CC BY
96Т. 34. Вып. 3. Киев: Наукова Думка, 1989. 280 с.
Keys to the Trematoda. Vol. 3. / Eds. R.A. Bray, D.I. Gibson and A. Jones. CABI Publishing, Wallingford, UK and The Natural History Museum, London, 2008. 848 pp.
Olson P.D., Cribb T.H., Tkach V.V., Bray R.A., Littlewood D.T.J. Phylogeny and classification of the Digenea (Platyhelminthes: Trematoda) // International J. of Parasitol. 2003. V. 33. P. 733-755.
Tkach V.V., Pawlowski J., Mariaux J., Swiderski Z. Molecular phylogeny of the suborder Plagior-chiata and its position in the system of Digenea // Interrelations of the Platyhelminthes (Eds Littlewood D.T.J., Bray R.A.). London, Taylor & Francis. 2001. P. 186-193.
ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ НА ХРЕБТЕ ТЕРСКЕЙ АЛА-ТОО (СЕВЕРНЫЙ ТЯНЬ-ШАНЬ) (LEPIDOPTERA, PAPILIONOFORMES)
С. К. Корб
Нижегородское отделение Русского энтомологического общества, ННГУ,
В настоящей работе обобщены результаты многолетних исследований вертикального распределения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Papilionoformes) хребта Терскей Ала-Тоо (Северный Тянь-Шань). Исследованы вертикальные профили ущелий Джеты-Огуз (восточная часть хребта; 100 видов), Барскоон (центральная часть хребта; 87 видов) и Туура-Суу (западная часть хребта; 77 видов), расположенных на северном макросклоне хребта, а также окрестностей п. Джер-Кёчкю (38 видов) на южном макросклоне. Общее количество отмеченных для хребта видов составляет 148. Отмечено, что часть видов Papilionoformes проникает из среднегорий в высокогорья и обратно по долинным лугам. Выделены виды с наибольшей экологической толерантностью: для высокогорий это Erebia kalmuka, Clossiana erubescens, Boloria generator, для среднегорий Pyrgus alpinus и Thersamonia solskyi. Для каждого из отмеченных видов приводятся его вертикальный профиль и характерные биотопы. Ключевые слова: булавоусые чешуекрылые, вертикальное распределение, Терскей Ала-Тоо.
За последние 30 лет были опубликованы фаунистические списки булавоусых чешуекрылых всех хребтов Северного Тянь-Шаня, за исключением хребта Терскей Ала-Тоо: Киргизского хребта (Корб, 1994), хр. Кунгей Ала-Тоо (Корб, 2009), хр. Заилийский Алатау (Жданко, 1983; Седых, 1980), хр. Кетмень (Жданко, 1980). Также был опубликован общий очерк фауны Papilionoformes Северного Тянь-Шаня (Корб, 2006). Между тем, вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых здесь исследовано только для хребтов Киргизский (Корб, 1993) и Заилийский Алатау (Жданко, 1983). Настоящая работа посвящена вертикальному распределению булавоусых чешуекрылых хребта Терскей Ала-Тоо.
Терскей Ала-Тоо - высокогорный хребет, образующий широкую дугу
вдоль южного берега озера Иссык-Куль. Подножие северного макросклона хребта находится на высоте 1609 м н.у.м (высота зеркала озера Иссык-Куль), подножие южного - на высотах от 2000 до 2500 м н.у.м. В силу этих фактов на хребте отсутствуют низкогорные флора и фауна. Протяженность хребта с запада на восток составляет 375 км, максимальная высота - 5216 м н.у.м. (пик Каракол). Хребет характеризуется глубоко расчлененным альпийским типом рельефа с современным оледенением (площадь ледников 1080 км2). Хребет асимметричен: южный склон короткий, пологий, северный - длинный, расчлененный глубоко врезанными ущельями, гигантскими ступенями спускается к Иссык-Кулю. Гребень хребта мало расчленен, несет наклоненные к югу плоские поверхности, местами незаметно переходящие в южный склон.
Центральная часть хребта - наиболее высокая - находится между ущельями Барскоон (или Барскаун) и Тургень-Аксу. Здесь расположены перевалы (с запада на восток): Сары-Мойнок, Барскоон, Джуука, Кашкасу, Джукучак, Ашутор, Каракол, Фестивальный, Чон-Ашу. Терскей-Ала-Тоо - второй по величине центр оледенения Тянь-Шаня. Значительную роль в формировании рельефа хребта оказывают плейстоценовое и современное оледенение, вызвавшее образование трогов, каров, валов и береговых морен. Троги (троговые долины) - долины с корытообразным поперечным профилем, образовавшиеся в результате выпахивающего действия ледника. Наиболее известными тро-говыми долинами хребта являются ущелья Барскоон и Джеты-Огуз. Кары -чашеобразные выемки в склонах гор - также являются продуктами действий ледников, и встречаются в долинах Джеты-Огуз, Барскоон, Кашкасу.
