and Psolidium bullatum, with a review of reproductive patterns in the family Psolidae // Mar. Biol. - 1991. - Vol. 109, № 2. - P. 267-279.

118. McKenzie J.D. The taxonomy and natural history of north European dendrochirote holothurians (Echinodermata) // Journal of Natural History. - 1991. - Vol. 25, № 1. - P. 123-171.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

119. Meissner M., Collin A. Beiträge zur Fauna der sudöstlicben und östlichen Nordsee. II. Echinodermen // Wiss. Meeresuntersuch. - 1894. - Vol. 1. - P. 329-345.

120. Michailovskij M. Zool. Ergebnisse der Russischen Expeditionen nach Spitzbergen, Echinodermen // Annuaire Mus. St. Petersb. - 1903. - Vol. 7. - P. 460-546.

121. Michailovskij M. Die Echinodermen der zool. Ausbeate des Eis-brechers, «Jermak» vom Sommer 1901 // Annuaire Mus. St. Petersb. - 1904. - Vol. 9. - P. 157-188.

122. Mitsukuri K. Studies on the actinopodous Holothurioidea // J.Coll. Sci. Imper. Univ. - 1912. -Vol. 29, part 2. - 284 p.

123. Mortensen Th. Handbook of the Echinoderms of the British Isles. - L.: Oxford Univ. Press, 1927. - 471 p.

124. Mortensen Th. Echinoderms // The Godthaab Expedition 1928. Meddr. Granland. - 1932. -Vol. 79, № 2. - P. 1 -62.

125. Müller O.F. Zoologiae Danicae Prodromus. - Havniae, 1776. - 274 p.

126. Müller O.F. Zoologica Danica // Havnia. - 1788. - Vol. 1. - P. 1-52.

127. Nordgaard O. Enkelte traek af Beitstadfjordens evertebratfauna. (Polyzoa, Echinodermata, Hydroidoe) // Bergens Museum Erbok. - 1893. - Vol. 2. - 11 p.

128. Ohshima H. Report on the Holothurians collected by the United States fisheries Steamer «Albatross» in the Northwestern Pacific during the summer of 1906 // Proceed. U.S. Nat. Mus. - 1915. -Vol. 48, № 2073. - P. 213-291.

129. Ohta S. Photographic census of large-sixed benthic organisms in the batyalzone of Sugura Bay, Central Japan // Bulletin of the Ocean Research Institute University of Tokyo. - 1983. - № 15. -244 p.

130. OkenL. Lehrbuch der Naturgeschichte. Part 3. Zoologie. - Leipzig & Jena, 1815. - 850 p.

131. Östergren H. Zur Anatomie der Dendrochiroten nebst Beschreibungen neuer Arten // Zool. Anz. - 1898. - Bd. 21. - S. 102-110, 133-136.

132. Östergren H. The Holothurioidea of Northern Norway // Bergens Mus. Aarbog. - 1902. -№ 9. - S. 1-34.

133. Östergren H. Psolus valvatus n. sp. und andere Holothurien // Zool. Anz. - 1904. - Bd. 28. - P. 659.

134. Östergren H. Studien über die seewalzen. Meddelanden fran Göteborgs musei zoologiska avdelning. 74. - Göteborg: Elanders Boktryckeri Aktiebolag, 1938. - Bd. 5, ser. B, № 4. - 151 s.

135. Packard A.S. View of the Recent Invertebrate Fauna of Labrador // Memoirs read before the Bost. Soc. of Nat. Hist. Boston (1866-1869). - 1867. - Vol. 1. - Pp. 262-303.

136. Paw son D.L. Marine flora and fauna of the Northeastern United States. Echinoderma-ta:Holothuroidea // NOAA Tech. Rep. NMFS Circ. - 1977. - Vol. 405. - 15 p.

137. Pawson D.L., Fell H.B. A revised classification of the dendrochirote holothurians // Breviora. -1965. - № 214. - P. 1-7.

138. Pawson D.L. The echinozoan fauna of the New Zealand subantarctic islands, Macquarie Island, and the Chatham Rise // Bulletin of the New Zealand Department of Scientific and Industrial Research. -1968. - Vol. 187. - P. 9-33.

139. Pawson D.L. Holothuroidea from Chile. Report No. 46 of the Lund University Chile expedition 1948-1949 // Sarsia. - 1969. - Vol. 38. - P. 121-146.

140. Pawson D.L., Pawson D.J., King R.A. A taxonomic guide to the Echinodermata of the South Atlantic Bight, USA: 1. Sea cucumbers (Echinodermata: Holothuroidea) // Zootaxa. - 2010. - № 2449. -P. 1-48.

