CC BY
231
УДК 593.96
ФАУНА ГОЛОТУРИЙ АВАЧИНСКОГО ЗАЛИВА (СЕВЕРО-ВОСТОЧНАЯ ЧАСТЬ ТИХОГО ОКЕАНА)
В. Г. Степанов*, Е. Г. Панина*, Т. Б. Морозов
v
*Н. с., ст. лаборант, Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН (КФ ТИГДВО РАН) 683000 Петропаелоеск-Камчатский, Партизанская, 6 Тел., факс: (4152) 46-64-34; + 7 914 786 65 90 E-mail: [email protected], [email protected]
М. н. с., Камчатский научно-исследоеателъский институт рыбного хозяйстеа и океанографии 683000 Петропаелоеск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01; (4152) 22-65-73 E-mail: [email protected]
ГОЛОТУРИИ, СИСТЕМАТИКА, ФАУНИСТИКА, СПИКУЛЫ, КАМЧАТКА, АВАЧИНСКИЙЗАЛИВ
По результатам обработки материалов водолазных съемок КФ ТИГ ДВО РАН и образцов, собранных в научно-промысловых рейсах ФГУП КамчатНИРО в 1985-2011 гг., приводятся сведения о видовом составе голотурий Авачинского залива. Кроме четырех ранее достоверно известных в этом заливе видов, было обнаружено еще девять. Тринадцать обнаруженных нами в Авачинском заливе видов голотурий принадлежат к трем отрядам и шести семействам. Приводятся описания видов, включающие сведения по общей морфологии, строению спикул и экологии. Представлены рисунки внешнего вида и спикул, приведены определительные таблицы и диагнозы описанных видов.
A HOLOTHURIAN FAUNA OF THE AVACHA GULF (NORTH-WEST PART OF PACIFIC OCEAN)
V. G. Stepanov*, E. G. Panina*, T. B. Morozov
*Scientist, senior lab. assistant, Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute (KBPGI FEB RAS)
683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Partizanskaya, 6 Tel., fax: (4152) 46-64-34; +7 914 786 65 90 E-mail: [email protected], [email protected]
Junior scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01; (4152) 22-65-73 E-mail: [email protected]
HOLOTHURIANS, TAXONOMY, FAUNISTIC, OSSICLES, KAMCHATKA, AVACHA GULF
This article includes information about species composition of holothurians in the Avacha Gulf (Kamchatka). This material collected by SCUBA divers and using the “Okean”-grab, and also based on samples from fishery expeditions of KamchatNIRO to the Avacha Gulf in the period from 1985 to 2011. Except four species found in the gulf before we discovered nine more. Thirteen species of holothurians found in the Avacha Gulf refer to three orders and six families. We also describe species, provide information about general morphology, ossicles texture and ecology. Drawings of external appearance and ossicles, identification key and diagnosis ofdescribed species are given in the article.
Фауна голотурий российского Дальнего Востока до сих пор остается недостаточно изученной. В Авачинском заливе до начала наших исследований было известно всего девять видов голотурий, обнаруженных в разные годы XX века: Chiridota discolor, Cucumaria calcigera, Cucumaria fron-dosa japonica, Сucumaria japonica, Cucumaria vegae, Peniagone mus, Psolus fabricii, Psolus peronii и Psolus regalis.
В работе Савельевой (1933), посвященной фауне голотурий дальневосточных морей, для Авачинской губы указан Psolus regalis Verrill, 1866, который в настоящее время считается синонимом ранее описанного вида Psolus phantapus (Strussenfeldt, 1765).
Из района Авачинской губы и соседних бухт были описаны Cucumaria frondosa japonica Saveljeva, 1941, Cucumaria calcigera Stimpson, 1851, Psolus fabricii Duben et Koren, 1846, и Chiridota discolor Eschscholtz, 1829 (Виноградов, 1946, с. 340). Вид Cucumaria calcigera переведен в род Pentamera семейства Phyllophoridae (Pawson, 1977, p. 9). По нашему мнению, К.Н. Виноградовым (1946) под названием Cucumaria frondosa japonica приводится вид Cucumaria djakonovi, под названием Psolus fabricii — Psolus peronii, а под названием Chiridota discolor — Chiridota tauiensis.
Дьяконовым (1952а) описан Peniagone mus по
2 экз. из района Авачинского залива со знаком вопроса: «Peniagone (?) mus» (Дьяконов, 1949; 1952а; Баранова, Кунцевич, 1977). Гебрук (1990) указывает, что типовые экземпляры находятся в крайне неудовлетворительном состоянии и строение спикул установить не удалось, так как наружный слой покровов отсутствует (в препаратах спикул, изготовленных Дьяконовым, встречаются лишь отдельные элементы, которые не дают нужного представления о скелете). Этой информации нет также и в первоописании. Таким образом, данный вид сомнителен и в данной работе не рассматривается.
Дьяконовым (1952б) в Авачинской губе был обнаружен Psolus peronii Bell, 1882, который ранее встречался только в самых северных частях Берингова моря, в Беринговом проливе, в Чукотском море, в районе острова Геральда, севернее острова Врангеля и в проливе Лонга к югу от этого острова.
Бажин (1987) обнаружил три вида голотурий в материале, собранном в Авачинской губе экспедициями Института биологии моря ДВНЦ РАН СССР 1982 г. и Камчатского отдела этого института 1983-1984 гг. Один из них, Cucumaria japonica Semper, 1868, найден в разных участках губы на каменистом с заилением, песчано-каменистом грунте, на глубинах 5-15 м. По нашему мнению, это не C. japonica, а C. djakonovi. Другой вид — Cucumaria vegae Theel, 1886, обнаружен на юго-западном и восточном побережьях Авачинской губы, в районах скалистых мысов и кекуров на каменистом с заилением и песчанисто-каменистом грунте на глубинах 5-7 м. Третий вид — Psolus fabricii Dubcn et Koren, 1846, найден на юго-западном и восточном побережьях губы, в аналогичных экологических условиях, на глубинах 5-7 м (по нашему мнению, это Psolus peronii).
Из анализа литературных данных следует, что из Авачинского залива было достоверно известно четыре вида голотурий: Psolus peronii, P. phantapus, Cucumaria vegae и Pentamera calcigera.
Проанализировав опубликованные данные и наши новые материалы, мы пришли к выводу, что в Авачинском заливе обитает больше видов голотурий, чем считалось ранее. В связи с этим нами была поставлена задача уточнить видовой состав голотурий Авачинского залива.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Голотурии были собраны в научно-промысловых
рейсах ФГУП КамчатНИРО (1992-2009 гг.) и экс-
педициях КФ ТИГ ДВО РАН (1985-2011 гг.). Сборы хранятся в лаборатории гидробиологии КФ ТИГ ДВО РАН. Всего обработано 112 экземпляров голотурий, приготовлено и проанализировано 217 препаратов спикул.
Постоянные препараты спикул изготавливали стандартными методами и просматривали под микроскопом Микромед-2. Фотографии спикул были получены с помощью цифровой камеры DCV130. Окологлоточное кольцо смотрели под стереомикроскопом MC-2 ZOOM.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В Авачинском заливе нами обнаружено 13 видов голотурий, относящихся к 3 отрядам и 6 семействам:
Отряд Apodida Brandt, 1835 sensu Ostergren, 1907 Подотряд Synaptina Smirnov, 1998
Семейство Chiridotidae Ostergren, 1898 Подсемейство Taeniogyrinae Smirnov, 1998
1. Taeniogyrinae gen. sp.
Подсемейство Chiridotinae Ostergren, 1898 sensu Smirnov, 1998 Род Chiridota Eschscholtz, 1829
2. Ch. orientalis Smirnov, 1981
3. Ch. tauiensis Saveljeva, 1941
Отряд Dendrochirotida Grube, 1840
Семейство Cucumariidae Ludwig, 1894 emend. Pawson et Fell, 1965 Подсемейство Cucumariinae Panning, 1949
Род Cucumaria de Blainville,
1834 emended Panning, 1949
4. C. djakonovi Baranova, 1980
5. C. vegae Theel, 1866
Род Pseudocnus Panning, 1949
6. P fallax (Ludwig, 1886)
Семейство Psolidae Perrier, 1902
7. Psolidae gen. sp.
Род Psolus Jager, 1833
8. P. peronii Bell, 1882
9. P phantapus (Strussenfeldt, 1765)
Семейство Phyllophoridae Ostergren, 1907
Подсемейство Thyoninae Panning, 1949 Род Pentamera Ayres, 1852
10. P. calcigera (Stimpson, 1851)
Семейство Sclerodactylidae Panning, 1949 Подсемейство Sclerodactylinae Panning, 1949 Род Eupentacta Deichmann, 1938
11. E. fraudatrix (Djakonov et Baranova, 1958)
12. E. pusilla Ludvig, 1886
Oтpяд Molpadida Haeckel, 1896 Семейство Molpadiidae Muller, 1850
Род Molpadia Haeckel, 1896
13. Molpadia sp.
Ниже приводим определительную таблицу и краткое описание обнаруженных нами видов голотурий Авачинского залива.
Oпpеделительнaя таблица видов голотуpий Авачинского залива
1 (18). Амбулакральные ножки, простые или модифицированные, на поверхности тела имеются.
2 (7). На брюшной стороне имеется хорошо выраженная подошва. Амбулакральные ножки на спинной стороне отсутствуют, за исключением нескольких чувствительных ножек на интроверте и вокруг ануса, на брюшной стороне ножки расположены двумя-тремя рядами. Рот и анус смещены на спинную сторону.
3 (б). Тело со спинной стороны и с боков покрыто чешуеобразно налегающими пластинками.
4 (5). Форма тела вытянутая, цилиндрическая, но
суживающаяся к концам. Ротовой и особенно анальный конусы сильно вытянуты косо вверх. Ножки расположены на подошве по трем амбулакрам (двум боковым и среднему). Два спинных мускула, втягивающих щупальца, прикрепляются к стенке тела в интеррадиусах...............Psolus phantapus
(5) 4. Форма тела короткая и широкая, более или
менее округлая и уплощенная. Ротовой и анальный конусы не вытянуты. Средний ряд ножек в подошве обычно неполный или совсем не выражен. Все мускулы, втягивающие щупальца, прикрепляются к радиальным мускульным лентам......Psolus peronii
(6) 3. Тело не покрыто чешуеобразно налегающими
пластинками.................Psolidae gen. sp.
(7) 2. Подошва отсутствует. Амбулакральные ножки расположены пятью рядами по амбулакрам. Рот и анус расположены терминально.
5 (13). Известковое окологлоточное кольцо без задних отростков.
9 (12). Спикулы кожи тела—тонкие пластинки, гладкие или покрытые шипиками.