Климат хр. Терскей-Ала-Тоо умеренно континентальный, наибольшее количество осадков выпадает летом. Это обусловлено тёплыми влажными воздушными массами, движущимися с озера Иссык-Куль. Летом часты затяжные дожди (2-4 дня). Зимой погода в высокогорье более устойчива, а число дней с солнечной погодой - значительно.
Для хр. Терскей-Алатау характерна очень сложная структура вертикальной поясности. Вследствие общей засушливости климата огромное значение в формировании ландшафтов имеет экспозиция склонов, определяющая большое разнообразие и контрастность микроклиматических условий в пределах всех поясов. На склонах южных экспозиций в условиях относительно влажных лесо-лугостепного, субальпийского и альпийского поясов развиваются ксерофильные горные ландшафты; на склонах северных экспозиций даже в низкогорьях преобладают ландшафты мезофильного характера (Зимина, 1964).
В справедливости сказанного легко убедиться даже на примере небольшого по площади ущелья Барскоон. В пределах одного высотного пояса здесь можно найти самые разнообразные растительные группировки, которые сменяют друг друга не только по мере изменения абсолютной высоты, но и в тесной зависимости от экспозиции склонов. Наибольшей сложностью
и, можно сказать, мозаичностью отличается лесолуговой пояс, в котором представлены различные типы растительности (от сухих степей до хвойных лесов и влажных лугов). Разнообразие природных условий этого пояса связано с сильно изрезанным рельефом средневысотных гор. Другие вертикальные пояса, если и уступают лесолуговому по пестроте и сложности растительного покрова, то все же отнюдь не являются однородными, так как и в них проникают несвойственные им типы биотопов. Например, еловые леса, распространенные в основном в лесолуговом поясе, проникают далеко в область высокогорий (в субальпийский пояс) и вместе с тем по теневым склонам гор спускаются в предгорья (вплоть до высоты 2000 м н.у.м.). То же можно сказать и о степях, которые из предгорий по склонам южных экспозиций переходят в область средневысотных гор, а затем далеко в высокогорья вплоть до альпийского пояса.
Таким образом, рассмотрение общего вертикального профиля хребта является некорректным, и вертикальное распределение необходимо рассматривать относительно биотопов в отдельных ущельях, однако с учетом закономерностей вертикального распределения растительности в Северном Тянь-Шане (Выходцев, 1956). Ввиду орографического положения хребта из его вертикального профиля на северном макросклоне выпадают низкогорные растительные пояса: пустынный, полупустынный, а на южном также и один из среднегорных (степной). В растительных поясах среднегорий и высокогорий (среднегорья: степной, лесо-луговой, частично субальпийский; высокогорья: субальпийский, альпийский и субнивальный) в силу указанных выше микроклиматических особенностей формации оказываются перемешанными, поэтому мы объединяем эти растительные пояса в высотные и указываем их вертикальное распределение не по поясности растительности, а по биотопической приуроченности и высотным поясам.
Нами в период с 1996 по 2009 гг. были исследованы вертикальные профили ущелий Джеты-Огуз (восточная часть хребта), Барскоон (центральная часть хребта) и Туура-Суу (западная часть). Южный макросклон исследовался в долине р. Каракуджур, в основном - в окрестностях пос. Джер-Кёчкю. Кроме того, к написанию настоящей работы были привлечены сборы булавоусых чешуекрылых из хр. Терскей Ала-Тоо, хранящиеся в коллекциях Ю.Б.Косарева (г. Нижний Новгород, Россия), д.х.н. проф. Л.В.Каабака (г. Москва, Россия) и Зоологического Музея МГУ. Общий вертикальный профиль разделен на среднегорья и высокогорья (Корб, 2012).
Ключевым моментом анализа вертикального распределения булавоусых чешуекрылых хр. Терскей Ала-Тоо является отграничение субальпийского пояса растительности, разделяющего фактически среднегорья и высокогорья (пояса криофитных среднетравных лугов по Р.Н. Ионову и Л.П. Лебедевой (2009)), и определение его фауны. Субальпийские луга четко очерчены физио-номически, экологически и ценотически. Характерные элементы субальпий-
ских лугов: арчовый стланик (разные виды можжевельника - Juniperus sp.); ценообразователи: Phlomoides oreophila, Ligularia alpigena, Trollius altaicus, Allium antrosanquineum и др. (op. cit.); густой, среднетравный травостой с преобладающими мезофитными растениями и красочностью аспектов. Субальпийский пояс растительности на хр. Терскей Aла-Too занимает вертикальный профиль от 2500-2600 до 3000-3200 м над ур. моря.
