CC BY
28
УДК 593.96(265.51)
В.Г. Степанов, П.А. Федотов, Е.Г. Панина
ВИДОВОЙ СОСТАВ ГОЛОТУРИЙ (ECHINODERMATA: HOLOTHUROIDEA) РОССИЙСКОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ
Анализ собственных и литературных данных показал, что в российской части Берингова моря обитает 34 вида голотурий. Был рассмотрен их видовой состав; для каждого вида приводится современное название и информация по распространению.
В Беринговом море в координатах 63°45' с. ш., 176°10' в. д. на глубине 3850-3900 м нами обнаружены экземпляры вида по внешнему виду и строению спикул кожи тела, схожие с видом Cherbonniera utriculus Sibuet, 1974 (род Cherbonniera считается монотипическим), известным только как обитающий в Атлантическом океане. Обнаружение нахождения в Тихом океане представителя рода Cherbonniera является новым для науки.
Ключевые слова: голотурия, морской огурец, Holothuroidea, синонимия, видовой состав, распространение, Берингово море.
V.G. Stepanov, P.A. Fedotov, Е.G. Panina
CHECK-LIST OF SPECIES OF SEA CUCUMBERS (ECHINODERMATA: HOLOTHUROIDEA) LIVING IN THE RUSSIAN PART OF THE BERING SEA
An annotated check-list of Holothuroidea species occurring in the Russian part of the Bering Sea is given. The list is based on both published and our own data and includes 34 species. For each species information on distribution is provided. An unidentified species, morphologically close to the Cherbonniera utriculus Sibuet, 1974 presently known only in the Atlantic Ocean, was recorded from the Bering Sea (63°45' N, 176°10' E, 3850-3900 m). It is the first record of the genus Cherbonniera for the Pacific Ocean.
Key words: holothurian, sea cucumber, Holothuroidea, synonymy, list of species, distribution, Bering Sea.
DOI: 10.17217/2079-0333-2016-37-85-96
Введение
Несмотря на довольно обширные исследования голотурий дальневосточных морей их видовой состав, а также таксономический статус отдельных видов требует уточнения. Кроме того, для многих видов не выявлены ареалы местообитания и их экологические особенности.
К концу 1940-х гг. по фауне иглокожих российского Дальнего Востока накоплен большой, разнообразный материал, и результаты его обработки обобщены А.М. Дьяконовым в определителе иглокожих Берингова, Охотского и Японского морей, который включал описания и определительные ключи для 45 видов голотурий (Дьяконов, 19491).
В 1952 г. на основе коллекций, хранившихся в Зоологическом институте АН СССР и собранных различными экспедициями и отдельными специалистами в Беринговом море и прикам-чатских водах Тихого океана за период свыше ста лет (с 1845 по 1950 г.), подготовлена кандидатская диссертация (Баранова, 1952). Класс голотурий представлен в ней 33 видами, относящимися к 17 родам и 9 семействам. Один вид из них - Paelopatides solea описан как новый для науки. В том же году А.М. Дьяконов (1952) опубликовал работу, в которой привел сведения о распространении и экологии 7 видов голотурий Чукотского моря и Берингова пролива, и один из них описал как новый для науки подвид - Psolus peronii delongi.
Во второй половине прошлого столетия продолжалось накопление знаний по голотуриям дальневосточных морей. Вышел «Атлас беспозвоночных Дальневосточных морей СССР» (Савельева, 1955) с описанием 10 видов голотурий, и в том же году опубликована работа сотрудника Зоологического института РАН СССР З.И. Барановой (1955), в которой описан новый для науки вид - Paelopatides solea.
1 Здесь и далее приводятся ссылки на литературные источники, указанные в конце статьи в алфавитном порядке.
В другой своей работе З.И. Баранова (1957) критически проанализировала имеющуюся к тому времени информацию по иглокожим Берингова моря, дала общую их характеристику и привела описания 32 представителей голотурий. Виды Pseudostichopus aleutianus [=Pseudostichopus peripatus], Cucumaria ijimai, Psolidium bullatum и Phyllophorus glaucus [=Ekmania glaucum], приведенные в списке З.И. Барановой (1957), обитают за пределами российских вод: первый обнаружен в районе банки Бауэрес, второй в районе о. Атту, третий к северу от о. Семисопочного (Алеутская гряда), четвертый восточнее о. Атту, и в данной работе не рассматриваются. Сообщение З.И. Барановой о нахождении Apostichopus japonicus у о-ва Кара-гинский в Беринговом море очень сомнительно. Гидрологические условия этого района никоим образом не согласуются с данными по биологии личинок этого вида, и факт обитания дальневосточного трепанга в столь северной точке не поддается разумному истолкованию. По мнению З.И. Барановой (личное сообщение), в данном случае не исключена возможность ошибки. Достоверность определения проб, выполненного Т.С. Савельевой, сомнения не вызывает, в то же время наличие переписанной, а не оригинальной этикетки позволяет предположить, что при обработке сборов беринговоморской экспедиции случайно попал материал из другого района (Левин, 1982). Виды Caferia mollis, Pseudostichopus nudus, Pseudostichopus trachus сведены в синонимы вида Pseudostichopus mollis (O'Loughlin, Ahearn, 2005). Вид Cucumaria japonica, указанный в списке, по-видимому, встречается от северо-восточной части Желтого моря и северовосточного побережья о. Хонсю вдоль материкового побережья Приморья. Вид вряд ли встречается южнее Сендая; сообщение Слютера о его нахождении в Молуккском проливе, видимо, ошибка (Mitsukuri, 1912). Просмотр коллекционных материалов с Курильских о-вов, побережья Камчатки и Командорских о-вов показывает, что за C. japonica ошибочно принимались другие виды, и, таким образом, C. japonica не поднимается севернее южных Курильских о-вов (Степанов, 2003). Вид Cucumaria californica [= Pseudocnus californicus], приведенный в списке, по всей видимости, в российских водах не обитает. Рисунки и описания спикул кожи тела и интроверта, приведенные в работе Эдвардса (Edwards, 1910) для беринговоморских экземпляров голотурий, отнесенных им к виду С. californica Semper, 1868, по мнению З.И. Барановой (1980) и нашему собственному, относятся к C. djakonovi. Обитание вида Cucumaria chronhjelmi в российских водах сомнительно (см. ниже). Таким образом, по современным данным в российской части Берингова моря достоверно обитает 21 вид из списка, приведенного З.И. Барановой.