10 (і і). Крупные голотурии (длина тела до 18 см) темно-коричневого, серого или пурпурного цвета (изредка встречаются особи с белой окраской). Амбулакральные ножки на тривиуме собраны в 3 широкие полосы, строго приуроченные к радиусам (4-6 ножек в поперечно ряду). На бивиуме ножки расположены на радиусах и интеррадиусах. Радиальные полосы ножек на бивиуме более узкие, чем на тривиуме, и состоят из 2-3 ножек в каждом поперечном ряду. Щупалец 10, два вентральных лишь незначительно меньше остальных. Характерные спикулы кожи тела — сильно удлиненные пластинки с небольшим количеством бугорков и равномерно распределенными отверстиями округлой, овальной или щелевид-
ной формы (обычно 1-3 отверстия в поперечном ряду); край пластинок гладкий или несет острые типы.....................Cucumaria djakonovi
(11) 10. Довольно мелкие голотурии, длина тела до
2G, редко до 5G мм. Окраска буроватая, спинная сторона зачастую почти черная, щупальца темно-коричневые. Ножки распределены по амбулакрам в 1-2 ряда. Щупалец 10, два вентральных по размерам значительно меньше остальных. Характерные спикулы кожи тела — узкие вытянутые пластинки «гантелевидной» формы, а также удлиненные и разветвленные пластинки с отверстиями, обычно расположенными по концам...............Cucumaria vegae
(12) 9. Спикулы кожи тела — толстые выпуклые пластинки, суженные на концах.....................
............................Pseudocnus fallax
(13) S. Известковое окологлоточное кольцо с развитыми задними отростками.
14 (17). Задние отростки известкового окологлоточного кольца подразделены на несколько крупных фрагментов, расположенных один над другим. Тело не изогнуто на спинную сторону, задний конец не вытянут. Спикулы в виде столиков с башенковидным выростом в коже тела отсутствуют.
15 (16). Длина до 70 мм. Тело прямое, вальковатое или пятигранное. Щупалец 10, из них два вентральных короче. Характерные спикулы кожи тела—уплощенные, толстые овальные пластинки с 4 отверстиями и
перекладиной в виде чемоданной ручки...........
.......................Eupentacta fraudatrix
(16) 15. Длина до 21 мм. Тело прямое, округлое с обоих
концов. Щупалец 10, равного размера, очень небольших. Характерные спикулы кожи тела — ланцетовидные перфорированные пластинки с круглыми бугорками на поверхности. Пластинки с 4 отверстиями и перекладиной в виде чемоданной ручки отсутствуют.................Eupentacta pusilla
(17) 14. Задние отростки известкового окологлоточного кольца подразделены на многочисленные мозаичнорасположенные фрагменты. Тело изогнуто на спинную сторону, задний конец вытянут в заостренный хвостик. В коже тела имеются столики с округлой или очень характерной для вида крестообразной пластинкой, с отверстиями и высоким столбиком в
центре...................Pentamera calcigera
(1S) 1. Амбулакральные ножки на поверхности тела отсутствуют.
19 (20). Анальные папиллы и водные легкие имеются. Тело плотное, цилиндрическое, с суживающимся и часто хвостообразным задним концом........
.................................Molpadia sp.
(20) і 9. Анальные папиллы и водные легкие отсутствуют. Тело червеобразное с закругленным задним концом.
21 (25). Спикулы стенки тела — колеса с б спицами. Радиальные пластинки глоточного известкового кольца перфорированы или с глубоким желобком в передней части для прохождения нервов.
22 (23). Окраска фиолетовая. Окологлоточное известковое кольцо из 10 сегментов, каждый из пяти радиальных сегментов имеет отверстие................
...........................Chiridota orientalis
(23) 24. Окраска желтоватая или розоватая. Окологлоточное известковое кольцо состоит из 12 правильной формы сегментов, все радиальные сегменты имеют
отверстия..................Chiridota tauiensis
(25) 21. Спикулы стенки тела — крючки (С-образной
и, изредка, S-образной формы), колеса отсутствуют. Радиальные сегменты окологлоточного известкового кольца не перфорированы, но иногда слегка зазубрены в передней (верхней) части для прохождения нервов.................Taeniogyrinae gen. sp.
Taeniogyrinae gen. sp.
Материал. 11.09.2008, б. Вилючинская у камней Лаперуза, гл. 20 м, t=13 °C, проба песка, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (2 экз.); 18.10.2008, о. Старичков, 52°46'360 N, 158°36'925 E, гл. 21-23 м, грунт — валуны, в щелях очень крупная ракуша, t=6 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.); 13.09.2010, о. Старичков, 52°46'757 N, 158°38'348 E, гл. 10-11 м, t=6 °C, грунт — валуны, камни, заиленный гравий с ракушей, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (17 экз.).
Описание. Длина тела до 50 мм. Тело червеобразное, слегка суженное к заднему концу (рис. 1, цв. вкл. на стр. 25). Окраска розоватая. Кожа довольно тонкая, полупрозрачная, покрыта бородавочками (особенно часто в передней и задней частях тела). Шупалец 10, щитовидно-пальчатых, несущих до 5 пар пальцев (молодь с раздвоенными щупальцами). Известковое окологлоточное кольцо состоит из 10 сегментов без выступающих передних выростов. Радиальные сегменты известкового окологлоточного кольца не имеют отверстий для прохождения нерва. Ресничные воронки имеются. Развито до 9 полиевых пузырей.
Спикулы кожи тела—крючки, равномерно распределенные по всей поверхности; колеса отсутствуют. В отличие от других представителей подсемейства Taeniogyrinae, крючки не сигмоидные, а С-образные и изредка S-образные (рис. 2А). Спикулы щупалец — прямые или изогнутые палочки, концы которых иногда раздвоены или несут небольшие зубчики (рис. 2Б).
Распространение и экология. Вид встречается в Авачинском заливе (в районе о. Старичков), в песке на глубинах 10-23 м при температуре 6-13 °C. Обнаружено 20 экз.
Примечания. Из-за не типичного для подсемейства Taeniogyrinae строения спикул кожи тела мы считаем, что данный вид следует отнести к новому роду.
Рис. 2. Taeniogyrinae gen. sp. А — спикулы кожи тела, Б — спикулы щупалец. Масштаб: 50 мкм
Chiridota orientalis Smirnov, 1981
Chiridota orientalis — Смирнов, 1981: 78-83, рис. 1-3.
Материал. 13.09.2010, о. Старичков, 52046 757 N, 158038'348 E, гл. 10-11 м, t=6 0C, грунт — валуны, камни, заиленный гравий с ракушей, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.); 13.05.2009, МРТК-316, ст. 23, пр. 1, 53010'2 N, 159043'1 E, гл. 46 м, дно-черпатель «Океан», 1/8 пробы, грунт — галька, песок, сб. Д.Д. Данилин, Д.А. Терентьев (6 экз.);
13.05.2009, МРТК-316, ст. 25, пр. 1, 52058'5 N, 159042'6 E, гл. 88 м, дночерпатель «Океан», S=0,25 м2, грунт — серый ил, сб. Д.Д. Данилин, Д.А. Терентьев (2 экз.); 13.05.2009, МРТК-316, ст. 28, 53000'0 N, 159054'9 E, гл. 94 м, грунт — ил+10% песка, дночерпатель «Океан», сб. Д.Д. Данилин, Д.А. Терентьев (2 экз.); 13.05.2009, МРТК-316, ст. 30, пр. 1, 53000'0 N, 160002'4 E, гл. 107 м, дночерпатель «Океан», грунт — галька, песок, сб. Д.Д. Данилин, Д.А. Терентьев (4 экз.).
Описание. Тело червеобразное, длиной до 10 см, окраска фиолетовая (рис. 3, цв. вкл. на стр. 25). Ротовых щупалец — 12, каждое с 4-6 парами отростков. Известковое окологлоточное кольцо состоит из 10 сегментов, все 5 радиальных сегментов имеют отверстие (Смирнов, 1981, рис. 1 г). Бугорки, которые образуются в месте нахождения колес, располагаются одиночными продольными рядами в дорсальных интеррадиусах. Полиевых пузырей 5-9.
Ресничные органы размером 0,25-0,50 мм прикреплены к мезентериям поодиночке или небольшими группами по 2-3, довольно близко друг к другу (Смирнов, 1981, рис. 1а, б).
Спикулы в коже тела — только колеса с 6 спицами (рис. 4), диаметр колес 58-112 мкм, колеса сгруппированы в бугорках. Спикулы в щу-
пальцах и в полиевых пузырях — палочки, слабо ветвящиеся на концах, в продольных мускульных лентах — в виде палочек (Смирнов, 1981, рис. 2-3).
Распространение и экология. Приазиатский высокобореальный; относительно стенобатный, сублиторальный; эвриэдафичный вид. Найден у побережья Восточной Камчатки: в Олюторском заливе, возле мыса Африка, в Кроноцком заливе, у Юго-Восточной Камчатки; у Юго-Западной Камчатки; у Северных Курильских о-вов; у северо-восточного берега о-ва Сахалин, в Сахалинском заливе и к северу от него. Встречен на глубинах 23382 м, в основном на глубинах 50-100 м, на песчаных грунтах. У Северо-Восточного Сахалина и у мыса Африка СИ. orientalis встречается при отрицательной придонной температуре (Смирнов, 1981).
В Авачинском заливе вид отмечен впервые на глубинах 10-107 м на песчаных, илистых и илисто-песчаных грунтах, иногда с примесью гравия, гальки, камней и ракуши при положительной придонной температуре.
Chiridota tauiensis Saveljeva, 1941
Chiridota tauiensis — Савельева, 1941: 96-97, рис. 28-29; Дьяконов, 1949: 78, рис. 124с, 126; Баранова, Кунцевич, 1977: 118; Кусакин и др., 1997: 126.
Chiridota discolor Eschscholtz, 1829 — Виноградов, 1946: 340.
Материал. 02.06.2011, о. Старичков, 52°46'460 N, 158°36'723 E, гл. 20 м, грунт — валуны, камни, песок с ракушей, t=2 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Сана-мян (1 экз.).
Описание. Окраска желтоватая или розоватая, кожа тонкая (рис. 5, цв. вкл. на стр. 25). Щупальцев 12 с 5-6 парами отростков. Известковое окологлоточное кольцо (Савельева, 1941, фиг. 29, b) состоит из 12 сегментов правильной формы, все радиальные сегменты имеют отверстия прохождения для нерва, скульптура внешней поверхности выражена слабо. Ресничные органы (Савельева, 1941, фиг. 29, а) имеют форму длинного, узкого колокольчика с узким тонким воротничком; в переднем отделе тела они несколько крупнее и более многочисленны, чем в заднем. Они присутствуют на всех трех мезентериях, гроздьев не образуют, но часто бывают соединены по два.
Довольно многочисленные круглые белые бугорки образуют 1 простой ряд в каждом из 3 интеррадиусов спинной стороны и содержат только обычного типа колеса. Палочки в щупальцах толстые, короткие, с сильно расщепленными концами (Савельева, 1941, фиг. 29, с).