В фауне булавоусых чешуекрылых горных поднятий субальпийский пояс является разделяющим между среднегорной и высокогорной фаунами. Растительность субальпийского пояса является продуктом эволюции лесных и кустарниковых формаций на контакте лесо-лугового и альпийского поясов (Ионов, Лебедева, 2009).
Данные о вертикальном распределении булавоусых чешуекрылых на хр. Терскей Aла-Too сгруппированы в таблице 1. Всего было учтено 143 вида Papilionoformes, что на 26 видов больше, чем было указано для хребта ранее (йзрб, 2000). В ущелье Джеты-Огуз отмечено 98 видов, в ущелье Барскоон -85, а в крайней западной исследованной части - 78. На южном макросклоне отмечено только 38 видов, среднегорных и высокогорных, причем все эти виды отмечены и на северном макросклоне.
Ущелье Джеты-Огуз. Среднегорье занимает высоты от 1609 до 2700 м н.у.м., высокогорье - свыше 2700 м н.у.м. Для среднегорий характерны остепенные и ксерофильные ландшафты (до 2500 м н.у.м.), еловые леса и сопутствующие им луговые биогеоценозы (2200-2700 м н.у.м.), долинные луга (2000-2600 м н.у.м.), мезофильные луга и мелкощебнистые осыпи (2200-2700 м н.у.м.). В высокогорьях характерны субальпийские (27003400 м н.у.м.) и альпийские (3400-4000 м н.у.м.) луга, остепнения (27003200 м н.у.м.), различные осыпи и скалы (весь вертикальный профиль высокогорий). 54 вида булавоусых чешуекрылых имеют здесь среднегорное распространение. 33 вида встречаются и в выскогорье, и в среднегорье, причем 10 видов проникают в высокогорье из среднегорья (Pyrgus alpinus, Pieris banghaasi, Chazara enervatü, Polygonia interposita, Lycaena splendens, L. solskyi, Cupido buddhista, Plebeius idas, Aricia agestis, Eumedoniaрersephatta), а 5 видов - наоборот (Erebia kalmuka, E. mopsos, Melitaea asteroida, Boloria erubescens, B. generator). 17 видов встречаются только в высокогорье. Средне-горная и высокогорная фауны смешиваются главным образом по долинам рек: здесь имеются интразональные биотопы. Для ущелья Джеты-Огуз характерны следующие фоновые виды булавоусых чешуекрылых: в среднегорьях Parnassius apollo, P. apollonius, P. tianschanicus, Colias erate, Aporia crataegi, Pieris napi, Pontia edusa, Chortobius sunbecca, Aglais urticae, Argynnis adippe, Eumedonia eumedon, Aricia agestis (12 видов); в высокогорьях Pyrgus alpinus, Koramius delphius, Colias cocandica, Pontia callidice, Erebia mopsos, Boloria generator (6 видов), причем в среднегорье 10 видов из двенадцати фоновых являются широко распространенными в Палеарктике, тогда как в высокогорье
это уже лишь 1 вид из шести.
Ущелье Барскоон. Среднегорья от 1609 до 2600 м н.у.м., высокогорья от 2600 до 4200 м н.у.м. Для среднегорных ландшафтов характерны остепненные и ксерофильные луга (1609-2200 м н.у.м.), заросли кустарников (карагана, шиповники и др.) (2100-2400 м н.у.м.), долинные луга (1800-2600 м н.у.м.), еловые леса и сопутствующие им биогеоценозы (2300-2600 м н.у.м.), мелкощебнистые и глинистые осыпи (2000-2600 м н.у.м.). Высокогорья занимают субальпийские (2600-3200 м н.у.м.) и альпийские (3200-4200 м н.у.м.) луга, скалы и осыпи разных видов (весь вертикальный профиль высокогорий). 55 видов Papüionoformes ущелья Барскоон имеют среднегорное распространение. 37 видов имеют среднегорно-высокогорное распространение, из них 9 видов проникают из среднегорья в высокогорье (Pyrgus alpinus, Parnassius apollo, P. tianschanicus, Anthocharis cardamines, Erebia turanica, Pseudochaz-ara turkestana, Lycaena solskyi, Cupido osiris, Polyommatus icarus) и 6 видов наоборот (Colias grieshuberi, Erebia mopsos, Melitaea ala, Boloria erubescens, Polycaena tamerlana, Plebeius idas). Исключительно в высокогорьях отмечены 22 вида. В среднегорье фоновыми видами являются Colias erate, Metaporia leucodice, Pieris napi, Pontia edusa, Erebia turanica, Issoria lathonia, Polyommatus icarus; в высокогорье фоновыми видами являются Koramius delphius, Pontia callidice, Erebia mopsos, Melitaea asteroida, Boloria generator. Из них в высокогорье четыре вида из пяти являются эндемичными или субэндемичными для среднеазиатского зоогеографического хорона, тогда как в среднегорье таких видов лишь два из семи.