К 1962 г. для российской части Берингова, Охотского и северо-запада Японского морей известно уже 70 видов голотурий, относящихся к 30 родам и 13 семействам, описано их распространение и распределение в указанных районах (Баранова, 1962).
В 1977 г. описан новый вид голотурий из Берингова моря - Psolidium djakonovi (Баранова, 1977). В 1980 г. описан новый вид голотурий C. djakonovi, встреченный у м. Олюторского (Берингово море) и у северо-западного мыса о. Беринга (Командорские о-ва) (Баранова, 1980). В 1981 г. описан один новый вид голотурий Chiridota orientalis, обнаруженный в разных районах побережья восточной Камчатки, в Олюторском заливе, у мыса Африка, в Кроноцком заливе, у юго-восточной и юго-западной Камчатки, а также у северных Курильских о-вов, северо-восточного берега о-ва Сахалин, в Сахалинском заливе и к северу от него (Смирнов, 1981). В 1983 г. при обработке коллекций голотурий, собранных советскими экспедициями в Северной Пацифике, обнаружен вид Rynkatorpa duodactyla, известный ранее только по первоописанию (Смирнов, 1983а) и описана изменчивость спикул (якорных пластинок) данного вида (Смирнов, 1983б). А.В. Гебрук (1990) в своей монографии указывает для Берингова моря вид Peniagone incerta.
В 2005 г. вышла одна из последних работ В.С. Левина. В ней он привел описание 13 видов голотурий, относящихся к отряду Dendrochirotida, собранных экспедициями ТИНРО в северной части Японского - южной части Охотского морей, а также в Корфо-Карагинском районе Берингова моря и указывается о встречаемости в Корфо-Карагинском районе Берингова моря вида Thyonidium diomedae (Левин, Бекова, 2005).
В 2013 г. А.В. Смирновым составлен список дальневосточных морей России, включающий 87 видов голотурий, из них 27 видов обитают в Беринговом море и близ Командорских о-вов (Смирнов, 2013).
В данной работе на основе собственных и литературных данных нами рассмотрен видовой состав голотурий российской части Берингова моря, для каждого вида приводится современное название и информация по распространению.
Материалы и методы
Материалом для данной работы послужили сборы Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН (1986-2014 гг.), ТИНРО-центра (2008-2015 гг.), КамчатНИРО (2002-2005 гг.), Института океанологии РАН (1950-1981 гг.), Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН (2015 г.) и образцы из коллекции Зоологического института РАН. Обработано 134 станции.
Образцы голотурий фиксировались 70% спиртом. При изучении внутренней организации животных особое внимание уделяли изучению строения спикул и окологлоточного известкового кольца. Препараты спикул готовили по общепринятой методике. Для этого отобранные для исследования образцы тканей растворяли в пробирках с жавелевой водой. Осевшие на дно пробирки спикулы промывали, размещали на предметном стекле и после подсыхания заключали в канадский бальзам. Подготовленные таким образом препараты просматривали под микроскопом, изображение спикул выводили на экран компьютера при помощи установки, состоящей из микроскопа «Микромед-2» и цифровой камеры «DCM130». Полученную информацию сохраняли на жестком диске при помощи программы «ScopePhoto» (Version 2.0.12.146) в виде графического файла. Для описания формы и типа окологлоточного кольца животных препарировали, вскрывая по правому спинному интеррадиусу, отделяли окологлоточное кольцо, проводили измерение всех его необходимых элементов и зарисовывали их форму и характерные особенности.
Карты построены с использованием программы Surfer 11.
Результаты и их обсуждение
Проведенный анализ показал, что в российской части Берингова моря обитает 34 вида голотурий (табл. 1). Ниже рассмотрено их таксономическое положение и данные по распространению.
Таблица 1
Сравнение списка голотурий российской части Берингова моря, принятого в настоящей работе, со списками, опубликованными Барановой (1957) и Смирновым (2013)
Списки голотурий российской части Берингова моря
Настоящая работа Баранова, 1957 Смирнов, 2013
Myriotrochus rinkii Myriotrochus rinkii Myriotrochus rinkii
Chiridota discolor Chiridota discolor Chiridota discolor
Chiridota orientalis - Chiridota orientalis
Chiridota pellucida Chiridota pellucida -
- - Paradota sp.
