CC BY
73
URL:http://www.atgc-montpellier.fr (дата обращения: 22.10.2013).
URL:http://www.boldsystems.org/ (дата обращения: 22.10.2013).
Toll S. Studien iiber die Genitalien einiger Coleophoridae IX // Zeitschrift der Wiener Entomologischen Gesellschaft. 1952. Bd. 37. S. 99-100.
Toll S. Materialien zur Kenntnis der palaarktischen Arten der Familie Coleophoridae (Le-pidoptera) // Acta Zool. Krakov. 1962. T. 7, № 16. S. 577-720, 133 tabl.
USING THE RECONSTRUCTION OF EVOLUTIONARY CONNECTIONS
BETWEEN CASEBEARERS MOTHS (LEPIDOPTERA: COLEOPHORIDAE) WITH FOOD-PLANTS ON THE BASIS OF COI SEQUENCE DATA ANALYSIS FOR MOLECULAR TAXONOMY OF FAMILY
V. V. Anikin*, A. G. Demin**, M. V. Knushevitskdy*
*Saratov State University, ** St.-Petersburg State University
Studies conductedby authors confirm the allocation of subfamilies Tolleo-phorinae, Ischnophaninae,Au-gasminae, Coleophorinae as part of the family Coleophoridae and refute allocationMetriotinae as a separate subfamily from Coleophorinae; validity and thenatural character of the subdivision of the family Coleophoridae to the genera proposedby Сapuse and Falkovish, except genera Aga-palsa, Kasifia, Tollsia of tribe Agapolsini; It was revealed the connection between the evolution of molecular geneticgroups, corresponding to the genera - Perygra, Orghidania, Damophila and Protocryptis and evolution of the host plants of the genera - Juncus, Rosa, Trifolium and Larix.
Key words: phylogeny, casebearer moths, Coleophoridae, COI sequence data analysis, molecular taxonomy.
УДК 595.78
НАРЫНСКИЙ АРИДНЫЙ РЕФУГИУМ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ В ГЕНЕЗИСЕ ФАУНЫ ВНУТРЕННЕГО ТЯНЬ-ШАНЯ (НА ПРИМЕРЕ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ) (LEPIDOPTERA, PAPILIONOFORMES)
С. К. Корб
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар
Впервые исследована и проанализирована фауна булавоусых чешуекрылых Нарынского аридного рефугиума, включающая 145 видов. Более 70% фауны составляют виды обширного и центрально-азиатского распространения, аллохтонно-го генезиса. Коэффициент эндемизма Papilionoformes рефугиума составляет 17.1 для всей фауны, 35.8 - для среднегорий и высокогорий. Низкогорная часть рефу-гиума два раза полностью затапливалась, поэтому не являлась консервантом доп-лейстоценовых видов. Возраст современной фауны рефугиума - примерно в 14.6 тыс. лет. Среднегорные и высокогорные эндемики старше низкогорных. Основное значение рефугиума состоит в локализации на его территории миграционных потоков, соединяющих Алай, Центральный, Внутренний и Северный Тянь-Шань.
Ключевые слова: Тянь-Шань, Нарын, чешуекрылые, фауна, генезис.
На территории Тянь-Шаня имеется как минимум три крупных плейстоценовых рефугиума: Иссык-Кульская котловина, Нарынский аридный рефу-гиум и Суусамырская долина (Корб, 1997; Korb, 2005).
Нарынский аридый рефугиум - это территория долины реки Нарын и его притоков (крупнейшие: Малый Нарын, Большой Нарын, Сонгкёль-суу, Кара-Каюн, Ала-Бука) (Нарынская впадина). Это длинный и узкий межгорный коридор, местами сильно сжатый обступающими его горными хребтами. Ширина Нарынской впадины в верховьях (после слияния Большого и Малого Нарына) не превышает 5-7 км, ниже расширятся до 20-25 км. На крайнем западе, у подножий Ферганского хребта, образуется обособленная Тогузтороуская котловина. На востоке Нарынская долина расположена на высоте 2250 м н.у.м., к западу высота снижается до 1300 м н.у.м. Впадину ограничивают гребни обступающих хребтов: с севера - Кёкиримтау, Южный Кавак, Бауралбас, Капкатас, Молдо-Тоо и Джетим; с юга - Джамантау, Бай-бичетау, Каратау, Аламышик, Ферганский и Нарынтау. Восточный предел Нарынского аридного рефугиума совпадает приблизительно со слиянием рр. Большой и Малый Нарын, западный - с впадением р. Ала-Бука в р. Нарын. Склоны хребтов, обращенные к долине, крутые и каменистые с севера и более пологие с юга.