Распространение и экология. Приазиатский высокобореальный; стенобатный, литоральноверхнесублиторальный; относительно стеноэда-фичный вид. Был известен из Охотского моря: Та-уйская губа, о. Ольский, Лагунное озеро на мысе Северном; залив Константина, Шантарские о-ва (губа Якшина) на гравийных грунтах от литорали до глубины 1 м (Савельева, 1941).
В Авачинском заливе обнаружен впервые на глубине 20 м на песчаном грунте с примесью валунов, камней и ракуши. В Тауйской губе вид встречен при температуре +14,8 °С (Савельева, 1941), в Авачинском заливе — при температуре +2 °С.
Примечания. Виноградов (1946) указывает, что в Авачинской губе обитает вид C. discolor Eschscholtz, 1829. Как было показано Т.С. Савельевой (1941), этот вид является сборным. Поскольку нами в Авачинской губе был обнаружен только вид С. tauiensis, то можно с большой долей вероятности предположить, что именно его под названием C. discolor отмечал К.Н. Виноградов.
Cucumaria djakonovi — Baranova, 1980
Cucumaria djakonovi — Баранова, 1976а: 7 (nomen nudum); 1980: 115-120, рис. 5-7. Степанов, 2003: 13, 24, 33-35, 46-50, 52, 59-60, рис. 1.4, 2.14-2.17, 2.36; 2005: 392, рис. 11-13; Степанов, Шапорев, 2003: 139; Stepanov, Shaporev, 2004: 52; Левин, Степанов, 2005: 447-450, рис. 2г, 3г.
Cucumaria californica Semper, 1868 — Edwards, 1910: 601-603, pl. 19, figs. 5-14.
Cucumaria frondosa japonica Saveljeva, 1941, Виноградов, 1946: 340, 366.
Рис. 4. Chiridota orientalis. Спикулы кожи тела. Масштаб: 50 мкм
Cucumaria japonica Semper, 1868 — Бажин, 1987: 15-16.
Материал. О. Старичков, гл. 8 м, грунт — скала, водолазный сбор (1 экз.); 13.08.93, м. Маячный, гл. 5 м, водолазный сбор, сб. А.Г. Бажин (1 экз.); 10.10.1986, м. Толстый, гл. 140 м, водолазный сбор (1 экз.); 30.08.1992, о. Старичков, гл. 8-14 м, водолазный сбор (1 экз.); 09.09.1993, о. Старичков, гл. 18 м, грунт — валуны, водолазный сбор, сб. А.Г. Бажин (1 экз.); 13.08.1993, б. Тихирка, гл. 5 м, грунт — скала, водолазный сбор (1 экз.); 20.08.1995, 52°44'5 N — 52°43'4 N, 158°42'2 E — 158°42'2 E, гл. 106 м, снюрревод, сб. О.В. Желтоножко (1 экз.);
20.08.1995, 52°45'7 N — 52°45'5 N, 158°42' E, гл. 82105, снюрревод, сб. О.В. Желтоножко (1 экз.);
21.08.1995, б. Саранная, 52°44'5 N — 52°44'00 N, 158°42'2 E — 158°43'00 E, гл. 30-33 м, снюрревод, сб. О.В. Желтоножко (1 экз.); 24.06.2006, о. Старичков, гл. 7 м, песок, валуны, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.); 07.11.2008, о. Старичков, 52°46'711 N, 158°36'693 E, гл. 9-10 м, грунт — камни, t=6 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.); 25.07.2008, о. Старичков (справа от кеку-ра Часового), гл. 7 м, грунт — валуны, t=4 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.); 19.08.2008, о. Старичков (с береговой стороны), гл. 22 м, грунт— скала, валуны, t=4 ° C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.); 05.08.2009, о. Старичков, 52°46'430 N, 158°36'769 E, гл. 19 м, грунт — валуны, t=4 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.);
18.09.2009, о. Старичков, 52°46'482 N, 158°36'673 E, гл. 23 м, грунт — валуны, между ними песок с ра-кушей, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.).
Описание. Крупные голотурии (длина тела до
18 см) темно-коричневого, серого или пурпурного цвета, изредка встречаются особи с белой окраской (рис. 6, цв. вкл. на стр. 25). Тело огурцеобразной формы с толстой стенкой. Щупалец 10, два вентральных незначительно меньше, чем остальные. Известковое окологлоточное кольцо слабо кальцинировано (Баранова, 1980, рис. 6а; Степанов, 2003, рис. 2.36). Радиальные сегменты короче интеррадиальных, их верхняя часть в 1,5-2 раза шире верхней части интеррадиальных сегментов, имеют широкое основание с почти прямым нижним краем и небольшое сужение в средней части. Интеррадиальные сегменты окологлоточного кольца высокие, с узкой по всей длине верхней частью и широким основанием со слабо выраженной выемкой по нижнему краю.
Спикулы кожи тела — сильно удлиненные пластинки с небольшим количеством бугорков и равномерно распределенными отверстиями округлой,
овальной или щелевидной формы (обычно 1-3 отверстия в поперечном ряду); край пластинок гладкий или несет острые шипы (рис. 7). Также встречаются разветвленные перфорированные пластинки. Амбулакральные ножки с округлой конечной пластинкой, имеющей большое количество отверстий.
Рис. 7. Cucumaria dJakonovi. Спикулы кожи тела и амбулакральных ножек. Масштаб: 100 мкм
Распространение и экология. Приазиатский высокобореальный; относительно стенобатный, сублиторальный; эвриэдафичный вид. Был известен с о-ва Беринга (Командорские о-ва) и мыса Олюторский (Бериногово море), где встречен на глубинах 15-22,5 м на илистых и скалистых грунтах (Баранова, 1980).
В Авачинском заливе обнаружен впервые на глубинах 5-140 м на скалистых и каменистых грунтах, иногда с примесью песка и ракуши при температуре 4-6 °C.
Примечания. Вопрос о видовой самостоятельности Cucumaria japonica неоднократно, начиная с Бриттена (Britten, 1907), подвергался сомнению. Ряд исследователей высказывали мнение, что С. japonica — только подвид (Савельева, 1941; Lambert, 1985a; 1997) или варьетет (Mortensen, 1932; Panning, 1949, 1955) С. frondosa. Дальнейшими исследованиями показано, что это разные виды (Левин, Гудимова, 1997), и С. frondosa в дальневосточных морях не встречается. Также выяснено, что на восточном побережье Камчатки C. japonica не встречается, а обитает C. djakonovi (Баранова, 1980; Степанов, 2003, 2005; Степанов, Ша-порев, 2003; Stepanov, Shaporev, 2004). Указания о нахождении в Авачинском заливе C. japonica (Бажин, 1987) и C. frondosa japonica (Виноградов, 1946) относятся к C. djakonovi.
Рисунки и описания спикул кожи тела и интроверта, приведенные в работе Эдвардса (Edwards, 1910) для беринговоморских экземпляров голотурий, отнесенных им к виду С. californica Semper, 1868, по мнению Барановой (1980) и нашему собственному, относятся к C. djakonovi.
Ламберт (Lambert, 1997) приводит рисунки спикул и глоточного кольца двух разных голотурий с побережья Британской Колумбии под названием Cucumaria frondosa japonica — рисунок одного из них (Lambert, 1997, fig. 24) очень сильно напоминает Cucumaria djakonovi.
Cucumaria vegae Theel, 1866
Cucumaria vegae — Theel, 1866: 114; Mitsukuri, 1912: 255, pi. 1, fig. 9; Ohshima, 1915: 256-257; Савельева, 1933: 47; 1941: 82; Виноградов, 1946: 342; Дьяконов, 1949: 72, рис. 114; Баранова, 1957: 241; 1962а: 351; Дьяконов и др., 1958: 373; Yingst, 1972: 149; Бакулина, 1983: 7; Бажин, 1987: 16; Климова и др., 1987: 22-24, рис. 1; Lambert, 1985b: 437-443, figs. 4-6; 1997: 71-73, figs. 34-35; 1998a: 474, fig. 1; Кусакин и др., 1997: 126; Левин, Бекова, 2005: 313, рис. 3; Левин, 2006: 149.
Материал. 12.09.2008, б. Лиственничная, мыс Пирамидный, гл. 18-20 м, грунт — камни, валуны, t=8 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.);
14.09.2008, о. Старичков (между кекуром Часовым и пляжем), гл. 10 м, грунт — песок с ракушей, камни, валуны, проба песка, t=11 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.); 30.09.2008, о. Старичков, напротив пляжа, гл. 16 м, грунт — песок, камни, валуны, t=4 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.); 18.10.2008, о. Старичков, 52°46'838 N, 158°36'754 E, гл. 7 м, грунт — камни, валуны, песок с ракушей, проба песка, t=6 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (14 экз.); 22.07.2009, 52°50'848 N, 158°38'594 E, гл. 10 м, грунт — валуны, проба песка между валунами, t=5 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.);
18.09.2009, о. Старичков, 52°46'786 N, 158°36'649 E, гл. 8 м, грунт — валуны, много песка, есть скальные выходы, t= 10 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (4 экз.).
Описание. Длина тела до 20 мм, редко до 50 мм (рис. 8, цв. вкл. на стр. 25). Тело овальное с округлыми концами. Стенка тела довольно толстая. Окраска буроватая, спинная сторона зачастую почти черная, щупальца темно-коричневые. Ножки распределены по амбулакрам в 1-2 ряда. Щупалец 10, два вентральных по размерам значительно меньше остальных. Известковое окологлоточное кольцо развито слабо, сегменты кольца име-
ют обычную для рода форму, радиальные и интеррадиальные сегменты примерно равны по высоте.
Спикулы кожи тела — узкие вытянутые пластинки очень характерной «гантелевидной» формы, а также удлиненные и разветвленные пластинки с отверстиями, обычно расположенными по концам (рис. 9А). Кроме того, встречаются широкие пластинки овальной, округлой и треугольной формы с отверстиями, равномерно размещенными по всей площади (рис. 9Б). Амбулакральные ножки с очень большой округлой конечной пластинкой, имеющей многочисленные отверстия, увеличивающиеся в диаметре от центра к периферии (рис. 9В).
Рис. 9. Сиситагіа ув§ав. А, Б — спикулы кожи тела; В — конечная пластинка ножек. Масштаб: 150 мкм
Распространение и экология. Тихоокеанский высокобореальный; стенобатный, верхнесублиторальный; относительно стеноэдафичный вид. В российских водах вид встречен у восточного побережья Камчатки — Командорские о-ва, Авачин-ский залив, мыс Лопатка (б. Камбальная); в Охотском море — у западного побережья Камчатки, в Тауйской губе (о. Ольский, б. Рассвет и Б. Нагаева, м. Чирикова), у Западного Сахалина (мыс Бабушкина); у Курильских о-вов: о. Шумшу, о. Па-рамушир, о. Онекотан, о. Симушир, Итуруп, о. Уруп (зал. Щукина), о. Шикотан (бухта Крабовая), спускаясь на юг до побережья о. Хоккайдо. Кроме того, C. vegae указан для залива Восток Японского моря (самая южная точка), но со знаком вопроса: «Cucumaria (?) vegae» (Климова и др., 1987), и поскольку местонахождение его здесь не проверено, мы относим его к тихоокеанскому высокоборе-альному виду. По американскому побережью вид распространен от о-вов Прибылова (George Island, Pribilof Islands, 56°35'1 N, 169°40'2 W) на юг до побережья Британской Колумбии (Echo Bay, Gilford
Island, British Columbia, 50°45' N, 126°29'7 W), найден у о-вов Прибылова (о. Святого Павла, о. Георга), о-ва Купера, о-вов Ситха, о-вов Алеутской гряды (о. Умнак, о. Уналашка, о. Атха, о. Агат-ту), побережья Южной Аляски, побережья Британской Колумбии (о-ва Королевы Шарлоты, о. Гид-форд). Встречен от литорали до глубины 51 м на жестких грунтах, состоящих из гравия и гальки с некоторой примесью песка, камней, а иногда и ра-куши.