Rynkatorpa duodactyla - Rynkatorpa duodactyla
Pannychia moseleyi virgulifera Pannychia moseleyi virgulifera Pannychia moseleyi virgulifera
Peniagone incerta - Peniagone incerta
Elpidia minutissima Elpidia glacialis Elpidia minutissima
Scotoplanes kurilensis Scotoplanes murray Scotoplanes kurilensis
Paelopatides solea Paelopatides solea Paelopatides solea
Pseudostichopus mollis Caferia mollis Pseudostichopus nudus Pseudostichopus trachus Pseudostichopus mollis
- Stychopus japonicus v. armatus [=Apostichopus japonicus] -
Synallactes chuni - -
Synallactes nozawai Synallactes nozawai Synallactes nozawai
Eupentacta fraudatrix - -
- Cucumaria chronhjelmi [= Eupentacta quinquesemita] -
Pentamera calcigera Cucumaria calcigera Pentamera calcigera
Cucumaria djakonovi - Cucumaria djakonovi
- Cucumaria ijimai -
Cucumaria vegae Cucumaria vegae Cucumaria vegae
- Cucumaria japonica -
Cucumaria djakonovi Cucumaria californica [=Pseudocnus californicus] -
Pseudocnus fallax Cucumaria falax Pseudocnus fallax
Pseudocnus lamperti Cucumaria lamperti Pseudocnus lamperti
Продолжение табл. 1
Списки голотурий российской части Берингова моря
Настоящая работа Баранова, 1957 Смирнов, 2013
Pseudocnus pusillus Cucumaria pusilla Pseudocnus pusillus
Abyssocucumis abyssorum Cucumaria abyssorum Staurocucumis abyssorum
Ocnus glacialis Cucumaria glacialis Ocnus glacialis
Psolidium djakonovi - Psolidium djakonovi
- Psolidium bullatum -
Psolus chitonoides chitonoides Psolus chitonoides Psolus chitonoides chitonoides
Psolus fabricii Psolus fabricii Psolus fabricii
Psolus peronii Psolus peronii Psolus peronii
Psolus phantapus Psolus regalis Psolus phantapus
Psolus squamatus - -
Ypsilothuria bitentaculata Sphaerothuria bitentaculata Ypsilothuria bitentaculata
Ekmania barthii Thyonidium pellucidum Ekmania barthii
Thyonidium diomedae - -
Cherbonniera sp. - -
Molpadia roretzi - -
В нашей работе мы придерживаемся системы класса Holothuroidea, предложенной А.В. Смирновым (2012).
Подкласс Synaptacea Cuenot, 1891 Отряд Synaptida2 (=Apodida) Cuenot, 1891 Подотряд Myriotrochina Al. Smirnov, 1998 Семейство Myriotrochidae Theel, 1877 Род Myriotrochus Steenstrup, 1851 Myriotrochus rinkii Steenstrup, 1851 Распространение. В Беринговом море вид был встречен на глубинах 14-220 м (Савельева, 1941; Беляев, Миронов, 1982). Нами он обнаружен в районе с координатами 62°40'4-69°14'1 с. ш., 179°20'6-171°47'4 з. д. на глубинах 44-95 м (рис. 1). Сублиторально-батиальный вид встречается на глубинах от 2 до 790 м, но чаще всего встречается на глубине 10-320 м.
Подотряд Synaptina Al. Smirnov, 1998 Семейство Chiridotidae Östergren, 1898 Подсемейство Chiridotinae Östergren, 1898, sensu Al. Smirnov, 1998 Род Chiridota Eschscholtz, 1829 Chiridota discolor Eschscholtz, 1829 Распространение. В Беринговом море вид встречен у Командорских островов и в бух. Провидения (Clark, 1907). Сублиторально-батиальный вид, встречается от литорали до глубины 1037 м, но чаще на глубинах до 400 м.
Chiridota orientalis Al. Smirnov, 1981
Распространение. В Беринговом море вид был найден в Олюторском заливе, возле м. Африка и в Кроноцком заливе (Смирнов, 1981). Сублиторально-батиальный вид встречен на глубинах 10-382 м, в основном на глубинах 50-100 м.
Chiridota pellucida Vahl, 1806
Распространение. В Беринговом море вид был встречен в Беринговом проливе у южного берега о-ва Крузенштерна (Савельева, 1941). Сублиторальный вид, найден на глубинах 32-252 м.
2 МакБрайд (MacBride, 1906), Кено (Cuénot, 1948) и Фишер (Fischer, 1952) используют для этого отряда название Synaptida. Остальные авторы придерживались названия Apoda. На наш взгляд, предпочтительнее первое название, так как оно основано на родовом названии и предложено для отряда безногих голотурий в его современном понимании несколько раньше (MacBride, 1906), чем второе (Ostergren, 1907). Нецелесообразно использовать название Apoda также и потому, что в прошлом столетии оно употреблялось для обозначения таксона, объединяющего современные отряды Synaptida и Molpadonia (Lampert, 1885; Théel, 1886) и встречается среди других классов животных амфибий, рыб, ракообразных (Lakshminarayana, Rama Rao, 1977).
65
60
55
1 1 1 1 3 ** 1
*А О ®
[ к 1 1 ¡5 Cherbonniera sp. Molpadia roretzi & Myriatraehus rinkii О Pannychia moseleyi A Synallactex chum Synullacles nozawai * 1 1 1
160
165
170
175
80
175
Рис. 1. Места обнаружения в Беринговом море голотурий отрядов Synaptida, Elasipodida, Aspidochirotida и Molpadiida
Семейство Synaptidae (Burmeister, 1837), sensu Östergren, 1898 Подсемейство Rynkatorpinae Al. Smirnov, 1989 Род Rynkatorpa Rowe et Pawson, 1967 Rynkatorpa duodactyla (H.L. Clark, 1907)
Распространение. В Беринговом море вид был обнаружен в координатах 60°57'8 с. ш., 178°58'8 в. д. и в центральной части между алеутской грядой и Беринговым проливом (56°37'8 с. ш., 173°16'7 з. д. и 58°21'2 с. ш., 174°39'0 з. д.) (Смирнов, 1983а). Батиальный вид встречается на глубинах 1006-2980 м.