Степень изученности фауны булавоусых чешуекрылых Нарынского аридного рефугиума можно охарактеризовать как близкую к полной (Staudinger, Rebel, 1901; Lukhtanov, Lukhtanov, 1994; Tuzov et al., 1997; Tshikolovets, 2005). Фауна (см. список ниже) включает 145 видов, из которых Hesperiidae - 13, Papailionidae - 10, Pieridae - 19, Satyridae - 34, Libytheidae -1, Nymphalidae - 27, Riodinidae - 1, Lycaenidae - 39. Сокращения в списке: Н - низкогорный; П - предгорный; С - среднегорный; В - высокогорный; ВВ -всевысотный. Звездочкой (*) обозначены эндемичные и субэндемичные для Нарынского аридного рефугиума виды, двумя звездочками (**) - виды, имеющие здесь эндемичные и субэндемичные подвиды. Высота (h) указана в метрах над уровнем моря (м н.у.м.).
Hesperiidae: Erynnis tages L. Западно-палеарктический, П-С (h=1300-1600); Carcharodus alceae Esp. Среднепалеарктический, П-С (h=1300-2000); Spialia orbifer Hbn., Среднепалеарктический, П-С, (h=1300-2000); Syrichtus antonia Speyer, Центрально-азиатский, С (h=1500-2500); S. tessellum Hbn., Западно-палеарктический, П-С (h=1500-2500); S. proteus Stgr., Среднеазиатский, С (h=1300-2500); Pyrgus malvae L., Среднепалеарктический, П-С (h=1500-2100); P. sidae Esp., Среднезападно-палеарктический, П-С (h=1500-2500); P. alpinus Ersch., Центрально-азиатский, С-В (h=2500-3700); Thymelicus lineola Ochs. Палеарктический, П-С (h=1400-2200); Hesperia comma L., Голарктический, П-С (h=1500-2000); H. sylvanus Esp., Палеарктический, П-С (h=1500-2200); **H. thibetana Obth., Южноцентрально-азиатский, С (h=2000-2500).
Papilionidae: Papilio machaon L., Голарктический, ВВ (h=1300-4200); **Parnassius apollonius Ev., Среднеазиатский, П-В (h=1300-3000); P. actius
Ev., Центрально-азиатский, B (h=2700-4200); P. tianschanicus Obth., Центрально-азиатский, С-В (h=2500-3500); P. apollo L., Среднезападно-палеарктический, П-В (h=1500-3000); **Driopa mnemosyne L., Европейско-среднеазиатско-южносибирский, П-С (h=1500-2500); **Kreizbergius simonius Stgr., Южноцентрально-азиатский, В (h=3200-4200); **Koramius patricius Niep., Тянь-шаньский, В (h=3200-4200); K. delphius Ev., Тянь-шаньский, B (h=2700-4000); **K. staudingeri B.-H., Памироалайско-гиссаро-бадахшанский, B (h=3000-4000).