В Авачинском заливе обнаружен на глубинах до 20 м на каменистых с заилением и песчано-каменистых грунтах.
Pseudocnus fallax (Ludwig, 1874)
Cucumaria fallax — Ludwig, 1874; 1886; Edwards, 1910: 607-609; Дьяконов, 1949: 71, рис. 107в; 1958: 267, рис. 4; Дьяконов и др., 1958: 368-369, рис. 8; Kirkendale, Lambert, 1995: 550, figs. 4C, 5; Кусакин и др., 1997: 126; Левин, 2006: 148.
Pseudocnus fallax (Ludwig, 1874) — Баранова, 1979: 75.
Cucumaria miniata Brandt, 1835 — Britten, 1906: 141-143.
Материал. 18.09.2009, о. Старичков, 52°46'786 N, 158°36'649 E, гл. 8 м, грунт — валуны, много песка, есть скальные выходы, t= 10 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.).
Описание. Тело продолговато-овальное, длина до 86 мм (рис. 10, цв. вкл. на стр. 25). Щупалец 10, одинаковой величины. Известковое окологлоточное кольцо состоит из 10 сегментов. Радиальные сегменты без задних отростков. На нижнем крае имеют глубокую вырезку, а верхняя часть сегментов имеет вид широкого и довольно длинного отростка. Интеррадиальные сегменты имеют сходную форму, но верхняя их часть гораздо уже.
Спикулы кожи тела — довольно толстые пластинки, на одном конце обычно вытянутые в узкий отросток (рис. 11 А). Кроме того, встречаются ромбовидные, овальные, изогнутые и разветвленные пластинки (рис. 11Б). Поверхность спикул с различным числом сравнительно небольших отверстий и обычно покрыта небольшим количеством бугорков. Амбулакральные ножки с округлой конечной пластинкой ажурной формы (рис. 11В).
Распространение и экология. Тихоокеанский высокобореальный; относительно стенобатный, сублиторальный; стеноэдафичный вид. В российских водах P fallax был встречен в Сахалинском заливе (Охотское море), у о. Шикотан (Курильские о-ва) и о. Беринга (Командорские о-ва). По американскому побережью вид распространен от о-вов Прибыло-
ва, Аляска (56°36'4 с. ш., 169°49'9 з. д.), до о. Адак (51°45' с. ш., 176°45' з. д.) на западе и о. Креници-на (54°15' с. ш., 165°30' з. д.) на востоке Алеутских островов (Kirkendale, Lambert, 1995). Встречен на глубинах до 180 м на скалистых грунтах.
В Авачинском заливе впервые отмечен на глубине 8 м на каменисто-песчаном грунте.
Рис. 11. Pseudocnus fallax. А, Б — Спикулы кожи тела, В — конечная пластинка амбулакральных ножек. Масштаб: 100 мкм
Psolidae gen. sp.
Материал. 12.09.2008, б. Лиственничная, мыс Пирамидный, гл. 18-20 м, грунт — камни, валуны, t=8 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.).
Описание. Размер 11 мм. Окраска желтоваторозовая. Рот и анус смещены на спинную сторону. Брюшная сторона уплощена в подошву. Тело довольно низкое (соотношение высоты к длине 1/2), без выступающих ротовых и анальных конусов (рис. 12, цв. вкл. на стр. 25). Кожа тела достаточно толстая, на дорзальной стороне морщинистая (чешуеобразно налегающие пластинки со спинной стороны и с боков отсутствуют). Амбулакральные ножки расположены вдоль трех вентральных ам-булакров (по одной ножке или парами). На спинной стороне имеется небольшое количество ножек только около рта. Щупалец 10, древовидных, равного размера.
Известковое окологлоточное кольцо с 10 сегментами, простое, низкое, без задних отростков (рис. 13). Сегменты окологлоточного кольца имеют глубокую вырезку по заднему краю, а спереди — высокий вырост, который у радиальных сегментов несколько выше.
В коже тела на брюшной стороне преобладают довольно толстые овальные спикулы с волнистым краем, множеством крупных бугорков и отверстиями круглой формы, равномерно распределенными
по поверхности (обычно 1-2 отверстия в поперечном ряду) (рис. 14А); толстые треугольные и округлые спикулы с большим количеством отверстий и небольшим количеством бугорков, тонкие спикулы разной формы с бугорками или без, а также крестики и веретеновидные палочки (рис. 14Б). Присоски амбулакральных ножек с округлой терминальной пластинкой ажурной формы (рис. 14В).
Спикулы спинной стенки тела сходны с брюшными спикулами (рис. 15А); но часто встречаются сильно удлиненные прямые или изогнутые тонкие пластинки с небольшим количеством отверстий
(1 отверстие в поперечном ряду), с небольшим количеством мелких бугорков или без них (рис. 15Б); веретеновидные палочки не обнаружены.
Распространение и экология. Вид (единственный экземпляр) отмечен в Авачинском заливе (б. Лиственничная, мыс Пирамидный) на глубине
19 м на каменистом грунте при температуре 8 °С.
Примечания. По большинству признаков обнаруженная нами голотурия должна быть отнесена к семейству Р8оМае, но из-за отсутствия на спинной стороне и по бокам чешуеобразно налегающих пластинок ее, вероятно, следует отнести к новому роду.
Рис. 13. Psolidae gen. sp. Известковое окологлоточное кольцо. Масштаб: 250 мкм
Рис. 15. Psolidae gen. sp. Спикулы кожи спинной стороны тела. Масштаб: 100 мкм. А — спикулы кожи спинной стороны — тонкие пластинки с отверстиями и бугорками, Б — спикулы кожи спинной стороны — тонкие пластинки без бугорков
Рис. 14. Psolidae gen. sp. А, Б — спикулы кожи брюшной стороны тела, В — конечная пластинка амбулакральных ножек. Масштаб: 150 мкм
Psolus peronii Бе11, 1882
Psolus регопи — Ве11, 1882; Савельева, 1941: 84-85, рис. 9-10; 1955: 218, табл. ЬХ1У, рис. 6; Дьяконов, 1949: 74; 1952б: 302-309, рис. 2-6; Баранова, Кунцевич, 1977: 116; С1агк, 1998: 82; 1999.
Рто/ш1 /аЬпсп ОйЬеп е1 Когеп, 1846 — Виноградов, 1946: 340, 367; Бажин, 1987: 16.
Материал. 12.06.1988, о. Старичков, гл. 7-8 м, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян; 25.09.2003,
о. Старичков (у мыса со стороны Вилючинского вулкана), гл. 21 м, грунт — валуны, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (2 экз.); 21.09.2004, б. Безымянная, гл. 10 м, водолазный сбор, сб. А.Г. Бажин (1 экз.); 08.06.2009, м. Казак, гл. 7-9 м, грунт — камни, валуны, 1=5 °С, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (2 экз.); 05.08.2009, о. Старичков, 52°46'430 К, 158°36'769 Е, гл. 19 м, грунт — валуны, 1=4 °С, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян
(1 экз.); 05.08.2009, о. Старичков, мыс со стороны Вилючинского вулкана, 52°46'431 К, 158°36'774 Е, гл. 14 м, грунт — валуны, 1=4 °С, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (3 экз.); 18.09.2009, о. Старичков (напротив пляжа у кекура Часового), 52 46'786 К, 158°36'649 Е, гл. 8 м, грунт — валуны, много песка, есть скальные выходы, водолазный сбор, 1=10 °С, сб. Н.П. Санамян (1 экз.).
Описание. Тело высокое, спина сильно и равномерно выпуклая (молодые особи более плоские), ротовой и анальный конусы почти не выдаются, подошва овальная, с плотной кожей (рис. 16, цв. вкл. на стр. 26). Окраска кирпично-красная. Щупалец
10, приблизительно одинаковой величины. Все мускулы, втягивающие щупальца, прикрепляются к радиальным мускульным лентам. Известковое глоточное кольцо состоит из десяти сегментов; радиальные и интеррадиальные сегменты приблизительно одинаковых размеров; верхняя часть сегмента имеет вид направленного вперед отростка; у радиальных кусочков она имеет вырезку, а у интеррадиальных просто заострена; на заднем крае сегментов расположена небольшая полукруглая вырезка. Ножки в латеровентральных амбулакрах в 3-4 ряда. Мидвентральный ряд ножек в подошве обычно не полный или совсем не выражен. Рот окружен крупными, неправильно расположенными пластинками, ротовое отверстие замыкается пятью крупными зубцами. Чешуи, покрывающие тело, мелкие, черепицеобразное их расположение незаметно (особенно на спине), края чешуек не приподняты; частично или сплошь чешуйки покрыты мелкими гранулами и затянуты тонкой кожицей, поэтому вся поверхность тела представляется очень гладкой.
Спикулы в коже подошвы — довольно мелкие клубки, «корзиночки» и плоские пластинки с небольшим количеством бугорков и отверстий (рис. 17).
Распространение и экология. Арктотихоокеан-ский; относительно стенобатный, преимущественно верхнесублиторальный; эвриэдафичный вид. Обитает в Авачинском заливе; северных частях Берингова моря, ближе к азиатскому берегу, начиная от 63°58' с. ш., далее в Беринговом проливе и в Чукотском море (в южной его части, в районе острова Геральда и пролива Лонга, а также севернее острова Врангеля на 72°30' с. ш.); по американскому побережью Тихого океана спускается до Алеутских островов. В Беринговом море отмечен на глубинах 25-87 м, при температурах от -1,64 °С до +1,24 °С, в Беринговом проливе отмечен на глубинах от 45 до 55 м при
температурах от +2,1 °С до +4,4 °С, в Чукотском море — на глубинах от 32 до 61 м при температурах от -1,70 °С до -1,77 °С, в Авачинском заливе вид найден на меньших глубинах — от 7 до 21 м, при температурах от +4 °С до +10 °С. Соленость колеблется от 32,33%« (в Чукотском море) до 34,43%о (в Беринговом море). Грунты мест обитания очень разнообразны.