Подкласс Elpidiacea Al. Smirnov, 2012
Отряд Elasipodida Theel, 1882 Семейство Laetmogonidae Ekman, 1926 Род Pannychia Theel, 1882 Pannychia moseleyi Theel, 1882
Распространение. Подвид Pannychia moseleyi virgulifera Ohshima, 1915 встречен в Беринговом море в районе банки Бауэрс и восточнее о. Агату на глубинах 520-1400 м на песчаном или илистом грунте (Ohshima, 1915). Нами вид встречен на двух станциях: 60°51'2-60°52'0 с. ш., 174°20'4-174°22'0 в. д. и 60°47'6-60°47'9 с. ш., 179°39'2-179°35'3 в. д. на глубинах 542-745 м (рис. 1). Сублиторально-батиальный вид. Встречен на глубинах от 212 до 2599 м.
Семейство Elpidiidae Theel, 1882 Подсемейство Peniagoninae Ekman, 1926 Род Peniagone Theel, 1882 Peniagone incerta (Theel, 1882)
Распространение. Берингово море, Курило-Камчатский желоб, Антарктика (Гебрук, 1990). Батиально-абиссально-хадальный вид. Диапазон вертикального распространения - 2293-7230 м.
Род Elpidia Theel, 1876 Elpidia minutissima Belyaev, 1971
Распространение. Вид встречен в южной части Берингова моря вблизи Камчатского пролива (Беляев, 1971). Абиссальный вид. Диапазон вертикального распространения - 4100-5740 м.
Род Scotoplanes Theel, 1882 Scotoplanes kurilensis Gebruk, 1983
Распространение. Вид обитает в Беринговом море; в районе желоба Кермадек и Курило-Камчатского желоба (Савельева, 1941; 1955; Дьяконов, 1949; 1952а; Гебрук, 1983; 1990). Бати-ально-абиссальный вид. Диапазон вертикального распространения - 2300-4400 м.
Подкласс Holothuriacea Al. Smirnov, 2012 Отряд Aspidochirotida Grube, 1840 Семейство Synallactidae Ludwig, 1894 Род Paelopatidess Théel, 1886 Paelopatidess solea (Baranova, 1955)
Распространение. Вид встречен в Беринговом море: у мыса Наварин на глубине 222Q м, на илистом песке с примесью гальки и мертвой ракуши; севернее Командорских о-вов на глубине 241б м на сером глинистом иле (Баранова, 1952). Батиальный вид.
Род Pseudostichopus Théel, 1886 Pseudostichopus mollis Théel, 1886
Распространение. В Беринговом море вид был обнаружен близ о. Медного (Командорские о-ва). Сублиторально-батиальный вид, встречен на глубинах 91-16QQ м.
Примечание. Виды Pseudostichopus nudus Ohshima, 1915 и Pseudostichopus trachus Sluiter, 1901, отмеченные Барановой (1957) для Берингова моря, сведены в младшие синонимы Pseudostichopus mollis (O'Loughlin, Ahearn, 2005).
Род Synallactes Ludwig, 1894 Synallactes chuni Augustin, 1908
Распространение. В Беринговом море вид впервые встречен нами на Корякском шельфе в районе с координатами 6Q°49'2-61°44'7 с. ш., 174°2Q'3-177°44'4 в. д. на глубинах 448-б53 м (Степанов и др., 2Q15) (рис. 1). Сублиторально-батиальный вид, обитает на глубинах от 75 до б53 м. Хансен (Hansen, 1975) указывает диапазон глубин от 65Q до 1QQQ м.
Synallactes nozawai Mitsukuri, 1912
Распространение. В Беринговом море вид был встречен у о. Медного и в проливе между о. Медным и о. Беринга, близ мыса Африка, в Олюторском и Анадырском заливах, на Корякском шельфе, в районе о-вов Прибылова (Савельева, 1941; Дьяконов, 1949; Баранова, 1957; Степанов и др., 2Q15). Нами вид обнаружен в районе с координатами 55°33'6-64°2Q'5 с. ш., 165°3Q'5 в. д.-178°31'1 з. д. на глубинах 5б-74б м (см. рис. 1). Сублиторально-батиальный вид, обитает на глубинах от 5б до 16QQ м.
Отряд Dendrochirotida Grube, 1840 Семейство Sclerodactylidae Panning, 1949, sensu Smirnov, 2012 Род Eupentacta Deichmann, 1938 Eupentacta fraudatrix (Djakonov et Baranova, 1958 in Djakonov et al., 1958)
Распространение. В Беринговом море вид впервые встречен нами около о. Беринга (Панина, Степанов, 2Q14; Степанов, Панина, 2Q15). Сублиторальный вид, встречен от литорали до глубины 4Q м.
Примечание. Образцы Eupentacta fraudatrix из коллекции Института биологии моря ДВО РАН, определенные З.И. Барановой, и образцы, обнаруженные нами близ о-ва Беринга, сходны по строению известкового окологлоточного кольца и форме спикул. Встречаемость же в российских водах вида Cucumaria chronhjelmi [= Eupentacta quinquesemita], приведенного в списке З.И. Барановой (1957), сомнительна, хотя два экземпляра с о. Беринга, хранящиеся в коллекциях Зоологического института РАН, очень ее напоминают (Дьяконов и др., 1958). Для окончательного решения этого вопроса требуются дополнительные исследования.
Семейство Thyonidae Panning, 1949, sensu Smirnov, 2012 Подсемейство Thyoninae Panning, 1949 Род Pentamera Ayres, 1852 Pentamera calcigera (Stimpson, 1851)
Распространение. Этот вид был найден в Беринговом море вдоль азиатского берега и в Беринговом проливе (Deichmann, 1930; Mortensen, 1932; Савельева, 1941; Дьяконов, 1949; 1952б; Баранова, 1957; Смирнов, Смирнов, 1990; Левин, Бекова, 2005). Нами вид встречен на одной станции в координатах б4°18' с. ш., 179°54' в. д. на глубине 44 м (рис. 2). Сублиторально-батиальный вид, встречен от литорали до глубины 5QQ м, преимущественно между 5Q и 1QQ м.