Pieridae. **Leptidea sinapis L., Европейско-среднеазиатско-южносибирский, П-С (h=1700-2300); Colias alta Stgr., Среднеазиатский, C (h=1600-2500); C. erate Esp., Среднепалеарктический, П-В (h=1300-3500); C. romanovi Gr.-Gr., Среднеазиатский, С-В (h=2000-3000); C. staudingeri Alph., Центрально-азиатский, B (h=3200-4200); C. thisoa Mén., Кавказско-среднеазиатско-южносибирский, С-В (h=2600-3200); C. regia Gr.-Gr., Тянь-шанско-алайский, B (h=3200-4000); Anthocharis cardamines L., Палеарктиче-ский, П-С (h=1300-2500); Euchloe ausonia Hbn., Среднепалеарктический, ПН (h=1300-1700); Aporia crataegi L., Палеарктический, П-С (h=1300-2500); Metaporia leucodice Ev., Центрально-азиатский, Н-С (h=1300-2700); Pieris brassicae L., Палеарктический, П-С (h=1300-2500); P. napi L., Голарктический, П-С (h=1300-2500); **P. banghaasi Shelj., Тянь-шаньско-монгольский, П-С (h=1300-2200); P. rapae L., Мультирегиональный, П-В (h=1300-3000); P. ochsenheimeri Stgr., Центрально-азиатский, С-В (h=2500-3200); Pontia chloridice Hbn., Среднепалеарктический, Н-С (h=1300-1700); P. daplidice L., Палеарктический, BB (h=1300-3200); P. callidice Hbn., Палеарктический дизъюнктивно-монтанный, B (h=2700-3500).
Satyridae. Marginarge eversmanni Ev., Центрально-азиатский, C (h=1500-2500); Melanargiaparce Stgr., Центрально-азиатский, Н-С (h=1300-2500); Chortobius mahometana Alph., Тянь-шаньский, C (h=1700-2300); C. sunbecca Ev., Центрально-азиатский, С-В (h=1600-3000); C. nolckeni Ersch., Среднеазиатский, С-В (h=2000-3000); C. pamphilus L., Палеарктический, ПС (h=1300-2000); **Lyela myops Stgr., Центрально-азиатский, П-Н (h=1300-1500); **Erebia mopsos Stgr., Тянь-шанский, B (h=2700-3200); **E. mongolica Ersch., Тянь-шаньский, B (h=3000-4000); *E. sibo Alph., Нарынский, B (h=3000-4200); **E. sokolovi Lukht., Тянь-шаньский, B (h=2700-3700); *Paralasa helios B.-H., Нарынский, B (h=2700-3200); Hyponephele lupina Costa, Среднезападно-палеарктический, П-С (h=1300-2000); **H. davendra Moore, Центрально-азиатский, П-С (h=1300-2000); H. naricina Stgr., Среднеазиатский, П-С (h=1300-2100); H. dysdora Led., Центрально-азиатский, П-С (h=1400-2500); **H. rueckbeili Stgr., Внутреннетяньшаньский, Н-С (h=1300-2100); *H. sheljuzhkoi Samodurov et Tshik., Нарынский, Н-С (h=1500-2000); **H. hilaris Stgr., Центрально-азиатский, С-В (h=2500-3200); **H. glasunovi Gr.-Gr., ЗападноТяньшаньско-алайско-внутреннетяньшаньский, C (h=1500-2200); H. haberhaueri Stgr., Среднеазиатский, Н-С (h=1300-2000); H. cadusina Stgr., Среднеазиатско-южносибирский, П-С (h=1300-2000); **H.
naubidensis Ersch., Центрально-азиатский, С-В (h=2100-2700); Hipparchia autonoe Esp., Палеарктический, П-В (h=1300-3000); Satyrus ferula F., Запад-но-палеарктический, П-В (h=1300-3000); **Karanasa latifasciata Gr.-Gr., Тянь-шанский, С-В (h=2500-3200); *K. pungeleri B.-H., Нарынский, B (h=2700-3200); **K. abramovi Ersch., Среднеазиатский, B (h=2700-4000); Chazara briseis L., Западно-палеарктический, П-С (h=1300-2000); C. kaufmanni Ersch., Среднеазиатский, П-С (h=1300-2100); C. enervata Stgr., Центрально-азиатский, BB (h=1300-3200); C. staudingeri B.-H., Среднеазиатский, C (h=1500-2200); C. heydenreichi Led., Центрально-азиатский, П-С (h=1300-2500); Pseudochazara turkestana Gr.-Gr., Центрально-азиатский, П-С (h=1300-2000).
Libytheidae. Libythea celtis Laich., Западно-палеарктический, П-С (h=1500-2500).