Рис. 17. Psolusperonii. Спикулы кожи подошвы. Масштаб: 100 мкм
Примечания. Следует отметить, что P fabricii в Авачинском заливе нами не обнаружен. Возможно, что за этот вид А.Г Бажиным (1987) и К.Н. Виноградовым (1946) ошибочно принят близкий к нему P. peronii. А.Г. Бажин (1987), однако, указывает, что P. peronii в Авачинском заливе им не найден.
Спикулы подошвы P peronii по строению близки к таковым P. fabricii, но массивнее и менее правильной формы; форма тела у P peronii более высокая и округлая, чем у P fabricii, со слабо выступающими ротовым и анальным конусами (Савельева, 1941). Если сравнивать покров скорлупы у P peronii с таковыми P fabricii, то у последнего чешуи заметно крупнее, они значительно явственнее налегают друг на друга черепицеобразно, причем края чешуек обычно несколько приподняты и как бы отслаиваются. Гранулы намного крупнее и грубее, поэтому поверхность скорлупы у P fabricii не такая гладкая, как у P peronii (Дьяконов, 1952б).
P fabricii обнаружен нами только в средней и северо-восточной частях Анадырского залива, где он встречался совместно с P. peronii (рис. 18, цв. вкл. на стр. 26).
Psolus phantapus (Strussenfeldt, 1765)
Holothuria phantapus — Strussenfeldt, 1765: 256, pl. 10, figs. 1-8; Lamarck, 1816: 73; Cuvier, 1831: 341-342;1834: 451.
Psolus phantapus — Brandt, 1835a: 47; 1835b: 247; Forbes, 1841: 203-206; Verrill, 1874: 519; Дья-
конов, 1926: 102-103; Шорыгин, 1926: 30-31, рис. 18; 1928: 65-66, рис. 35; 1948: 493; Mortensen, 1927: 415-417, figs. 251-252; 1932: 48-49; Deichmann, 1930: 189-191; Brunel, 1970: 39; Pawson, 1977: 9; Hoisaeter, 1990: 97; Madsen, Hansen, 1994: 60-64, figs. 37-39, map 15.
Cuvieria phantapus — Fleming, 1828: 483.
Psolus laevigatus — Ayres, 1854: 25, 26.
Psolus granulatus — Ayres, 1854: 63.
Psolus regalis — Verrill, 1866: 353. Bell, 1882: 644, 646; Lampert, 1885: 119; Theel, 1886: 126-127; Sluiter, 1895: 81; Clark, 1901a: 486, 490; Britten, 1906: 148149; Савельева, 1933: 48; 1941: 83; Виноградов, 1946: 342; Дьяконов, 1949: 74; Баранова, 1957: 243244; Дьяконов и др., 1958: 375; Бакулина, 1983: 7; Климова и др., 1987: 26; Левин, Бекова, 2005: 321.
Материал. 16.06.2005, о. Старичков, гл. 17 м, мелкий ракушечник, водолазный сбор, сб. А.Г. Бажин (1 экз.).
Описание. Очень крупный вид, примерно до 200 мм в длину (рис. 19, цв. вкл. на стр. 26). Цвет от почти белого до бурого. Тело цилиндрическое, высокое, суживающееся к концам; ротовой и, особенно, анальный конус резко выдаются. Подошва имеет прямоугольную форму. Чешуи спинного покрова сравнительно мелкие, плохо заметны, так как густо покрыты мелкими гранулами и затянуты тонкой кожицей. Ножки расположены в трех амбулак-рах брюшной стороны (подошвы), в боковых амбу-лакрах — в 3-4 ряда, в среднем — в 2 ряда. Щупалец 10. Два спинных мускула, втягивающих щупальца, прикрепляются к стенке тела в интеррадиусах.
Спикулы в коже подошвы — клубки, «корзиночки» и округлые перфорированные пластинки и крестики (рис. 20).
Распространение и экология. Бореально-аркти-ческий, обитающий в холодных и умеренных водах
Рис. 20. Psolus phantapus. Спикулы кожи подошвы. Масштаб: 100 мкм
Северного Ледовитого, Атлантического и Тихого океанов; относительно стенобатный, сублиторальный; эвриэдафичный вид. У атлантического побережья Северной Америки он распространен от Новой Англии до Лабрадора. В европейской части встречается вдоль побережья Гренландии, на западном и южном побережье Исландии, на побережье Норвегии, у западных берегов Швеции, у Шпицбергена, близ Дании, Ирландии и Англии, возле Шотландских и Фарерских островов, в Баренцевом, Карском и Белом морях. В пределах Тихого океана найден в Беринговом (в районе бухты Провидения, в Анадырском и Авачинском заливах), Охотском (близ Сахалина и у западного берега Камчатки) и Японском (зал. Петра Великого и зал. Владимира) морях. Обитает на глубинах от 0 до 400 м, на различных грунтах при придонных температурах от -2 °С до +16 °С и солености 34,25-35,25%».
Pentamera calcigera (Stimpson, 1851)
Pentacta calcigera — Stimpson, 1851: 67; Packard, 1867: 268; Bush, 1884: 245.
Pentamera calcigera — Panning, 1949: 465-466, abb. 60; Pawson, 1977: 9; Климова и др., 1987: 24, рис. 1; Смирнов, Смирнов, 1990: 425-426; Madsen, Hansen, 1994: 38-39, figs. 22, map 9; Lambert, 1998b: 542, 549; Авилов, 2000: 33-39, 46; Avilov et al., 2000a: 65-71; 2000b: 1349-1355; Левин, Бекова, 2005: 318319, рис. 9.
Cucumciria korenii — Lutken, 1857: 4; Stuxberg, 1879: 27; Lampert, 1885: 142.
Cucumaria calcigera — Selenka, 1867: 351; Duncan and Sladen, 1881: 5-8, pl. 1, figs. 3-8; Ludwig, 1886: 277-279, pl. 1, figs. 1-5; 1901: 146147; Britten, 1906: 136-137; Kalischewskij, 1907: 4; Ohshima, 1915: 257; Дьяконов, 1926: 104; 1938: 485; 1949: 72; 1952б: 302; Шорыгин, 1926: 32, рис. 1920; 1928: 63-64, рис. 32; 1948: 492; Deichmann, 1930: 156-157, pl. 11, figs. 9-12; Mortensen, 1932: 52; Савельева, 1933: 46; 1941: 81-82; 1955: 217, табл. LXIV, рис. 2; Виноградов, 1946: 340, 345, 367; Поганкин, 1952: 182; Баранова, 1957: 241; 1962б: 4; Дьяконов и др., 1958: 371; Luke, 1982: 56.
Материал. 11.05.2009, МРТК-316, ст. 1, 52°29'4 N, 158°33'3 E, гл. 99 м, грунт — заиленная галька, песок, дночерпатель «Океан», сб. Д.Д. Данилин, Д.А. Терентьев (3 экз.); 13.05.2009, МРТК-316, ст. 29, 52°55'1 N, 159°53'0 E, гл. 130 м, грунт — ил + 5% песка, дночерпатель «Океан», S=0,25 м2, сб. Д.Д. Данилин, Д.А. Терентьев (5 экз.).
Описание. Тело более или менее сильно изогнуто на спинную сторону, задний конец вытянут в заостренный хвостик (рис. 21, цв. вкл. на стр. 26).
Цвет желтовато-белый. Размеры до 60 мм. Амбулакральные ножки тонкие, не втяжные, располагаются только по радиусам в два параллельных ряда (в средней части рядов может быть четыре).
Многочисленные спикулы в коже тела расположены в два слоя. Во внутреннем слое они имеют вид удлиненных пластинок с продольными рядами отверстий (рис. 22А). В наружном слое — спикулы в виде столиков с округлой или очень характерной для вида крестообразной пластинкой, с отверстиями и высоким столбиком в центре (рис. 22Б). Кроме того, встречаются объемные веретеновидные палочки (рис. 22В).
Распространение и экология. Амфибореальный широкобореальный; относительно эврибатный, сублиторально-батиальный; эвриэдафичный; эвритерм-ный; эвригалийный вид. Встречается по атлантическому (район Бостона, побережье Лабрадора, Гудзонов залив) и тихоокеанскому (от Аляски до побережья Калифорнии (Сан Диего, 32°54'9 с. ш., 117°17'3
з. д.) берегам Северной Америки, около берегов Гренландии, в Северном море, вдоль Норвежского побережья, в Баренцовом, Белом, Карском, Лаптевых, Сибирском, Чукотском, Беринговом, Охотском (мыс Бабушкина [Западный Сахалин], Татарский пролив, зал. Анива, Западная Камчатка) и Японском
Рис. 22. РеЫатега calcigera. Спикулы кожи тела. Масштаб: 50 мкм. А — спикулы в виде удлиненных пластинок с продольными рядами отверстий внутреннего слоя кожи, Б — спикулы (столики) наружного слоя кожи, В — веретеновидные палочки наружного слоя кожи
(заливы Сяуху и Петра Великого) морях, на юговосточном побережье Камчатки (Авачинский залив и б. Ахомтен), на западном берегу Японии (32°31'10 с. ш., 128°33'20 в. д.). Встречен от литорали до глубины 500 м, преимущественно между 50 и 100 м.
Отмечен на песчаных, илисто-песчаных и песчано-илистых грунтах, иногда с примесью глины, гравия, гальки и камней; оптимальным грунтом является песок с илом. Температуры: от -2 °С до +16,5 °С, оптимальная температура между -1,0 °С и +8,3 °С. Соленость: от 30,12%» до 34,25%<>, оптимум — 31-34,11%».
Eupentacta fraudatrix (Djakonov et Baranova, 1958)
Cucumaria fraudatrix — Дьяконов и др., 1958: 371-373, рис. 12. Баранова, 1962а: 351; 1971: 246247, рис. 3; 1976б: 115, рис. 267; Баранова, Кунце-вич, 1977: 114-115.
Eupentacta fraudatrix — Баранова, 1979: 75; Смирнов, 1979: 97; Климова и др., 1987: 24, рис. 1; Стукова, Левин (неопубликованные данные за 1990 г.): 1-17, рис. 1-4; Кусакин и др., 1997: 126; Тюрин, Дроздов, 2003: 384-385, рис. 2Б, 3Г; Левин, Бекова, 2005: 315-316, рис. 6.
Cucumaria chronchjelmi — Mitsukuri, 1912: 235, textfig. 46; Савельева, 1941: 80-81; Дьяконов, 1949: 72 (non Cucumaria chronchjelmi — Theel, 1886: 105; Clark, 1901b: 334; Ohshima, 1915: 256; non Eupentacta chronchjelmi — Cherbonnier, 1951: 45).
Cucumaria obunca — Савельева, 1933: 45 (partim); Дьяконов, 1938: 484 (partim).