60 165 170 175 180 175 170
Рис. 2. Места обнаружения в Беринговом море голотурий отряда Dendrochirotida
Семейство Cucumariidae Ludwig, 1894 Подсемейство Cucumariinae Ludwig, 1894, sensu Panning, 1949 Род Cucumaria de Blainville, 1834 emended Panning, 1949
Cucumaria djakonovi Baranova, 1980
Распространение. Вид был обнаружен у м. Олюторский и у северо-западного мыса о-ва Беринга (Командорские о-ва) (Баранова, 1980), нами вид встречен у м. Олюторский, у о-вов Карагинский и Беринга и на станции с координатами 59°14' с. ш., 164°09' в. д. на глубинах 15-25 м. Сублиторальный вид, обитает на глубинах от 5 до 140 м.
Cucumaria vegae Theel, 1886
Распространение. В Беринговом море вид был обнаружен близ о-вов Беринга и Медного (Theel, 1886; Mitsukuri, 1912; Ohshima, 1915; Савельева, 1933; 1941; Дьяконов, 1949; Баранова, 1957; Панина, Степанов, 2014; Степанов, Панина, 2015). Нами вид встречен около о. Беринга и на станции с координатами 62°03' с. ш., 176°12' в. д. на глубинах 0-40 м. (рис. 2). Сублиторальный вид, встречен от литорали до глубины 51 м.
Род Pseudocnus Panning, 1949 Pseudocnus fallax (Ludwig, 1874)
Распространение. В Беринговом море вид встречен близ о. Беринга (Edwards, 1910; Дьяконов, 1949; Дьяконов и др., 1958; Панина, Степанов, 2014; Степанов, Панина, 2015). Сублиторальный вид, встречен на глубинах 8-180 м.
Pseudocnus lamperti (Ohshima, 1915)
Распространение. По данным Ошимы (Ohshima, 1915) P. lamperti встречается в Беринговом море в районе о. Беринга (Командорские о-ва) и на Алеутских островах - восточнее о. Атту и севернее о. Семисопочного, на глубинах от 79 до 247 м на различных грунтах. Сублиторальный вид.
Pseudocnus pusillus (Ludwig, 1886)
Распространение. Ludwig (1886) описал этот вид из Берингова моря (Гавань Эмма), нами вид встречен близ о. Беринга (Панина, Степанов, 2014; Степанов, Панина, 2015). Сублиторальный вид, встречен от литорали до глубины 62 м.
Род Staurocucumis Ekman, 1927 Abyssocucumis abyssorum (Theel, 1886)
Распространение. Вид с очень широким, почти всесветным ареалом. В российских водах S. abyssorum встречен южнее м. Наварин, в Олюторском заливе, у Командорских островов
и в проливе между Камчаткой и Командорскими островами (Дьяконов, 1949; Баранова, 1957). В Беринговом море вид встречен нами на одной станции в координатах 59°42' с. ш., 179°31' в. д. на глубине 3260 м (см. рис. 2). Батиально-абиссальный вид, обитает на глубинах от 385 до 4810 м.
Подсемейство Colochirinae Panning, 1949
Род Ocnus Forbes, 1841 Ocnus glacialis (Ljungman, 1880)
Распространение. В Беринговом море вид встречен в Беринговом проливе, западнее о. Св. Лаврентия, в Анадырском заливе, южнее м. Наварин, между м. Наварин и о. Св. Матвея, у о. Карагинского, у м. Африка (Савельева, 1933; 1941; Дьяконов, 1949; Баранова, 1957; Смирнов, Смирнов, 1990). В Беринговом море вид встречен нами в районе с координатами 61°37'22-70°06'7 с. ш., 174°18'3 в. д. - 169°05'2 з. д. на глубинах 14-86 м (см. рис. 2). Обитает преимущественно на глубинах от 11 до 200 м, но обнаружен и глубже - до 260 м в зал. Петра Великого (Поганкин, 1952) и до 500 м у северо-западного побережья Сахалина (Савельева, 1941). Сублиторально-батиальный вид.
Семейство Psolidae Burmeister, 1837 Род Psolidium Ludwig, 1887
Psolidium djakonovi Baranova, 1977
Распространение. Вид описан Барановой (1977) из Берингова моря (60°02' с. ш., 177°48' з. д.) с глубины 1440 м, грунт - илистый песок с галькой. Батиальный вид.
Род Psolus Oken, 1815 Psolus chitonoides chitonoides H.L. Clark, 1901a
Распространение. Ранее в Беринговом море вид был известен из района Командорских островов, и между м. Наварин и о. Св. Матвея (Савельева, 1941; Дьяконов, 1949). Нами в Беринговом море вид обнаружен близ о. Беринга и около мысов Чукотский и Олюторский на глубинах 53-157 м (Панина, Степанов, 2015) (см. рис. 2). Сублиторально-батиальный вид, встречен от литорали до глубины 624 м.
Подвид P. chitonoides ochotensis обнаружен в Охотском море (Савельева, 1941).
Psolus fabricii (Düben et Koren, 1846)
Распространение. Вид с широким и еще недостаточно выясненным распространением. В Беринговом море P. fabricii найден вдоль азиатского берега от Берингова пролива до Командорских островов, близ м. Олюторского, в районе о. Карагинского, в бух. Провидения. Ареал в Тихом океане нуждается в уточнении, так как в этих районах обитает близкий вид P. peronii, который мог быть принят за P. fabricii. В Беринговом море вид встречен нами в районе с координатами 64°19'9-64°40'6 с. ш., 179°57'2-179°28'3 з. д., где он встречается вместе с Psolus peronii, и на станции в координатах 59°48' с. ш., 170°17' в. д. (см. рис. 2). Сублиторальный вид, обитает на глубинах от литорали до 180 м.