Nymphalidae. Neptis rivularis Scop., Среднезападно-палеарктический, НС (h=1500-2100); Polygonia undina Gr.-Gr., Среднеазиатский, C (h=1700-2300); P. interposita Stgr., Тянь-шаньский, C (h=1700-2500); Nymphalis xan-thomelas Den. et Schiff., Среднепалеарктический, C (h=1500-2500); N. antiopa L., Голарктический, C (h=1500-2500); Vanessa cardui L., Космополитический, BB (h=1300-4200); Inachis io L., Палеарктический, П-В (h=2000-3000); Aglais urticae L., Палеарктический, BB (h=1300-4200); **Euphydryas alexandrina Stgr., Тянь-шаньско-джунгарский, B (h=2600-3200); Melitaea didyma Esp., Западно-палеарктический, П-С (h=1300-2200); M. trivia Den. et Schiff., Западно-палеарктический, П-С (h=1300-2000); M. ala Stgr., Тянь-шаньский, П-С (h=1500-2100); **M. fergana Stgr., Центрально-азиатский, B (h=2500-3500); M. cinxia L., Западно-палеарктический, П-С (h=1500-2100); M. arduinna Esp., Западно-палеарктический, П-С (h=1500-2000); **M. minerva Stgr., Центрально-азиатский, C (h=1500-2500); M. palamedes Gr.-Gr., Тянь-шаньский, C (h=1500-2500); **M. pallas Stgr., Среднеазиатский, C (h=1600-2500); M. sibina Alph., Центрально-азиатский, Н-С (h=1300-2000); Argynnis niobe L., Палеарктический, П-С (h=1500-2500); A. adippe Rott., Среднепалеарктический, П-С (h=1500-2500); A. aglaja L., Палеарктический, П-С (h=1500-2500); A. pandora Den. et Schiff., Среднезападно-палеарктический, П-С (h=1300-2500); Issoria lathonia L., Палеарктический, BB (h=1300-4000); Brenthis hecate Den. et Schiff., Западно-палеарктический, П-С (h=1500-2200); Boloria erubescens Stgr., Центрально-азиатский, B (h=2700-3500); B. generator Stgr., Среднеазиатский, B (h=2700-4000).
Riodinidae. Polycaena tamerlana Stgr., Центрально-азиатский, С-В (h=2500-3500).
Lycaenidae. *Neolycaena baidula Zhd., Нарынский, Н-С (h=1300-2000); *N. zhdankoi Chur., Нарынский, Н-С (h=1300-2000); **N. sinensis Alph., Се-веротяншаньско-внутреннетяньшаньский, C (h=1500-2200); Lycaena splendens Stgr., Тянь-шаньский, C (h=1500-2500); L. margelanica Stgr., Среднеазиатский, Н-С (h=1500-2500); L. phlaeas L., Голарктический, Н-В (h=1500-3000); L. thersamon Esp., Западно-палеарктический, П-С (h=1300-
2000); L. solskyi Erech., Центрально-азиатский, C (h=1700-2500); Cupido buddhista Alph., Среднеазиатский, С-В (h=2000-3000); C. minimus Fuessl., Среднепалеарктический, П-С (h=1500-2500); C. prosecusa Erech., Центрально-азиатский, П-Н (h=1300-1700); Phengaris alcon Den. et Schiff., Европей-ско-тяншаньско-южносибирский, П-С (h=1500-2500); Celastrina argiolus L., Голарктический, П-С (h=1300-2000); Pseudophilotes vicrama Moore, Евро-пейско-Центрально-азиатский, П-С (h=1300-2000); Glaucopsyche alexis Poda, Среднепалеарктический, П-С (h=1500-2200); **Plebeius idas L., Европейско-западноазиатский, П-С (h=1300-2000); P. argyrognomon Bгgstг., Палеаркти-ческий, П-С (h=1400-2200); *P. churkini Zhd., Нарынский, C (h=1500-2000); **P. maracandica Erech., Южнорусско-среднеазиатский, П-С (h=1300-1700); Rueckbeilia fergana Stgr, Среднеазиатский, C (h=1800-2500); Glabroculus cyane Ev., Среднезападно-палеарктический, C (h=1400-2100); **G. elvira Ev., Среднеазиатский, Н-С (h=1300-1700); Polyommatus icarus Rott., Палеаркти-ческий, П-В (h=1300-3000); P. icadius Gr-Gr, Кавказско-центральноазиатско-южносибирский, Н-С (h=1300-2500); *P. eros Ochs., Палеарктический, В (h=2500-3200); P. venus Stgr, Центрально-азиатский, B (h=2700-3500); P. thersites Cant., Европейско-среднеазиатско-южносибирский, П-Н (h=1300-1700); **P. magnifica Gг.