Материал. 15.10.2006, о. Старичков (у мыса со стороны Вилючинского вулкана), гл. 14-15 м, t=5 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.);
25.07.2008, о. Старичков (справа от кекура Часового), гл. 7 м, грунт — валуны, t=4 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (2 экз.); 08.07.2009, о. Крашенинникова, 53°12'851 N, 159°33'187 E, гл. 10 м, грунт — валуны, t=4 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.); 16.07.2009, б. Вилючинская, камни Лаперуза, 52°36'825 N, 158°29'752 E, гл. 15 м, t=3 °C, грунт — валуны, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.); 05.08.2009, о. Старичков, 52°46'430N, 158°36'769 E, гл. 14-16 м, грунт — валуны, t=4 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.); 13.09.2010, о. Старичков, 52°46'757 N, 158°38'348 E, гл. 10-11 м, t=6 °C, грунт — валуны, камни, заиленный гравий с ракушей, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.).
Описание. Длина до 70 мм (рис. 23, цв. вкл. на стр. 26). Тело прямое, вальковатое или пятигран-
ное. Окраска светло-желтая, белая или розоватая. Кожа плотная, с множеством скелетных пластинок. Ножки втяжные, расположены строго по радиусам в два-четыре ряда. Щупалец 10, из них два вентральных короче остальных. Окологлоточное кольцо хорошо развито, радиальные сегменты спереди широкие, задний конец имеет два длинных тонких отростка; интеррадиальные сегменты почти такой же ширины как радиальные, спереди имеют тупо заканчивающийся выступ.
Спикулы наружного слоя кожи в виде ажурных образований — «корзинок» (рис. 24А). Спикулы внутреннего слоя кожи тела — многочисленные уплощенные, ланцетовидные пластинки с 4 отверстиями и перекладиной в виде чемоданной ручки или без (рис. 24Б). В более глубоком слое встречаются крупные толстые пластинки с большими буграми и мелкими отверстиями (рис. 24В).
Рис. 24. Епреп(ас(а fraudatrix. Спикулы кожи тела. А — спикулы наружного слоя кожи, Б — спикулы внутреннего слоя кожи, В — спикулы глубоких слоев кожи, Г — изогнутые пластинки глубоких слоев кожи. Масштаб: 50 мкм
Также встречаются сильно удлиненные изогнутые пластинки (рис. 24Г).
Распространение и экология. Приазиатский широко распространенный бореальный; стенобат-ный, верхнесублиторальный; относительно стено-эдафичный вид. Известен из заливов Анива, Де-Кастри, Посьета, Амурского и Петра Великого; западного побережья о. Сахалин; бухт западного берега Японского моря; берегов Японии; южных островов Курильской гряды (о-ва Итуруп, Кунашир, Шикотан). Вид приурочен к биоценозам твердых фасций, встречается на илисто-песчаных, песчаных скалистых, каменистых и гравийных грунтах
на глубинах до 40 м, часто селится на устрични-ках и мидиевых банках и в ризоидах Laminaria. В заливе Посьета E. fraudatrix встречена при температуре воды от -0,8 °С (зимой) до +16,3 °С (летом) и солености 32,2-34,6%».
В Авачинском заливе вид отмечен впервые в районе о. Старичков на глубинах 7-16 м на каменистых и гравийных грунтах, иногда с примесью ила и ракуши при температуре 4-6 °С.
Примечания. А.В. Смирнов (личное сообщение) определил материал из бухты Кратерной (о-в Ушишир) как Eupentacta pseudoquin-quesemita Deichmann, 1938; на основе этого материала было проведено исследование тритерпено-вых гликозидов (Калинин и др., 1988).
Дейхмманн (1938) приводит Cucumaria chronchjelmi Mitsukuri, 1912, в качестве младшего синонима Eupentacta pseudoquinquesemita, Дьяконов и Баранова (Дьяконов и др., 1958) приводят тот же вид в качестве младшего синонима Cucumaria fraudatrix. Сравнение препаратов спи-кул нашего материала со спикулами, приведенными в статье Дейхмманн (1938) для вида E. pseudoquinquesemita и статье Барановой (1971) для вида C. fraudatrix, дает основание предполагать, что это один вид, который по праву приоритета должен называться E. pseudoquinquesemita Deichmann, 1938. Для окончательного ответа на этот вопрос требуется переисследование типового материала.
Eupentacta pusilla (Ludvig, 1886)
Cucumaria pusilla — Ludvig, 1886: 279, pl. 11, figs. 6-10; Савельева, 1933: 47; 1941: 82; Дьяконов, 1949: 72, рис. 113; Баранова, 1957: 241; 1962а: 351; Дьяконов и др., 1958: 373; Кусакин и др., 1997: 126.
Eupentacta pusilla — Левин, Бекова, 2005: 317318, рис. 8.
Материал. 15.10.2006, о. Старичков (у мыса со стороны Вилючинского вулкана), гл. 14-15 м, t=5 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.);
14.09.2008, о. Старичков (у западного мыса со стороны Вилючинского вулкана), гл. 15 м, грунт — валуны, между ними песок с ракушей, t=12 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.); 27.09.2008, б. Ви-лючинская, м. Зеленый, гл. 13 м, грунт—камни, валуны, t=10 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.); 18.10.2008, о. Старичков, 52°46'838 N, 158°36'754 E, гл. 7 м, грунт — камни, валуны, песок с ракушей, проба песка, t=6 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (2 экз.); 07.11.2008, о. Старичков, 52°46'614 N, 158°36'634 E, гл. 19 м, грунт — валуны, t=6 °C, водолазный сбор, сб. Н.П. Сана-
Рис. 1. Taeniogyrinae gen. sp. Внешний вид (фото К.Э. Са-намян). Масштаб: 25 мм
Рис. 3. Chiridota orientalis. Внешний вид (фиксация — формалин). Масштаб: 10 мм
Рис. 5. Chiridota tauiensis. Внешний вид (фото К.Э. Са-намян). Масштаб: 10 мм
Рис. 6. Cucumaria djakonovi. Внешний вид (фото Н.П. Санамян). Масштаб: 40 мм
Рис. S. Cucumaria vegae. Внешний вид. Масштаб: 10 мм
Рис. 12. Psolidae gen. sp. А — вид сбоку, Б — вид сверху, В — вид снизу (фото К.Э. Санамян). Масштаб: 2 мм
Рис. 21. Pentamera calcigera. Внешний вид (фиксация — формалин). Масштаб: 10 мм
Рис. 16. Psolusperonii. Внешний вид (фото Н.П. Санамян).
Рис. 18. Psolus fabricii (А) и Psolusperonii (Б). Внешний вид. Сверху — спинная сторона, внизу — вид сбоку. Масштаб: 1 см
Рис. 19. Psolusphantapus. Внешний вид.
Рис. 23. Eupentacta fraudatrix. Внешний вид (фото Н.П. Санамян). Масштаб: 150 мм
Рис. 25. Eupentactapusilla. Внешний вид. Масштаб: 4 мм
Рис. 27. Molpadia 8р. Внешний вид (фиксация формалин). Масштаб: 6 мм
мян (2 экз.); 07.11.2008, о. Старичков, 52°46'456 К, 158°36'776 Е, гл. 15-16 м, грунт — валуны, 1=6 °С, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (2 экз.);
16.07.2009, б. Вилючинская, камни Лаперуза, 52°36'825 К, 158°29'752 Е, гл. 15 м, 1=3 °С, грунт — валуны, водолазный сбор, сб. Н.П. Санамян (1 экз.);
18.09.2009, о. Старичков, 52°46'489 К, 158°36'723 Е, гл. 15 м, 1=9 °С, грунт — валуны, между ними мало песка с крупной ракушей, водолазный сбор, сб.
Н.П. Санамян (3 экз.).
Описание. Длина до 21 мм. Тело прямое, округлое с обоих концов (рис. 25, цв. вкл. на стр. 26 ). Стенка тела тонкая. Окраска тела и щупалец желтовато-белая. Щупалец 10, равного размера, очень небольших. Ножки мелкие, распределены по всем пяти амбулакрам в 2-5 рядов. Известковое окологлоточное кольцо развито слабо; верхняя часть радиальных сегментов сужена; нижний край сегментов имеет глубокий вырост и два длинных отростка.
Характерные спикулы кожи тела — перфорированные пластинки с зауженными концами и круглыми бугорками на поверхности (рис. 26А); также встречаются удлиненные, изогнутые, крестообразные и разветвленные спикулы с бугорками или
Рис. 26. Ііирепіасіаршіїїа. Спикулы кожи тела. А — перфорированные пластинки кожи тела с зауженными концами и круглыми бугорками на поверхности, Б — удлиненные, изогнутые, крестообразные и разветвленные спикулы кожи тела с бугорками и без них, В — спикулы диска амбулакральных ножек. Масштаб: 100 мкм
без (рис. 26Б). Диск амбулакральных ножек с ажурной округлой терминальной пластинкой (рис. 26В).
Распространение и экология. Приазиатский широко распространенный бореальный, стенобат-ный, верхнесублиторальный, стеноэдафичный вид; был встречен в Беринговом (б. Провидения) и Охотском (район Охотска, залив Константина, близ
м. Лопатка) морях, в заливах Анива и Петра Великого, возле о. Парамушир на глубине до 62 м.
В Авачинском заливе отмечен впервые в районе о. Старичков на глубинах 7-19 м. Грунт — камни, валуны, песок с ракушей. Температура — 3-12 °С.
Molpadia 8р.
Материал. 13.05.2009, МРТК-316, ст. 30, пр. 1, 53°00'0 К, 160°02'4 Е, гл. 107 м, дночерпатель «Океан», грунт — галька, песок, сб. Д.Д. Данилин, Д.А. Терентьев (2 экз.).
Описание. Из-за плохой сохранности экземпляров идентифицировать их до вида не удалось. Размеры 6-7 мм. Тело бочонкообразное, слегка изогнутое на спинную сторону, с короткой зауженной задней частью (рис. 27, цв. вкл. на стр. 26). Цвет после фиксации в формалине желто-бурый.
Спикулы кожи тела — производные пластинки с 3-х лучевыми столбиками (рис. 28), а также овальные «кровяные» тельца.
Рис. 28. Molpadia 8р. Столики кожи тела (вид сверху). Масштаб: 50 мкм
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
По уточненным данным, в Авачинском заливе обитает 13 видов голотурий. Видовая принадлежность установлена для 10 видов, один вид определен только до рода, и еще два вида (Taeniagerinae gen. sp., Psolidae gen. sp.) предположительно относятся к новым для науки родам. Можно полагать, что дальнейшие исследования расширят список фауны голотурий северо-западной части Тихого океана.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы считают долгом выразить искреннюю признательность А.Г Бажину (КамчатНИРО),
Д.Д. Данилину (КамчатНИРО), О.В. Желтонож-ко (КамчатНИРО), К.Э. Санамян (КФ ТИГ ДВО РАН), Н.П. Санамян (КФ ТИГ ДВО РАН) и Д.А. Терентьеву (КамчатНИРО) за участие в сборе материалов, использованных в данной работе. Особую благодарность выражаем К.Э. Санамян и Н.П. Санамян за предоставленные фотографии, А.В. Гебруку (Институт океанологии РАН), А.В. Рогачевой (Институт океанологии РАН), К.Э. Санамян (КФ ТИГ ДВО РАН), А.В Смирнову (ЗИН РАН), В.И. Харламенко (Институт биологии моря ДВО РАН) за ценные замечания, высказанные при подготовке работы к печати. Отдельно выносим благодарность В.В. Гостевой (КФ ТИГ ДВО РАН), ОН. Селивановой (КФ ТИГ ДВО РАН), ГГ. Жигадловой (КФ ТИГ ДВО РАН),
А.М. Токранову (КФ ТИГ ДВО РАН), РА. Ша-пореву (КамчатНИРО), взявшим на себя труд прочесть рукопись и сделать ряд ценных уточнений.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Афанасьева А.Е. 2002. Сравнительное исследование технохимического состава Cucumaria japonica и Cucumaria Diakonovi // XXI век — перспективы развития рыбохозяйственной науки: Матер. Всерос. интернет-конф. молодых ученых. Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 120-125.