Ущелье Туура-Суу. Среднегорья от 1609 до 2800 м н.у.м.), высокогорья от 2800 до 4200 м н.у.м. В среднегорьях характерны долинные луга (23002800 м н.у.м.), остепненные и ксерофильные ландшафты (1609-2400 м н.у.м.), часто - с зарослями различных кустарников (карагана, шиповник, барбарис и т.п.) (2000-2400 м н.у.м.), островки елового леса с сопутствующими им биотопами (2400-2700 м н.у.м.). В высокогорьях главенствуют субальпийские (2800-3400 м н.у.м.) и альпийские (3400-4200 м н.у.м.) луга, осыпи (в основном мелкощебнистые) и скалы (весь вертикальный профиль высокогорий). 76 видов отмеченных здесь Papilionoformes встречаются в среднегорье. 39 видов встречаются и в высокогорье, и в среднегорье, причем 5 видов проникают в высокогорье из среднегорья (Metaporia leucodice, Erebia turanica, Hyponephele naubidensis, Lycaena phlaeas, Cyaniris semiargus), а 6 видов - наоборот (Parnassius actius, Chortobius sunbecca, Erebia mongolica, Melitaea ala, Boloria erubescens, Agriades pheretiades). Лишь 7 видов фауны ущелья характерны только для высокогорий. Это связано с тем, что в ущелье имеется большое количество интразональных биотопов, которые Papilionoformes используют для активной экспансии внутрь не характерных для них вертикальных профилей. Например, такие высокогорные виды, как Parnassius actius, Erebia mongolica, Agriades pheretiades проникают глубоко в среднегорья по скальным выходам.
Таблица 1. Вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых на хребте Терскей Ала-Тоо
Вид Локалитеты
Джеты-Огуз Барскоон Twpa-Cvv Джер-Кёчкю
Вертикальный пояс 1 2 1 2 1 2 1 2
1 Ervrmis tases (Linnaeus 1758) - - - - с - - -
2 Carcharodus alceae (Esper [1780]) - - с - с - - -
3 Spialia orbifer (Hübner [1823]) с - с - с - - -
4 Muschampia cmtonia (Speyer 1879) с - с к к - - - -
5 M. staudingeri (Speyer 1879) - - - - с - - -
6 M. tessellum (Hübner [18031) - - с к - с к - - -
7 Pyrgus alpimis (Erschoff 1874) с сл с сл сл ал - - - сл ал
8 P. malvae (Linnaeus 1758) с к - с к - - - - -
9 P. sidae (Esper [17821) - - - - с - - -
10 Thymelicus lineóla (Ochsenheimer [18081) мл сл - - - - - -
11 Hesperia comma (Linnaeus 1758) с мл - с мл - с мл - -
12 H. faumis (Turati 1905) - мл - - - -
13 Papilio machaon Linnaeus 1758 в в в в в в в в
14 Parnassius actius (Eversmann 1843) - ал ск - ал ск - ал ск - ал ск
15 P. apollo (Linnaeus 1758) МЛ CK с - ск с мл мл с ск - - -
16 P. apollonius (Eversmann 1847) с к сл - с к сл - с к сл ал - - -
17 P. tianschanicus Oberthür 1879 ск сл ал сл ал ск сл ал сл ал ск сл ал сл ал ск сл ал сл ал
18 Driopa mnemosyne (Linnaeus 1758) с мл сл мл сл с мл сл сл мл мл сл - -
19 Kreizbergius boedromius Püngeler 1901 - - - ск о - - - -
20 Koramius delphius (Eversmann 1843) - сл ал ск о - ал ск о - ск о ал - ск ал о
21 K. patricias Niepelt 1911 - - - ск о - - - -
22 Leptidea mazeli Bolshakov 2006 мл - - - - - - -
23 Colias grieshuberi Korb 2004 с сл ал с ал сл - - - -
24 C. cocandica Erschoff 1874 - сл ал - сл ал - сл ал - сл ал
25 C. erate (Esper [18011) с к к ал сл с к к сл ал с к к ал сл с к к сл ал
26 C. romanovi Grum-Grshimailo 1885 - - - - с с сл - -
27 C. staudingeri Alphéraky 1881 - сл ал - сл ал - - - -
28 C. thisoa Ménétriés 1832 с сл ал - - - - с сл ал