-Gг., Среднеазиатский, С-В (h=2000-3000); P. iphigenides Stgr, Среднеазиатский, C (h=2000-2500); **P. phyllides Stgг., Центрально-азиатский, C (h=1500-2500); P. ripartii Fг., Среднезападно-палеарктический, П-С (h=1500-2200); Rimisia miris Stgг., Центрально-азиатский, П-С (h=1300-2000); Alpherakya sarta Alph., Центрально-азиатский, C (h=1600-2500); Bryna amanda Schn., Палеарктический, П-С (h=1300-2500); Eumedonia eumedon Esp., Палеарктический, BB (h=1300-3500); E. persephatta Alph., Среднеазиатский, C (h=1700-2500); Ari-cia agestis Den. et Schiff., Западно-палеарктический, П-С (h=1300-2500); A. artaxerxes F., Западно-палеарктический, П-С (h=1300-2500); Agriades pheretiades Ev., Центрально-азиатский, B (h=2800-3500); Cyaniris semiargus Rott., Палеарктический, П-С (h=1400-2000).
В фауне наиболее богато представлены виды с обширными ареалами, виды центрально-азиатского распространения имеют меньший вес; эндемичные и субэндемичные тянь-шаньские элементы в фауне занимают третье место (рисунок). Такое распределение не случайно: виды с обширными ареалами, как правило, являются активными мигрантами. Центрально-азиатские элементы в своем большинстве аллохтоны, но имеются и автохтонные элементы (об этом ниже); большинство тянь-шаньских элементов автохтонного происхождения, и лишь небольшая их часть - аллохтонного. Количество эндемичных и субэндемичных видов - 8; число видов, имеющих в долине эндемичные подвиды (** в списке) равно 29, что составляет около 20 % фауны. Виды-эндемики относятся к примитивным представителям родов Paralasa, Erebia, Karanasa, Hyponephele, Neolycaena. Такое соотношение показывает, что рефугиум оказался непригодным для сохранения древних низкогорных форм: все эндемичные виды рефугиума среднегорные или вы-
сокогорные. Из этого следует, что в низкогорьях во время оледенений не существовало условий для их консервации, тогда как в вышерасположенных частях рефугиума они были.
Ареалогическая структура фауны булавоусых чешуекрылых Нарынского аридного рефугиума
Согласно В. И. Шатравину (2007), в недавнем геологическом прошлом территория Тянь-Шаня подвергалась двум оледенениям: плейстоценовому, максимальное развитие которого происходило не более 30 тыс. лет назад, и голоценовому, имеющему максимум не более 8 тыс. лет назад и проходившему в виде затухающих стадиально-интерстадиальных колебаний. Характер распределения морен в долине реки Нарын в ее среднем и нижнем течении говорит о том, что долина полностью затоплялась минимум 2 раза (Соломина, 1999) - именно поэтому в низкогорной ее части, по сути представляющей собой ровное дно ущелья, не могло сохраниться ни одного автохтонного вида РарШопо^огтеБ. Среднегорная часть Нарынского аридного рефугиума никогда не затоплялась водой и не подвергалась оледенению (Соломина, 1999), что способствовало сохранению здесь видов локального генезиса.