Psolus peronii Bell, 1882
Распространение. Ранее в Беринговом море вид был встречен в самых северных частях ближе к азиатскому берегу, начиная от 63°58' с. ш. до Берингова пролива (Савельева, 1941; Дьяконов, 1949; 1952б). Нами он встречен близ Берингова пролива, около м. Чукотский, в прол. Литке, в Олюторском и Анадырском заливах, на Корякском шельфе (59°57'56-65°23'03 с. ш., 166°41'71 в. д. - 169°41'8 з. д.) на глубинах 20-109 м (рис. 2). Сублиторальный вид, встречен на глубинах от 7 до 93 м.
Psolus phantapus (Strussenfelt, 1765)
Распространение. В Беринговом море вид найден в районе бух. Провидения и в Анадырском заливе (Савельева, 1941; Дьяконов, 1949; Баранова, 1957). Сублиторально-батиальный вид, встречен на глубинах от 0 до 400 м.
Psolus squamatus (O.F. Müller, 1776)
Распространение. Вид с очень широким, почти всесветным ареалом. Известен как обитающий в северных частях Атлантического океана (Норвежское побережье, Британские, Фарерские и Шетландские острова, юго-запад Исландии, Шпицберген, северная часть Северного моря),
близ Курильских о-вов, Южного Сахалина и Японских берегов (прол. Немуро и побережье о. Хоккайдо), в Охотском море, у Тихоокеанского побережья Америки от Берингова моря до м. Горн и далее до 42° ю. ш. на восточном побережье Южной Америки. В Беринговом море вид встречен нами на одной станции в координатах 61°42' с. ш., 174°58' в. д. на глубине 35 м (рис. 2). Сублиторально-батиальный вид, встречен на глубинах от 7 до 1206 м.
Семейство Ypsilothuriidae Heding, 1942
Род Ypsilothuria Perrier, 1886 Ypsilothuria bitentaculata (Ludwig, 1894)
Распространение. Широко распространен в глубоководной части Берингова моря: к юго-востоку от м. Олюторского, к югу от м. Наварин, севернее Командорских островов и в проливе между Камчаткой и Командорскими о-вами (Савельева, 1941; Дьяконов, 1949; Баранова, 1957). В Беринговом море вид встречен нами на одной станции в координатах 57°03'5 с. ш., 168°30'5 в. д. на глубине 3875 м (см. рис. 2). Сублиторально-батиально-абиссальный вид, встречен на глубинах от 100 до 4400 м.
Семейство Thyonidiidae (Heding et Panning, 1954), status Smirnov, 2012 Род Ekmania Hansen et McKenzie, 1991 Ekmania barthii (Troschel, 1846) Распространение. Ранее в Беринговом море вид был известен из Берингова пролива: зал. Лаврентия, глубина около 30 м (Ludwig, 1886; Дьяконов и др., 1958). Нами E. barthii впервые встречена близ Берингова пролива и м. Наварин на глубинах 35-189 м (рис. 2). Сублиторально-батиальный вид, обитает на глубинах от 10 до 600 м, преимущественно на глубинах до 150 м.
Род Thyonidium Düben et Koren, 1845 Thyonidium diomedae (Ohshima, 1915)
Распространение. Вид встречен у северных берегов Японии, возле о-ва Форрестер, на юго-восточном побережье Аляски, близ о-ва Кодьяк в зал. Аляска, в Чукотском и Беринговом морях, близ о. Сахалин. Сублиторально-батиальный вид, обитает на глубинах от 10 до 300 м.
Отряд Molpadiida Haeckel, 1896 Семейство Molpadiidae J. Müller, 1850 Род Cherbonniera Sibuet, 1974 Cherbonniera sp. (рис. 3) В Беринговом море в координатах 63°45' с. ш., 176°10' в. д. на глубине 3850-3900 м нами обнаружены экземпляры вида, по внешнему виду и строению спи-кул кожи тела схожие с видом Cherbonniera utriculus Sibuet, 1974 (род Cherbonniera считается монотипическим), известным только из Атлантического океана. Нахождение в Тихом океане представителя рода Cherbonniera является новым для науки.
Род Molpadia Risso, 1826 Molpadia roretzi (von Marenzeller, 1877) Распространение. Вид известен от южного побережья Японии до Южно-Китайского моря и далее на юг до Филиппин. В российских водах обнаружен в Татарском проливе Японского моря, у юго-западного и северо-восточного (корякский шельф) побережий Камчатки и близ о-вов Шумшу и Парамушир (Курильские о-ва). В Беринговом море вид встречен нами на двух станциях с координатами 60°35'-60°40'3 с. ш., 173°28'-173°30'5 в. д. и 61°25'1 - 61°25'9 с. ш., 178°22'3 - 178°19'6 в. д. (см. рис. 1). Сублиторально-батиальный вид, глубина обитания 44-620 м. Эвриэдафичный вид, предпочитает илистые и песчаные грунты.
Заключение
Проведенный анализ показал, что в российской части Берингова моря обитает 34 вида голотурий, А.В. Смирнов (2013) приводит еще один вид - Paradota sp. Виды Synallactes chuni, Eupentacta fraudatrix, Psolus squamatus, Cherbonniera sp. и Molpadia roretzi обнаружены нами в этом регионе впервые.
Авторы сердечно благодарят всех участвовавших в сборе материалов: Б.Б.Гребнева (ТИБОХ
РАН) и |В.И. Шалуханова.