29 Gonepteryx rhamni (Linnaeus 1758) - - - - с к - - -
30 Anthocharis cardamines (Linnaeus 1758) д - д Д - - - -
31 Aporia crataegi (Linnaeus 1758) мл сл сл - - - - - -
N3
os
BHA Локалитеты
Джеты-Огуз Барскоон Туура-Суу Джер-Кёчкю
32 Metaporia 1eucodice (Eversmaiin 1843) Д - Д - Д д - -
33 Pieris brassicae (Linnaeus 1758) - - - - с к - - -
34 P. banghaasi Sheljuzhko 1910 с мл с мл сл - - - - - -
35 P. napi (Linnaeus 1758) с мл сл - с мл сл - - - - -
36 P. rapae (Linnaeus 1758) с к мл - - - - - - -
37 Pontia callidice (Hübner [1800]) с сл сл ал с сл сл ал с сл сл ал - ал
38 P. chlondice (Hübner [18131) с к к сл - - с к сл - с к -
39 P. edusa (Fabricius [17771) с к сл - с к сл - с к сл сл с сл
40 Marginarse eversmanni (Eversmann 1847) с к кус - - - кус с - - -
41 Melanargia parce Staudinger 1882 с к - - - - - - -
42 M. russiae (Esper [17831) с к - с к - - - - -
43 Chortobius mahometana (Alphérakv 1881) с к к сл с к к сл с к к сл - -
44 C. pamphilus (Linnaeus 1758) с к - с к - с к - - -
45 C. sunbecca (Eversmann 1843) с сл сл ал сл сл ал д - сл ал - сл ал
46 C. tullía (Müller 1764) - - - - - сл ал - -
47 Erebia kalmuka Alphérakv 1881 - сл ал д - сл ал д - - - сл ал
48 E. mongolica Erschoffl888 - - - ал - ал - ал
49 E. mopsos Staudinger 1886 с сл ал с сл ал - с сл ал с сл ал
50 E. ocnus Eversmann 1843 - ал о - - - - - -
51 E. radians Lang 1884 - - - ал - - - -
52 E. turanica Erschoffl877 - - сл сл ал сл сл ал - -
53 Paralasa kusnezovi (Avinov, 1910) с к - - - с к д - -
54 Hyponephele dysdora (Lederer 1870) - - к с сл - - - с сл -
55 H. germana (Staudinger 1887) - - - - к с - - -
56 H. hilaris (Staudinger 1886) - - - - к с - - -
57 H. lupina (Costa 1836) к с - - - - - - -
58 H. issykkuli Samodurov 1996 к с - - - - - - -
59 H. naricina (Staudinger, 1870) - - к с - к с - - -
60 H. kirghisa (Alphérakv 1881) к с - с к - с к - - -
61 H. naubidensis (Erschoff 1874) к с - к с - с с сл с с сл
62 H. przhewalskyi Dubatolov, Sergeev et Z[h] danko 1994 с к - с к - с к - - -
63 H. rueckbeili (Staudinger 1887) к с - - - - - - -
со
о
и ■о
а
Е
ю
о
Vs3 а
§
--с
г &
Локалитеты Джер-Кёчкю ■ с сл ■ S о ■ ■ ■ о s о И ■ И о ■ ■ ■ Ш ■ PQ ■ с сл ■ ■ ■ ■ ■ сл ал ■ с сл ал ■ •
■ ■ ■ с сл ■ О и ■ о о и ■ И о ■ ■ ■ Ш Ш ■ с сл ■ ■ ■ ■ s о ■ с сл ■ •
Туура-Суу 1 ■ с сл 1 ■ с сл 1 ■ ■ ■ ■ Ш Ш ■ ссл 1 ■ ал сл с 1 ■ ■ ■ ■ •
■ о ■ о ■ к с к с к с к с и о О & ч ■ Ш PQ ■ с сл к с ■ о к с ■ ■ ■ ■ •
Барскоон сл ал о 1 ■ ■ ■ О ■ и о ■ Ш PQ ссл 1 о ■ ■ слало 1 с сл ал 1 с сл ал 1 ■ •
■ и о и о ■ ■ о и о о с о к и о и и о ■ Ш PQ ссл 1 и ■ ■ ■ s о с сл 1 с сл 1 ■ •
Джеты-Огуз сл ал о 1 к сл д 1 ■ ■ О ■ ■ к с сл о 1 ■ л о и ■ кус сл 1 Ш PQ кссл 1 ■ s о И ■ слал с сл ал 1 с сл ал 1 сл ал •
■ и о ■ ■ ■ о и ■ о и о и и о ■ кус сл 1 кус Ш с кус 1 PQ 4 Ц о о и о M ■ и о ■ о и s о с сл с сл с сл о и