Бажин А.Г. 1987. К фауне иглокожих Авачинской губы // Исслед. иглокожих дальневост. морей. Владивосток: ДВО РАН СССР. С. 5-20.
Бакулина И.В. 1983. К фауне голотурий залива Петра Великого Японского моря // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Тез. докл. II регион. конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ РАН СССР. С. 7-8.
Баранова З.И. 1957. Иглокожие Берингова моря // Исслед. дальневост. морей СССР. Вып. 4. С. 149-266.
Баранова З.И. 1962а. Иглокожие Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. Вып. 8. С. 347-363.
Баранова З.И. 1962б. Голотурии дальневосточных морей СССР // Тез. конф. по совместным исследованиям фауны и флоры. Л.: ЗИН РАН СССР. С. 1-7.
Баранова З.И. 1971. Иглокожие залива Посьета Японского моря // Фауна и флора залива Посьета Японского моря. Л.: Наука. С. 242-264. (Исслед. фауны морей. Вып. 8 (16).
Баранова З.И. 1976а. Голотурии рода Cucumaria морей СССР // Проблемы зоологии. Л. С. 5-7.
Баранова З.И. 1976б. Тип иглокожие (Echino-dermata) // Животные и растения залива Петра Великого. Л.: Наука. С. 114-120.
Баранова З.И. 1979. Состав и распределение голотурий на шельфе северо-западной части Тихого океана // XIV Тихоокеан. науч. конгр. Ком. F. Мор. науки. Секция F II. Мор. биология. Подсекция F 11а. Биология шельфов: Тез. докл. М. С. 74-75.
Баранова З.И. 1980. Новые виды голотурий рода Cucumaria // Исслед. дальневост. морей. Вып. 25 (33). Л.: Зоол. ин-т. РАН СССР. С. 109-120.
Баранова З.И., Кунцевич З.В. 1977. Список типов голотурий, хранящихся в Зоологическом институте Академии наук СССР // Исслед. фауны морей. Вып. 21 (29). Л.: Зоол. ин-т. РАН СССР. С.114-119.
Виноградов К.Н. 1946. Фауна прикамчатских вод Тихого океана: Дис. ... докт. биол. наук. Л.: ЗИН РАН, 767 c.
Дьяконов А.М. 1926. Иглокожие Баренцева, Карского и Белого морей // Тр. Лен. общ. естествоис-пыт. Т. 61. Вып. 2. С. 98-131.
Дьяконов А.М. 1938. Иглокожие (Echinodermata) залива Сяуху в Японском море // Тр. гидробиол. экспедиции ЗИН РАН 1934 г. на Японском море. Вып. 2. С. 425-498.
Дьяконов А.М. 1949. Определитель иглокожих дальневосточных морей (Берингова, Охотского и Японского) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 30, 130 с.
Дьяконов А.М. 1952а. Иглокожие абиссальных глубин прикамчатских вод // Исслед. дальневост. морей СССР. Вып. 3. С. 116-130.
Дьяконов А.М. 1952б. Иглокожие (Ecinodermata) Чукотского моря и Берингова пролива // Крайний северо-восток СССР (Фауна и флора Чукотского моря). Л.: РАН СССР. Т. 2. С. 286-310.
Дьяконов А.М. 1958. Новости фауны иглокожих (Echinodermata) юго-западного побережья Сахалина по сборам экспедиции Зоол. ин-та Академии наук СССР в 1946 году // Исслед. дальневост. морей СССР. Вып. 5. С. 260-270.
Дьяконов А.М., Баранова З.И., Савельева Т.С. 1958. Заметка о голотуриях (Holothurioidea) района Южного Сахалина и Южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. Вып. 5. С.358-380.
Калинин В.И., Калиновский А.И., Афиятул-лов Ш.Ш. 1988. Тритерпеновые гликозиды голотурии Eupentacta pseudoquinquesemita // Химия природных соединений. № 2. С. 221-225.
Климова В.Л., Левин В.С., Маркова И.В. 1987. Видовой состав и распределение голотурий Петра Великого Японского моря // Исслед. иглокожих дальневост. морей. Владивосток: ДВО РАН СССР. С.21-30.
Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. 1997. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. Владивосток: Дальнаука, 168 c.
Левин В.С. 2006. Дополнение к фауне голотурий семейства Cucumariidae (Echinodermata: Holothu-roidea) из Охотского моря // Биол. моря. Т. 32. № 2. С. 148-154.
ЛевинВ.С., БековаН.В. 2005. Древовиднощупальцевые голотурии (отряд Dendrochirotida) дальневосточных морей по сборам ТИНРО-Центра // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 142. С. 310-322.
Левин В.С., Гудимова Е.Н. 1997. О таксономических отношениях голотурий Cucumaria frondosa и Cucumaria japonica (Dendrochirotida, Cucuma-riidae) // Зоол. журн. Т. 76. № 5. С. 575-584.
Левин В.С., Степанов В.Г. 2005. Строение половых папилл у дальневосточных голотурий рода Cucumaria (Dendrochirotida, Cucumariidae) // Биол. моря. Т. 31. № 6. С. 447-450.
Поганкин М.В. 1952. Материалы по экологии иглокожих зал. Петра Великого // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 37. С. 175-200.
Савельева Т.С. 1933. К фауне голотурий Японского и Охотского морей // Исследование морей СССР. Л.: Гос. Гидрол. ин-т. Вып. 19. С. 37-58.
Савельева Т.С. 1941. К фауне голотурий дальневост. морей, II // Исслед. дальневост. морей СССР. С.73-103.
Савельева Т.С. 1955. Класс голотурии Holothurioi-dea // Атлас беспозвоночных дальневост. морей СССР. М.-Л.: Изд-во РАН СССР. С. 215-219.
Смирнов А.В. 1979. Фауна иглокожих залива Ани-ва Охотского моря // XIV Тихоокеан. науч. конгр.: Ком. F. Мор. науки. Секция F II. Мор. биология. Подсекция F Па. Биология шельфов: Тез. докл. М.: С. 96-97.
Cмирнов A.B. 1981. Chiridota orientalis (Apoda, Chiridotidae) — новый вид голотурий из дальневосточных морей СССР // Зоол. журн. Т. 60. Вып. 1. С. 78-83.
Cмирнов A.B., Cмирнов И.C. 1990. Иглокожие моря Лаптевых // Экосистемы Новосибирского мелководья и фауна моря Лаптевых и сопредельных вод Арктического океана: Сб. науч. тр. / А.Н. Голиков Л.: Наука. Исслед. фауны морей; Т. 37 (45). С. 411-462.
Cmenанов BT. 2003. Дальневосточные голотурии рода Cucumaria: Дис. ... канд. биол. наук. Ин-т биол. моря ДВО РАН. Владивосток, 92 c.
Cmenанов B.r. 2005. Морфологические отличия пяти видов дальневосточных голотурий рода Cucumaria (Ehinodermata: Holothurioidea) // Популяционная биология, генетика и систематика гидробионтов. Сб. научн. тр. Т. 1. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 386-395.
Cmenанов B.r., Шапорев P.A. 2003. Сравнительный анализ формы спикул кожи тела шести видов голотурий рода Cucumaria (Echinodermata: Holothu-rioidea) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. IV науч. конф. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 137-140.
Тюрин C.A., Дроздов A.Л. 2003. Морфология спер-миев пяти видов голотурий (Holothuroidea, Echinodermata) // Зоол. журн. Т. 82. № 3. С. 382-387.
Шорыгин A.A. 1926. Иглокожие Белого моря // Тр. Плавучего мор. науч. ин-та. Т. 2. Вып. 1. С. 3-59.
Шорыгин A.A. 1928. Иглокожие Баренцова моря // Тр. Мор. науч. ин-та. Т. 3. Вып. 4. С. 5-107.
Шорыгин A.A. 1948. Тип Echinodermata — Иглокожие // Определитель фауны и флоры северных морей СССР / Ред. проф. Н.С. Гаевская М.: Советская наука. С. 465-687.
Avilov S.A., Antonov A.S., Drozdova O.A., Kalinin V.I., Kalinovsky A.I., Stonik V.A., Riguera R., LenisL.A., Jime'nez C. 2000a. Triterpene glycosides from the Far-Eastern sea cucumber Pentamera calcigera I. Monosulfated glycosides and cytotoxicity of their unsul-fated derivatives // J. Nat. Prod. Vol. 63. № 1. P. 65-71.
Avilov S.A., Antonov A.S., Drozdova O.A., Kalinin V.I., Kalinovsky A.I., Riguera R., Lenis L.A., Jime'nez
C. 2000b. Triterpene glycosides from the Far-Eastern sea cucumber Pentamera calcigera II. Disulfated glycosides // J. Nat. Prod. Vol. 63. № 10. P. 1349-1355.
Ayres W.O. 1851-1854. Observations upon the Holo-thurioidea of our coast // Boston Soc. Nat. Hist., 4, 246 p.
Bell F.J. 1882. On the genus Psolus and the Forms allied thereto // Proc. Zool. Soc. London. P. 641-650.
Brandt J.F. 1835a. Prodromus descriptionis animalium ab H. Mertensio in orbis terrarum. Circumnavigatione observatorum, 75 p.
Brandt J.F. 1835b. Prodromus descriptionis animalium ab H. Mertensio observatorum // Recueil des actes de la sesnce publique de l'academie imperiale des sciences. St.-Petersbourg, Leipzig: W. Graeff, L. Voss. P. 201-275.
Britten M. 1907. Holothurien aus dem Japanischen und Ochotskischen Меег // Bull. 1'Acad. Imper. Sci. St.-Peterburg. Сер. 5. № 1. 2. С. 123-157.
Brunel P. 1970. Catalogue d'invertebres benthiques du golfe Saint-Laurent recueillis de 1951 a 1966 par la stantion de biologie marine de Grande-Riviere. Travaux sur les pecheries du Quebec. № 32, 54 p.
Bush K.J. 1884. Catalogue of Mollusca and Echinodermata, dregded on the coast of Labrador by the Expedition under the direction of Mr. W.A. Stearms in 1882 // Proc. U.S. National Museum. Vol. 6. Washington. P. 236-247.