ДВО РАН), В.Б. Красохина (ТИБОХ ДВО РАН), В.В. Ошуркова, Н.П. Санамян (КФ ТИГ ДВО
Литература
1. Баранова З.И. Фауна иглокожих Берингова моря и прикамчатских вод Тихого океана: ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л.: ЗИН РАН, 1952. - 10 с.
2. Баранова 3.И. Новые виды и подвиды иглокожих (Echinodermata) из Берингова моря // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1955. - Т. 18. - С. 334-342.
3. Баранова 3.И. Иглокожие Берингова моря // Исслед. дальневост. морей СССР. - 1957. -Вып. 4. - С. 149-266.
4. Баранова З.И. Голотурии дальневосточных морей СССР // Тезисы конференции по совместным исследованиям фауны и флоры. - Л.: ЗИН АН СССР, 1962а. - С. 1-7.
5. Баранова З.И. Новая голотурия рода Psolidium из Берингова моря // Исслед. фауны морей. - Л.: Наука, 1977. - Вып. 21(29). - С. 109-113.
6. Баранова З.И. Новые виды голотурий рода Cucumaria // Новое в систематике беспозвоночных. - Л.: Зоол. ин-т. АН СССР, 1980. - С. 109-120. (Исслед. фауны морей. Вып. 25 (33)).
7. Беляев Г.М. Глубоководные голотурии рода Elpidia // Труды ин-та океанологии АН СССР. - 1971. - Т. 92. - С. 326-367.
8. Гебрук А.В. Глубоководные голотурии рода Scotoplanes (Elasipoda, Elpidiidae) // Зоол. журн. -1983. - Т. 62, вып. 9. - С. 1359-1370.
9. Гебрук А.В. Глубоководные голотурии семейства эльпидиид. - М.: Наука, 1990. - С. 160.
10. Дьяконов А.М. Определитель иглокожих дальневосточных морей (Берингова, Охотского и Японского) // Изв. ТИНРО. - 1949. - Т. 30. - 130 с.
11. Дьяконов А.М. Иглокожие (Ecinodermata) Чукотского моря и Берингова пролива // Крайний северо-восток СССР. - Л.: АН СССР, 1952. - Т. 2. - С. 286-310. (Фауна и флора Чукотского моря).
12. Дьяконов А.М., Баранова З.И., Савельева Т.С. Заметка о голотуриях (Holothurioidea) района южного Сахалина и южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. -1958. - Вып. 5. - С. 358-380.
13. Левин В.С. Дальневосточный трепанг. - Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1982. - 191 с.
14. Левин В.С., Бекова Н.В. Древовиднощупальцевые голотурии (отряд Dendrochirotida) дальневосточных морей по сборам ТИНРО-центра // Изв. ТИНРО. - 2005. - Т. 142. - С. 310-322.
15. Левин В.С., Гудимова Е.Н. О таксономических отношениях голотурий Cucumaria frondosa и Cucumaria japonica (Dendrochirotida, Cucumariidae) // Зоол. журн. - 1997б. - Т. 76, № 5.- С. 575-584.
16. Панина Е.Г., Степанов В.Г. Видовой состав голотурий Командорских островов // XV междунар. науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», посвященная 80-летию со дня основания Кроноцкого государственного природного биосферного заповедника. - Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камчатпресс», 2014. - С. 353-357.
17. Панина Е.Г., Степанов В.Г. Новые сведения о распространении голотурии Psolus chitonoides H.L. Clark, 1901 (Holothuroidea: Psolidae) // XVI междунар. науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», посвященной 20-летию образования природных парков на Камчатке. - Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камчатпресс», 2015. -С.241-243.
18. Поганкин М.В. Материалы по экологии иглокожих зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. -1952. - Т. 37. - С. 175-200.
19. Савельева Т.С. К фауне голотурий Японского и Охотского морей // Исследование морей СССР. - Л.: Типография Гос. гидролог. ин-та, 1933. - Вып. 19. - С. 37-58.
20. Савельева Т.С. К фауне голотурий дальневосточных морей, II // Исслед. дальневост. морей СССР. - 1941. - С. 73-103.
21. Савельева Т.С. Класс голотурии - Holothurioidea // Атлас беспозвоночных Дальневосточных морей СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - С. 215-219.
22. Смирнов А.В. Chiridota oriental is (Apoda, Chiridotidae) - новый вид голотурий из дальневосточных морей СССР // Зоол. журн. - 1981. - Т. 60, вып. 1. - С. 78-83.
23. Смирнов А.В. Rynkatopra duodactyla (Apoda, Synaptidae) - новый для фауны СССР вид голотурий из северной части Тихого океана // Зоол. журн. - 1983а. - Т. 62, вып. 1. - С. 75-82.
24. Смирнов А.В. Изменчивость якорных пластинок голотурии Rynkatorpa duodactyla (Apoda, Synaptidae) // Зоол. журн. - 19836. - Т. 62, вып. 4. - С. 546-552.
25. Смирнов А.В. Class Holothuroidea // Список видов свободноживущих беспозвоночных дальневосточных морей России. Исследования фауны морей. - СПб.: ЗИН РАН, 2013. -Вып. 75 (83). - 197-199 с.
26. Смирнов А.В., Смирнов И.С. Иглокожие моря Лаптевых // Экосистемы Новосибирского мелководья и фауна моря Лаптевых и сопредельных вод Арктического океана: сб. науч. трудов. -Л.: Наука, 1990. - С. 411-462. (Исслед. фауны морей; Т. 37(45)).
27. Степанов В.Г. Дальневосточные голотурии рода Cucumaria: дис. ... канд. биол. наук. -Владивосток: Институт биологии моря ДВО РАН, 2003. - 92 с.