141. Pennant T. British Zoology. - London: Wilkie & Robinson, 1777. - http://dx.doi.org/ 10.5962/bhl .title.62481

142. Perrier R. Holothuries. Ouvrage publie sous les auspices du ministere de l'instruction publique sous la dircetion de a milne-edwards de 1888 а 1890 et continue par e. perrier // Expéditions scientifique du «Travailleur» et du «Thalisman» pendant les années 1880, 1881, 1882, 1883. - Paris: Masson et Cie editeurs, 1902. - P. 273-554.

143. Perrier R. Holothuries antarctiques du Museum d'Histoire Naturelle de Paris // Anals Sci. nat. (Zool.). - 1905. - Ser. 9(1). - P. 1-146.

144. Pfeffer G. Die fauna der Insel Jeretik an der Murman-Kuste // Jahrb. Hamburg, wiss. Anst. -1890. - Bd. 5, № 3.

145. Runnström J., Runnström S. Über die Entwicklung von Cucumaria frondosa Gunnerus und Psolus phantapus Strussenfeld // Bergens Museum Aarbok for 1918-1919; Naturvidenskabelig raekke. -1919. - № 5. - P. 1-100.

146. Sars M. Om antallet af Holothurider i den norsk-arctiske Region. Forh. // Videnskabsselskabet i Christiania. - 1858.

147. Sars M. Oversigt af Norges Echinodermer // Videnskabsselskabet i Christiania. - Christiania: Tryki i Broger & Christie's Bogtrykkerie,1861. - 160 pp.

148. Selenka E. Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien // Zeitschrift Wissenschaftliche Zoologie. - 1867. - Bd. 17. - S. 291-374.

149. Semper C. Reisen im Archipel der Philippinen. 2 Theil. Wissenshaftliche Resultate. Holothurien. - Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1868. - Bd. 1. - 288 s.

150. Sluiter C.P. Die Holothurien Sammlung des Museums zu Amsterdamm // Bijdragen tot de Tierk. -1895. - P. 77-82.

151. Smirnov A.V. Arctic echinoderms: Composition distribution and history of the fauna // Echinoderms through Time /B. David, A. Guille, J.-P. Feral, M. Roux (eds.). - Rotterdam: Balkema, 1994. -P.135-143.

152. SmirnovA.V. System of the Class Holothuroidea // Paleontological Journal. - 2012. - Vol. 46, № 8. - P. 793-832.

153. The phylogeny of echinoderm classes based on mitochondrial gene rearrangements / Smith M.J., Arndt A., Gorski S., Fajber E. // J. Mol. Evol. - 1993. - Vol. 36, № 6. - Pp. 545-554.

154. Strussenfelt A.M. Beskrifning pa et Sjo-krak, Hats-Spoke kalladt // K. svenska Vetenska-kad. Handl. -1765. - Vol. 26. - P. 256-266.

155. ThéelH. Report on the Holothurioidea dredged by H.M.S. Challenger during the years 18731876. Part II. // Rep. Sci. Res. H.M.S. Challenger during the Years 1873-1876 under the Command of Captain George S. Nares and Captain Frank Tourle Thomson. Zoology / Thomson, C.W. and Murray J. (eds.). - London, Edinburgh, Dublin: Neill and Co, 1886. - Vol. 14, iss. 34. - 290 p.

156. Vaney C. Expédition Antarctique Française (1903-1905) commandée par le Dr. Jean Charcot. Sciences naturelles: Documents scientifiques. Echinodermes. Holothuries. Expédition Antarctique Française, Masson. - Paris, 1906. - 30 p.

157. Verrill A.E. On the Polyps and Echinoderms of New England with descriptions of New Species // Proc. Boston Soc. Hist. -1866. - Vol. 10. - P. 333-357.

158. Verrill A.E. Report on the Invertebrate Animals of Vineyard Sound, etc // Rep. Comm. Fish and Fisheries. - 1874. - P. 295-778.

159. Young C.M., Chia F.-S. Factors Controlling Spatial Distribution of the Sea Cucumber Psolus chitonoides: Settling and Post-Settling Behavior // Marine Biology. - 1982. - Vol. 69. - P. 195-205.

Информация об авторах Information about authors

Панина Елена Григорьевна - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; младший научный сотрудник лаборатории гидробиологии; panina1968@mail.ru

Panina Elena Grigorevna - Kamchatka branch of Pacific Geographical Institute FEB RAS; Petropavlovsk-Kamchatskу, Russia, 683000; Candidate of biological sciences; Research assistant of hydrobiological laboratory; panina1968@mail.ru

Степанов Вадим Георгиевич - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; научный сотрудник лаборатории гидробиологии; vgstepanov@inbox.ru

Stepanov Vadim Geogievich - Kamchatka branch of Pacific Geographical Institute FEB RAS; Petropavlovsk-Kamchatski Russia, 683000; Candidate of biological sciences; Researcher of hydrobiological laboratory; vgstepanov@inbox.ru

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.