Cherbonnier G. 1951. Holothuries de l'Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique. Memoires, Ser. 2. 41: 1-65.
Clark H.L. 1901a. Synopses of North-American Invertebrates. The Holothurioidea. The American Naturalist. Vol. XXXV. № 414. Boston. Р. 479-496.
Clark H.L. 1901b. Echinoderms from Puget Sound: observations made on the echinoderms collected by the parties from Columbia University, in Puget Sound in 1896 and 1897. Proceedings of the Boston Society. 29: 323-31.
Clark R.N. 1998. Invertebrates of the Aleutian Islands, 169 p.
Clark R.N. 1999. Gulf of Alaska invertebrates 1001000 m, 179 p.
Cuvier B. 1831. The animal kingdom arranged in conformity with its organization. N.Y.: G. & C. & H. Carvill. Vol. 4, 545 p.
Cuvier C. 1834. The Mollusca and Radiata. P.: Ave-Maria-Lane, 601 p.
Deichmann E. 1930. The holothurians of the western part of the Atlantic Ocean // Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Univ. Vol. 71. № 3. P. 41-226.
Deichmann E. 1938. New holothurians from the western coast of North America and some remarks on the genus Caudina // Proc. of the New England Zoological Club. Vol. 16. 103-115.
Duben M.W.V., Koren J. 1846. Ofversig af Skandina-viens Echinodermer // Konglinga Svenska Vetenskap-sakadmiens Handlingar. S. 229-338.
M.H.M. Ducrotay de Blainville. 1834. Manuel d'actino-logie ou de zoophythologie. P.: Chex F.G. Levrault, 695 p.
Duncan P.M., Sladen W.P. 1881. A Memoir on the Echinodermata of the Arctic Sea to the West of Greenland. London. P. 1-82.
Edwards C.L. 1910. Four species of Pacific Ocean Holothurians allied to Cucumaria frondosa (Gunner) // Zool. Jahrb. Abt. f. Syst. Vol. 29. P. 597-612.
Eschscholtz F. 1829. Zoologischer Atlas; enthaltend Abbildungen und Beschreibungen neue Thierarten wahrend der Flottcapitains von Kotzebue zweiter reise um die Welt 1823-26. Berlin: Reimer. Vol. 2, 13 p.
Fleming J. 1828. A History of British Animals. Edinburgh, 565 p.
Forbes E. 1841. A history of british star-fishes, and other animals of the class Echinodermata. L.: John Van Voorst, 267 p.
Grube A.E. 1840. Actinien, echinodermen und wurmer des adriatischen und mittlemeers. Konig-sberg: JH. Bon, 92 p.
Haeckel E. 1896. Systematische phylogenie der wirbellossen thiere (Invertebrata): Zweiter Teil des Entwurfs einer systematischen Stammengeschichte.
B.: Reimer, 720 p.
Hoisaeter T. 1990. An annotated check-list of the echinoderms of the Norwegian coast and adjacent waters // Sarsia. Vol. 75. P. 83-106.
Jager G.F 1833. De holothuriis. Dissertatio Inauguralis, 40 p.
Kalischewskij M. 1907. Zur Kenntnis der Echinoder-menfauna des Sibirischen Eismeeres // Mem. Acad. Imp. Sci. St.-Pb. 8 Ser. Cl. Phys.-Mat. T. 18. № 4. P. 1-67.
Kirkendale L., Lambert P. 1995. Cucumaria pallida, a new species of sea cucumber from the northern Pacific Ocean (Echinodermata, Holothuroidea) // Can. J. Zool. Vol. 73. № 3. P. 542-551.
LamarckM. Ch. 1816. Histoire naturelle des animaux des vertebres. P.: Aout. Vol. 3, 586 p.
Lambert P. 1985a. British Columbia marine faunistic surveyreport: Holothurians from the Northeast Pacific // Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. № 1234. P. 1-30.
Lambert P. 1985b. Geographic variation of calcareous ossicles and the identification of three species of sea cucumber (Echinodermata:Holothurioidea) from the eastern Pacific Ocean // Echinodermata: Proc. 5th Echinoderm. conf. Galway: Univ. College. P. 437-443.
Lambert P. 1997. Sea cucumbers of British Columbia. Southeast Alaska and Puget Sound. Vancouver: UBC press, 166 p.
Lambert P. 1998a. A taxonomic review of five norteastern Pacific sea cucumbers (Holothuroidea) // Proc. of the 9th International Echinoderm Conference San Francisco. Rotterdam: Balkema. P. 473-477.
Lambert P. 1998b. Pentamera rigida and P pediparva, two new species of sea cucumber from the west coast of North America (Echinodermata: Holothuroidea) // Proc. of the Biological Society of Washington. Vol. 111. № 3. P. 535-550.
Lampert K. 1885. Die Seewalzen // Semper, Reisen im Archipel der Philippinen. II. Teil, Bd. IV, 3. Abt. Wiesbaden. 4, 310 p.
Ludwig H. 1874. Beitrage zur Kenntniss der Holo-thurien. Arb. Zool. Zootom. Inst. Wurzburg, 2: 77-120.
Ludwig H. 1886. Echinodermen des Beringsmeeres // Zool. Jahrb. Abt. f. Syst. P. 275-296.
Ludwig H. 1894. Reports on an exploration off the west coasts of Mexico, Central and South America, and off the Galapagos Islands, in charge of Alexander Agassiz, by the U.S. Fish Commission Steamer “Albatross” during 1891, Lieut. Commander Z.L. Tanner, U.S.N. commanding. 12. The Holothurioidea. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College. Vol. 17. № 3, 183 p.
Ludwig H. 1901. Arktische und Subarktische Holo-thurien. Romer F, Schaudin F, editors. Fauna Arctica
1. Gustav Fischer. P. 135-178.
Luke S.R. 1982. Catalog of the benthic invertebrate collections of the scripps institution of oceanography. Echinodermata. Sio reference series. San Diego la Jolla, California: Institution of oceanography University of California. № 8215, 66 p.
Lutken C. 1857. Oversigt over Gronlands Echinodermata // Vidensk. Meddeles. dansk naturh. Foren.
S. 1-55.
Madsen F.J., Hansen B. 1994. Echinodermata: Holothurioidea. Marine invertebrate of Scandinavia.
Copenhagen: Scandinavian University Press. Vol. 9, 143 p.
Mitsukuri K. 1912. Studie on the Actinopodous Holothurioidea // J. Coll. Sci. Univ. Tokyo. Vol. 29, art. 2. Р. 1-284.
Mortensen T. 1927. Handbook of the echinoderms of the British Isles. L.: Oxford University Press, 471 p.
Mortensen Th. 1932. Echinoderms // The Godthaab Expedition 1928. Meddr. Gronland. Vol. 79. № 2. P. 1-62.
Muller J. 1850. Anatomische Studien ueber dio Echinodermen // Muller's Archiv. B. P. 225-233.
Ohshima H. 1915. Report on the holothurians collected by the U.S.F. steamer “Albatross” in N.W. Pacific during the summer of 1906 // Proc. U. S. Natn. Mus. Vol. 48. Р 213-291.
Ostergren H. 1898. Das system der Synaptiden // Ofvers Kongelige Vetebskaps-Akademien Forhan-dlingar. Bd. 55. P. 111-120.
Ostergren H. 1907. Zur Philogenie und Systematik der Seewalzen // Sartryck zur zoologiska Studier tillagnade Professor T. Tullberg. Uppsala: Almqvist & Wiksells. P. 191-215.
Packard A.S. 1867. View of the Recent Invertebrate Fauna of Labrador // Memoirs read before the Bost. Soc. ofNat. Hist. Vol. 1, Boston (1866-1869). P. 262-303.
Panning A. 1949. Versuch einer Neuordnung der Familie Cucumariidae (Holothurioidea, Dendro-chirota) // Zool. Jarb. Abt. System. Okol. Geogr. Tiere. Bd. 53. P. 404-470.
Panning A. 1955. Bcmerkungen uber die Holothunen — Familie Cucumariidae (Ordnung Dendrochirota) // Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst. Bd 53. P. 33-47.
Pawson D.L. 1977. Marine flora and fauna of the Northeastern United States. Echinodermata:Holothu-roidea // NOAA Tech. Rep. NMFS Circ. Vol. 405, 15 р.
Pawson D.L., Fell H.B. 1965. A revised classification of the dendrochirote holothurians // Breviora. № 214. P. 1-7.
Perrier R. 1902. Holothuries. Ouvrage publie sous les auspices du ministere de l'instruction publique sous la dircetion de a. milne-edwards de 1888 а 1890 et continue par e. perrier // Expedition scientifique du "Travail-leur" et du "Thalisman" pendant les annees 1880, 1881, 1882, 1883. P.: Masson et Cie editeurs. P. 273-554.
Selenka E. 1867. Beitrag zur Anatomie und Systematik der Holothurien // Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, Bd. XVII. P. 291-374.
Semper C. 1868. Reisen im Archipel der Philippinen.
2 Theil. Wissenshaftliche Resultate. Bd. 1. Holothurien. Leipzig: Verl. W. Engelmann, 288 p.
Sluiter C.Ph. 1895. Die Holothurien Sammlung des Museums zu Amsterdamm // Bijdragen tot de Tierk. P. 77-82.
Smirnov A. V. 1998. On the classification of the apodid holothurians // Echinoderm: San Francisco / R. Mooi., M. Telford (eds.) Rotterdam: Balkema. P. 517-522.
Stimpson W. 1851. Description of Pentacta calcigera // Proc. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. 4, 67 р.
Stepanov V.G., Shaporev R.A. 2004. Comparative analysis of the spicular shape of the six species of the cucumariids (Echinodermata: Holothurioidea). Proc. of the 6th International Echinoderm Conference // SPC Beche-de-mer Information Bulletin. Vol. 19, 52 р.
Strussenfelt A.M. 1765. Beskrifning pa et Sjo-krak, Hats-Spoke kalladt. K. svenska VetenskAkad. Handl. 26: 256-266.
Stuxberg A. 1879. Echinodermer tran Novaja Semljas haf. ... Ofvers. K. svenska VetenskAkad. Forhandl. 35: 27-40.
Theel H. 1886. Report on the Holothuridae of the Exploring Voyage of H.M.S. Challenger. Zoology, Vol. XIV, P. XXXIX. London. 4, 290 p.
Verrill A.E. 1866. On the Polyps and Echinoderms of New England with descriptions of New Species // Proc. Boston Soc. Hist. Vol. 10. P. 333-357.
Verrill A.E. 1874. Report on the Invertebrate Animals ofVineyard Sound, etc. Rep. Comm. Fish and Fisheries. P. 295-778.
Yingst J.Y. 1972. A new species of rock dwelling dendrochirote holothurian from Catalina Island // Bulletin of the Southern California Academy of Sciences. Vol. 71. № 3. P. 145-150.