28. Степанов В.Г., Панина Е.Г. Аннотированный список голотурий (Echinodermata: Holothuroidea) прибрежных вод Командорских островов // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: доклады XV междунар. науч. конф., посвященной 80-летию со дня основания Кроноцкого государственного природного биосферного заповедника. - Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камчатпресс», 2015. - С. 90-108.
29. Степанов В.Г., Федотов П.А., Панина Е.Г. Голотурии рода Synallactes Ludwig, 1894 (Aspidochirotida: Synallactidae) шельфа Камчатки и Курильских островов // Зоол. журн. - 2015. -Т. 94, № 4. - С. 383-391.
30. Clark H.L. The Apodous Holothurians: A monograph of the Synaptidae and Molpadiidae, including a Report on the representatives of these families in the Collections of the United National Museum. Smithsonian Contributions Knowledge. - 1907. - Vol. 35. - 231 p.
31. Cuénot L. Études morphologiques sur les Echinodermes // Arch. Biol., Paris. 1891. - Vol. 11. -P. 313-680.
32. Deichmann E. The holothurians of the western part of the Atlantic Ocean // Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Univ. - 1930. - Vol. 71, № 3. - P. 41-226.
33. Edwards C.L. Four species of Pacific Ocean Holothurians allied to Cucumaria frondosa (Gunner) // Zoologische Jahrbucher, Abteilung Algemeine Zoologie Physiologie Tiere. 1910. - Vol. 29. - P. 597-612.
34. Fischer A. G. Holothuroids // Invertebrate fossils. - N. Y., Toronto, London: McGraw-Hill Book Co., inc., 1952. - P. 653-658.
35. Hansen B. Systematics and biology of the deep-sea holothurians. Part 1. Elasipoda. Galathea report: scientific results of the Danish deep-sea expedition round the world 1950-1952 / Wolff T. -1975. - Vol. 13. - 262 p.
36. Lampert K. Die Seewalzen, eine Systematische Monographie mit Bestimmungs und Verbreitungs Tabellen // Reisen im Archipel der Philippinen. Zweiter teil / Semper C. (ed.). Wissenschaftliche Resultate, Wiesbaden. 1885. - Vol. 4, № 3. - 311 pp., 1 pl.
37. Lakshminarayana K.V., Rama Rao K.V. On the problem of homonymy between supra-ordinal, ordinal, infra-ordinal names in zoology. II (Apoda in Amphibia, Echinodermata, Crustacea; and Apodes in Crustacea and Pisces) // News letter zool. Surv. India. - 1977. - Vol.3, № 4. - P. 160-165.
38. Ludwig H. Echinodermen des Beringsmeeres // Zool. Jahrb. Abt. f. Syst. - 1886. - S. 275-296.
39.MacBride E.W. Echinodermata // The Cambridge Natural History / Harmer S.F. and Shipley A.E. (eds.). - London: MacMillan and Co., Ltd, 1906. - Vol. 1. - P. 425-623.
40.Mitsukuri K. Studies on the actinopodous Holothurioidea. - Tokyo: J. Coll. Sci. Imper. Univ. -1912. - Vol. 29, part 2. - 284 pp.
41. Mortensen Th. Echinoderms // The Godthaab Expedition 1928. Meddr. Gronland. - 1932. -Vol. 79, № 2. - P. 1 -62.
42. Ohshima H. Report on the Holothurians collected by the United States fisheries Steamer «Albatross» in the Northwestern Pacific during the summer of 1906 // Proceed. U.S. Nat. Mus. - 1915. -Vol. 48, № 2073. - P. 213-291.
43. O'Loughlin P.M., Ahearn C. A review of pygal-furrowed Synallactidae (Echinodermata: Holothuroidea), with new species from the Antarctic, Atlantic and Pacific oceans // Memoirs of Museum Victoria. - 2005. - Vol. 62, № 2. - P. 147-179.
44. Ostergren H. Zur Philogenie und Systematik der Seewalzen // Sartryck zur zoologiska Studier tillagnade Professor T. Tullberg pa hans 65-ars dag. - Uppsala: Almqvist & Wiksells, 1907. -S.191-215.
45. SmirnovA.V. System of the Class Holothuroidea // Paleontological Journal. - 2012. - Vol. 46, № 8. - P. 793-832.
46. Theel H. Report on the Holothurioidea dredged by H.M.S. Challenger during the years 18731876. Part II // Rep. Sci. Res. H.M.S. Challenger during the Years 1873-1876 under the Command of Captain George S. Nares and Captain Frank Tourle Thomson. Zoology / Thomson, C.W. and Murray J. (eds.). - London, Edinburgh, Dublin: Neill and Co, 1886. - Vol. 14, № 34. - 290 pp.
Информация об авторах Information about authors
Степанов Вадим Георгиевич - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; научный сотрудник лаборатории гидробиологии; vgstepanov@inbox.ru
Stepanov Vadim Georgievich - Kamchatka Branch of Pacific Institute of Geography FEB RAS (Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences); 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Candidate of Biological Sciences; Researcher of Hydrobiology Laboratory; vgstepanov@inbox.ru
Федотов Павел Альфредович - Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр; 690090, Россия, Владивосток; кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник; fedotovbash57@mail.ru
Fedotov Pavel Alfredovich - Pacific Research Fisheries Center, 690091, Russia, Vladivostok; Candidate of Biological Sciences, Leading Researcher; fedotovbash57@mail.ru
Панина Елена Григорьевна - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; младший научный сотрудник лаборатории гидробиологии; panina1968@mail.ru
Panina Elena Grigorevna - Kamchatka Branch of Pacific Institute of Geography FEB RAS (Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences); 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Candidate of Biological Sciences; Junior Researcher of Hydrobiology Laboratory; panina1968@mail.ru