Вид Oeneis hora Grum-Grshimailo 1888 Hipparchia autonoe (Esper [1783]) Satyrus ferula (Fabricius 1793) it 8 8 Üs o h c s h s 'S o S a r a a s a n a r K. regeli (Alphéraky 1881) 81 ж £ k ra s h lp ( i s 'S K. Chazara briseis (Linné 1764) C. kaufmanni (Erschov, 1874) C. enervata (Staudinger 1881) C. heydenreichi (Lederer 1853) Pseudochazara turkestana (Grum-Grshimai-lo 1893) Neptis rivularis (Scopoli 1763) Polygonia interposita (Staudinger, 1881) Nymphalis xanthomelas ([Denis et Schiffermüller] [1775]) Cynthia cardui (Linnaeus 1758) Inachis io (Linnaeus 1758) Aglais urticae (Linnaeus 1758) Euphydryas alexandrina (Staudinger, 1887) Melitaea ala Staudinger 1881 1 M. didyma (Esper [1779]) M. fergana Staudinger 1882 M. minerva Staudinger 1881 ¡73 а :Я 1 8 f 18 п ng di ud a Sta va r e n i m hi ж i nis n e [D ([e b e oh p M. asteroida Staudinger 1881 Argynnis adippe (Rottemburg 1775) A. aglaja (Linnaeus 1758) A. niobe (Linnaeus 1758) A. pandora ([Denis et Schiffermüller] [1775])
40 Уп 40 40 40 40 00 40 40 о <N m 40 00 C\ о 00 00 <N 00 m 00 ^t-00 «n 00 40 00 00 00 00 С\ 00 о С\ <N 0\
to 05
w
BHA Локалитеты
Джеты-Огуз Барскоон Туура-Суу Джер-Кёчкю
93 Issoria 1athonia (Linnaeus 1758) в в в в в в в в
94 Brenthis ino (Rottemburg 1775) кед - - - - - - -
95 Boloria erubescens (Staudinger 1901) с сл ал с сл ал с сл ал с сл ал
96 B. generator (Staudinger 1886) сл сл ал д - сл ал д - сл ал - сл ал
97 Polycaena tamerlana Staudinger 1886 - - ск ск 0 - - - -
98 Satyrium acaudatum (Staudinger 1901) - - - - с к - -
99 Callophrys rubí (Linnaeus 1758) - - - - сл с - - -
100 Neolycaena sinensis (Alphérakv, 1881) - - с к - с к - - -
101 N. tengstroemi (Erschoff 1874) - - - - с к - - -
102 Lycaena dispar ([Haworth] 1802) с к - - - - - - -
103 L. splendens (Staudinger 1881) с с сл с с сл с с сл ал - -
104 L. margelanica (Staudinger 1881) с к - с к - - - - -
105 L. phlaeas (Linnaeus 1761) - - - - с с к сл - -
106 L. virgaureae (Linnaeus 1758) мл - - - - - - -
107 L. sohkvi (Erschoff 1874) с с к сл с с к с к к сл сл сл ал
108 L. thersamon (Esper [1784]) - - - - с к - - -
109 Athamanthia alexandra (Piingeler 1901) с к - - - - - - -
110 A. dimorpha (Staudinger, 1881) с к - - - - - - -
111 A. issykkuli Zhdanko 1990 с к - - - - - - -
112 Lampides boeticus (Linnaeus 1767) - - с к - - - - -
113 Cupido buddhista (Alphérakv 1881) сл сл ал - - - - - -
114 C. osiris (Meigen [18291) - - с сл - - - -
115 Celastrina argiolus (Linnaeus 1758) - - С д - - - - -
116 Glaucopsyche alexis (Poda 1761) с мл д - с мл д - с мл д - - -
117 Pseudophilotes vicrama (Moore 1865) - - - - с к - - -
118 Phengaris alcon ([Denis et Schiffermiiller] [17751) с к - с к - - - - -
119 P. cyanecula (Eversmann 1848) - - - - с к - - -
120 P. arion (Linnaeus 1758) с к - - - - - - -
121 Plebeius argus (Linnaeus 1758) с к - - - - - - -
122 P. agnata (Staudinger 1886) - - с к - - - - -
123 P. argyrognomon (Bergstrasser 1779) с к - с к к с к - с к -
124 P. idas (Linnaeus 1761) с сл сл ал сл сл ал - - - -
се
о
и ■о
а
Е
ю
о
Окончание табл. 1
Вид Локалитеты
Джеты-Огуз Барскоон Туура-Суу Джер-Кёчкю
125 P. maracandica (Erschoff 1874) - - - - с к - - -
126 Vacciniina fergana (Staudinger 1881) - - с к - - - - -
127 Afar si a si ever si (Christoph 1873) - - - - с к - - -
128 Glabroculus cyane (Eversmann 1837) с к к сл с к сл - с к - - -
129 Polyommatus icarus (Rottemburg 1775) с к сл - с сл сл с к сл - с сл -
130 P. venus (Staudinger 1886) - сл ал - - - - - сл ал
131 P. thersites (Cantener [18351) с к - с к - - - - -
132 P. eras (Ochsenheimer, 1808) - - с к - - - - -