Эндемичные и субэндемичные подвиды булавоусых чешуекрылых, обитающие на территории рефугиума, относятся в основном к видам цен-тральноазиатского распространения. Их все объединяет следующая особенность: окраска их крыльев светлее, чем у подвидов из других регионов Тянь-Шаня. К примеру, подвид Koramius delphius albulus Honrath, 1889 (высокогорья хр. Нарынтоо) отличается молочно-белой окраской крыльев практически без напыления черных чешуек (оно представлено только в базальной части крыла, что вообще характерно для рода Koramius), тогда как распространенный даже на соседних, но не имеющих отношения к Нарынскому аридному рефугиуму, хребтах Ак-Шийрак и Куйлю подвид P. d. namaganus Staudinger, 1886 имеет темную, вплоть до практически черной (некоторые температурные формы), окраску крыльев.
Заметим и другую особенность эндемичных и субэндемичных нарын-ских подвидов булавоусых чешуекрылых - меньшие относительно соседних подвидов размеры высокогорных и среднегорных таксонов. Например, длина переднего крыла субэндемичного подвида Parnassius apollonius narynus Fruhstorfer, 1908 в среднем на 2 - 3 мм меньше, чем у P. a. alpinus Staudinger, 1887 из Северного Тянь-Шаня; длина переднего крыла Koramius staudingeri vladimir Churkin, 2010 на 1 - 2 мм меньше, чем у распространенного южнее номинативного подвида; и т.п. Лишь немногие эндемичные и субэндемичные подвиды обладают размерами, не отличающимися от соседних. Это подвиды низкогорных видов, в основном голубянок. К примеру, размеры Plebeius maracandica excellens Zhdanko et Churkin, 2001 не отличаются от таковых P. m. dzhagatai Grum-Grshimailo, 1887 и P. m. ionovi Zhdanko, 2000.
В сумме такие особенности окраски и размеров говорят о том, что сред-негорные и высокогорные подвиды старше низкогорных. Об этом же говорит и их число - 21 среднегорный и высокогорный эндемичный и субэндемичный подвид и 8 низкогорных. Очевидно, что низкогорные подвиды формировались позднее высокогорных и среднегорных, и поэтому их отличия не такие радикальные. В голоценовое время низкогорная часть Нарынского аридного рефугиума не являлась консервантом древних форм булавоусых чешуекрылых, подвергнувшись как минимум два раза полному затоплению.
История голоценовых оледенений Нарынской долины включает несколько их затухающих максимумов и минимумов (Шатравин, 2007); палео-гляциологи определяют пять максимумов, однако сходятся во мнении, что наиболее сильный максимум оледенения в Тянь-Шане произошел 8 тыс. лет назад (Шатравин, 2007). Согласно данным В. В. Романовского и В. И. Шатравина (2009), в керне донных отложений расположенного в непосредственной близости от Нарынского аридного рефугиума высокогорного озера Чатыр-Кёль выделяется 3 палинозоны: соответствующая гумидному и теплому климату зона между 20,0 и 14,6 тыс. лет назад, 14,6-12,0 тыс. лет назад - переходная от гумидных к аридным условиям палинозона, и от 12 тыс. лет назад и по текущий момент - соответствующая аридному климату. Таким образом, можно предположить, что облик современной фауны На-
рынского аридного рефугиума сформирован не раньше 14,6 тыс. лет назад; этот возраст соответствует среднегорным и высокогорным эндемикам. Возраст низкогорных эндемиков от 8 до 5 тыс. лет - по наибольшему и последующему максимумам оледенения, сопровождавшимся в межледниковье затоплением низкогорной части Нарынской долины.
Качественное сравнение фауны Papilionoformis Нарынского аридного рефугиума и близлежащих территорий Палеарктической области, проводившееся с использованием индекса Кульчинского, показало ее большое сходство с фаунами Северного и Внутреннего Тянь-Шаня, несколько меньшее сходство с фаунами Западного Тянь-Шаня, Алая и Джунгарии, и граничащее с предельным минимальным значением сходство с фауной булаво-усых чешуекрылых Алтая. Особенно большую степень сходства обнаруживают фауны Papilionoformеs Нарынского аридного и Иссыккульского рефу-гиумов - значение коэффициента сходства фаун, вычисленное по формуле Кульчинского, настолько велико, что можно уверенно говорить об общности происхождения этих фаун и об их одинаковом возрасте (0.95). Однако уровень эндемизма в Нарынском аридном рефугиуме почти в 2 раза превышает аналогичное значение в Иссыккульском рефугиуме (Korb, 2005).
Эндемизм является важным фактором, определяющим формогенетиче-ское значение территории. При определенных значениях коэффициента эндемизма (Korb, 2005) территорию можно считать формогенетическим центром. Для Нарынского аридного рефугиума коэффициент эндемизма ниже этого порога и составляет 17,1 %, что говорит о том, что данная территория формогенетическим центром не является. Однако при сравнении фауны Papilionoformis Нарынского аридного рефугиума и соседних территорий и при выяснении степени его эндемизма следует обязательно учитывать тот факт, что низкогорная фауна была уничтожена во время голоценовых меж-ледниковий минимум два раза, соответственно, для правильной интерпретации степени эндемизма этой территории следует проводить сравнение только среднегорных и высокогорных фаун. В этом случае коэффициент эндемизма превышает минимальное значение и составляет 35.8 %. Таким образом, формогенетическим центром следует считать высокогорья и среднего-рья Нарынского аридного рефугиума; уничтожение фауны низкогорий в прошлом не позволяет считать низкогорную часть рефугиума участвовавшей в активных формогенетических процессах все плейстоценовое и голоцено-вое время, хотя, бесспорно, она оказала определенное влияние на формоге-нетические процессы в рефугиуме в целом.
О малом возрасте эндемичных таксонов булавоусых чешуекрылых ре-фугиума можно судить по особенностям их строения. К примеру, оба эндемичных вида голубянок рода Neolycaena: N. baidula и N. zhdankoi - отличаются высокой степенью фрагментации крылового рисунка: антемаргиналь-ный рисунок на нижней поверхности заднего крыла представляет собой ряд черных полулунных пятен с заключенными между ними красно-оранжевыми полями, представленными в каждой ячейке; субмаргинальный ряд белых
штрихов на заднем крыле разделен на 4 группы, полный, на переднем крыле представлен лишь в костальной и срединной частях, состоит обычно из 5 пятен. Эти особенности рисунка характеризуют оба вида как относительно молодые; например, распространенный значительно шире N. sinensis имеет более примитивный рисунок: антемаргинальный рисунок, фрагментированный так же, как у двух предыдущих видов, включает также белые лунки, а субмаргинальный рисунок составлен на заднем крыле из трех фрагментов, в каждом из которых белые штрихи практически слиты в единое пятно. При этом на переднем крыле N. sinensis субмаргинальная перевязь так же, как у двух предыдущих видов, состоит обычно из пяти штрихов, но они значительно крупнее и часто составляют практически слитую в единое целое структуру. Следует обратить внимание и на то, что в фауне булавоусых чешуекрылых Нарынской долины практически отсутствуют эндемичные виды из родов, не имеющих тянь-шаньского происхождения. Единственный такой вид - Karanasa puengeleri - относится к роду алайско-памирского генезиса (Avinoff, Sweadner, 1951). Этот факт также доказывает молодость эндемиков и относительную молодость самой фауны.
Значение Нарынского аридного рефугиума не столько формогенетиче-ское и консервирующее древние формы, сколько перенаправляющее миграционные потоки. Действительно, положение Нарынской долины исключительно удобно для локализации здесь миграционных путей как минимум в четырех направлениях: из Алая в Северный Тянь-Шань, из Алая в Центральный Тянь-Шань, из Восточного Тянь-Шаня в Северный Тянь-Шань, из Центрального Тянь-Шаня в Северный Тянь-Шань. Алайско-северотяньшаньское направление миграций реализуется через бассейны рек Джаман-Даван и Терек, соединяясь по долине р. Сонгкёль-суу с оз. Сонг-Кёль, и через его долину - с южной частью хребтов Киргизского и Терскей Ала-Тоо. Существование этого миграционного пути иллюстрируют виды Тяньшаньского и Тянь-шаньско-алайского распространения, такие как Koramius patricius, Colias regia, Chortobius mahometana, Erebia mopsos и др.