133 P. kirgisorum Lukhtanov et Dantchenko 1995 с к - с к - с к - - -
134 P. iphigenides (Staudinger 1886) - - - - с к к сл - -
135 P. damon ([Denis et Schiffermüllerl [17751) с к - с к - - - - -
136 P. ripartii (Frever 1830) с к - - - - - - -
137 Alpherakva sarins (Alphérakv 1881) с к - с к - с к - с к к
138 Bryna amandus (Schneider 1792) с к - с к - - - - -
139 Eumedonia eumedon (Esper [17801) с сл сл ал д с сл ал с сл сл ал д - ал д
140 E. persephatta (Alphérakv 1881) с с сл - - - - -
141 Arid a agestis ([Denis et Schiffermüller] [17751) с сл - - - - сл сл
142 Agriades pheretiades (Eversmann 1843) - ск сл кл - ск кл - ск ал кл - ск ал кл
143 Cyaniris semiargus (Rottemburg 1775) - - сл ал сл сл мл сл ал - -
Итого видов по поясам 88 48 71 46 68 35 25 33
Итого видов в локалитете 98 85 78 38
Примечание. В шапке таблицы 1 - среднегорья, 2 - высокогорья.
Сокращения: с - остепненные луга; к - ксерофильные формации; сл - субальпийские луга; ал - альпийские луга: мл - мезофильные луга; - везде; ск - скалы; о - осыпи; д - долины рек и ручьев; кл - кобрезиевые формации; кус - кустарники
Таблица 2. Коэффициенты сходства фаун среднегорий и высокогорий хребтов Северного Тянь-Шаня, Джунгарии, Южного Алтая и Алая
Алай Южный Алтай Джунгар-ский Алатау Киргизский хр. Заилийс-кий Алатау Кунгей Ала-Тоо Терскей Ала-Тоо
Спеднегопье " "
Алай ' - 32 39 53 50 53 52
Южный Алтай - 62 51 74 63 60
Джунгарский Алатау - 65 70 62 54
Киргизский хр - 76 80 73
Заилирский Алатау - 87 67
Кунгей Ала-Тоо " - 90
Терскей Ала-Тоо - -
Высокогорье
Алай * - 24 21 43 39 40 42
Южный Алтай - 67 51 56
Джунгарский Алатау - - 43 48 54 52
Киргизский хр. " - - 89 89 87
Заилийский Алатау - - - 94 76
Кунгей Ала-Тоо " - - - - 81
Терскей Ала-Тоо - - - - -
Фоновыми видами среднегорий ущелья являются Papilio machaon, Colias erate, Pontia edusa, Hyponephele kirghisa, Melitaea didyma, Polyommatus icarus. Фоновыми видами высокогорий являются Koramius delphius и Colias erate.
В окрестностях поселка Джер-Кёчкю также представлены среднегорья (2000-2800 м н.у.м.) и высокогорья (2800-4200 м н.у.м.). Для среднегорий характерны ксерофильные и остепненные ландшафты (2000-2700 м н.у.м.), скальные выходы, мелкощебнистые осыпи (по всему вертикальному профилю среднегорий) и долинные луга (2000-2800 м н.у.м.). В высокогорьях преобладают субальпийские (2800-3500 м н.у.м.) и альпийские (3500-4200 м н.у.м.) луга, скалы и осыпи разных типов (по всему вертикальному профилю высокогорий), в основном - крупнощебнистые. Среднегорная фауна Papil-ionoformes здесь сильно обеднена (8 видов). Большая часть фауны отмечена в обоих вертикальных выделах (26 видов). 7 видов проникают из среднегорий в высокогорья (Parnassius tianschanicus, Pontia edusa, Hipparchia autonoe, Karanasa abramovi, Pseudochazara turkestana, Lycaena solskyi, Aricia agestis), 10 видов наоборот (Colias cocandica, Pontia callidice, Chortobius sunbecca, Erebia kalmuka, E. mopsos, Melitaea asteroida, Boloria erubescens, B. generator, Polyommatus venus, Agriadespheretiades). Фоновые виды среднегорий: Colias erate, Pontia edusa, Erebia mopsos, Chazara enervata, Issoria lathonia, Polyommatus icarus; высокогорий: Colias erate, Koramius delphius, Erebia mopsos, Agriades pheretiades.
Наибольшей экологической толерантностью в высокогорье обладают виды Erebia kalmuka, Boloria erubescens, B. generator. Они легко проникают из характерных для них вертикальных профилей в более низкие, используя интразональные биотопы: схожие по травяному составу долинные и мезо-фильные луга. Из среднегорных видов наибольшей экологической толерантностью обладают Pyrgus alpinus и Lycaena solskyi, также проникающие в не типичные для них высокогорья по долинным лугам. Таким образом, долины горных рек являются местами смешения фаун среднегорий и высокогорий.
265
В среднегорье встречается большая часть видов фауны; среднегорно-высокогорная фауна по числу видов занимает промежуточное положение. Наименее богата видами высокогорная фауна. А.Б. Жданко называет это «неравномерным размещением булавоусых чешуекрылых по высотным поясам» (Жданко, 1983: 723): видовое разнообразие вертикальных фаун вначале нарастает, а затем - убывает, с перемещением из пояса в пояс. Для хребта Tерcкей Ала^оо, однако, это, справедливое для Северного Tянь-Шаня в целом, утверждение, не является справедливым: здесь, с перемещением из пояса в пояс, количество видов уменьшается. Это объясняется отсутствием на этом хребте предгорий и низкогорий, обладающих обычно меньшим видовым богатством, чем среднегорная фауна.
Список литературы
Выходцев И.В. Вертикальная поясность растительности в ^ргизии ^янь-Шань и Алай). М.: Изд-во АН СССР, 1956. 84 с.
Жданко А.Б. Эколого-фаунитстический обзор дневных бабочек (Lepidoptera, Rhopalocera) Юго-Восточного Kазахcтана // ^уды института зоологии АН KазССR Алма-Ата. 1980. T. 39. С. 67-76.
Жданко А.Б. Вертикальное распределение дневных бабочек (Lepidoptera, Papilionoidea) в горах Северного Tянь-Шаня и Южного Алтая // Энтомологическое обозрение. 1983. T. 42, вып. 4. С. 716-727.
Зимина Р.П. Биология и стациальное размещение млекопитающих. Хищные. Распространение млекопитающих по вертикальным поясам // Закономерности вертикального распространения млекопитающих. Москва: Наука, 1964. С. 25-27, 33-38, 96-99.
Ионов Р.Н., Лебедева Л.П. ^иоф^ные средне-травные (субальпийские) луга ^ф^стат. [Электронный ресурс]. 2009. Доступ: http://www.welcome.kg/ru/reserve/general/261.html
^рб CK. Вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) на Kиnгизcком хребте // Зоологический журнал. 1994. T. 73, вып. 7, 8. С. 123-129.
^рб CK. Очерк фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Северного Tянь-Шаня // Зоологический журнал. 2000. T. 79, вып. 7. С. 824-832.
^рб CK. Фауна дневных бабочек (Lepidoptera, Rhopalocera) хребта ^нгей Ала^оо (Северный Tянь-Шань) // Зоологический журнал. 2009. T. 88, вып. 9. С. 1079-1089.
^рб CK. Зоогеографический анализ поясной структуры фауны булавоусых чешуекрылых Северного Tянь-Шаня (Lepidoptera: Rhopalocera) и вопросы генезиса фауны Центральной Азии // ^вк. энтомол. бюлл. 2012. T. 8, вып. 2. С. 273-286.
Седых КФ. Дневные бабочки (Lepidoptera, Rhopalocera) Заилийского Алатау // Энтомологическое обозрение. 1980. T. 59, вып. 4. С. 788-795.
Toropov S.A., Zhdanko A.B.. The butterflies (Lepidoptera, Papilionoidea) of Dzhungar, Tien-Shan, Alai and Eastern Pamirs. Vol. 1. Papilionidae, Pieridae, Satyridae. Bishkek: Al Salam, 2007. 381 p.
Toropov S.A., Zhdanko A.B. The butterflies (Lepidoptera, Papilionoidea) of Dzhungar, Tien-Shan, Alai and Eastern Pamirs. Vol. 2. Danaidae, Libytheidae, Nymphalidae, Lycaenidae. Bishkek: Al Salam, 2009. 378 p.
Tschikolowez W.W. Eine kommentiere Artenliste der Tagfalter des Transalaj-Gebirges (Pamir-Alaj) nebst Beschreibung der Erebia progne samodurovi subspec.nov. (Lepidoptera, Papilionoformes) // Atalanta. 1992. Bd. 23, H. 1/2. S. 169-193.