Миграционный поток из Восточного в Северный Тянь-Шань реализуется по долинам рек Малый Нарын и Карасай, затем - через долину р. Сон-гёль-суу с оз. Сонг-Кёль и через его долину - в южную часть хребтов Киргизского и Терскей Ала-Тоо. Существование этого миграционного пути иллюстрируют виды Тяньшаньско-монгольского и внутреннетяньшаньско-северотяньшаньского распространения: Neolycaena sinensis, Pieris banghaasi, Paralasa helios. Интересно заметить, что этот поток является одним из продуцентов форм для автохтонного формообразования - в частности, рассмотренные выше N. baidula и N. zhdankoi являются продуктами эволюции N. sinensis-подобного предка; может оказаться, что эти таксоны являются не более чем локальными подвидами N. sinensis - этот вопрос требует дополнительного исследования.
Алайско-центральнотяньшаньское направление миграций реализовано через долину р. Ала-Бука по долине р. Нарын в ее нижнем течении. Этот ми-
грационный путь - главный в данном регионе, что доказывается большим количеством видов алайско-тяньшаньского (преимущественно центрально-, западно- и северотяньшаньского) распространения: Erebia mongolica, E. sokolovi, Hyponephele glasunovi, Karanasa latefasciata и др. О большом значении именно этого миграционного пути в генезисе фауны Нарынского аридного рефугиума, в частности и Внутреннего Тянь-Шаня в целом, говорят недавние находки на территории рефугиума видов памиро-алайского происхождения: Koramius staudingeri, Kreizbergius simonius, Polyommatus magnificus. Особенно интересна находка второго вида. Являясь консервативным монофагом, связанным с единственным видом рода Lagotis, он имеет возможность существовать в стации только в том случае, если в ней представлены кормовые растения гусениц - Lagotis decumbens (Крейцберг, 1984). Пока в местообитаниях K. simonius в Нарынском аридном рефугиуме они не найдены; вероятно, в условиях Внутреннего Тянь-Шаня он перешел к питанию на тяньшаньском представителе рода Lagotis: L. integrifolia.
Наконец, последний миграционный поток - из Северного Тянь-Шаня в Центральный Тянь-Шань. Реализуется через долины рек Ала-Бука и Сон-гкёль-суу, через оз. Сонг-Кёль на южные склоны хребтов Киргизского и Терскей Ала-Тоо. Существование миграционного пути иллюстрируют виды среднеазиатского распространения низкогорно-степного и среднегорного генезиса: Chazara kaufmanni, Hyponephele haberhaueri, Melitaea minerva и др.
Существовали и существуют сейчас и менее значимые миграционные потоки, в частности - поток из Южной Сибири через Джунгарию и южный берег оз. Иссык-Куль - долину оз. Сонг-Кёль в Алай, поток из Памира через Алай, долину р. Ала-Бука и Нарын - в Суусамырскую долину и Западный Тянь-Шань, и др. Однако эти потоки не имеют большого значения для формирования современного облика фауны булавоусых чешуекрылых Нарын-ского аридного рефугиума, и вряд ли имели его в прошлом в силу оледенений.
Выводы
1. Фауна РарШопоЮгшев Нарынского аридного рефугиума, состоящая из 145 видов, более чем на 70 % состоит из видов аллохтонного происхождения.
2. Для Нарынского аридного рефугиума характерно наличие эндемичных видов только в среднегорной и высокогорной вертикальных зонах; в низкогорной вертикальной зоне они отсутствуют в силу малого возраста фауны этой зоны.
3. Коэффициент эндемизма всей фауны составляет 17.1 %, среднегор-ной и высокогорной - 35.8 %.
4. Эндемичные и субэндемичные подвиды в среднегорье и высокогорье светлее и мельче подвидов из прилегающих регионов; в низкогорье - не имеют различий в величине или крупнее, не имеют отличий в фоновой окраске крыльев.
5. Возраст фауны РарШопоАэгтеБ Нарынской аридной зоны составляет примерно 14,6 тыс. лет.
6. Возраст эндемичных и субэндемичных подвидов в низкогорной части Нарынского аридного рефугиума согставляет от 5 до 8 тыс. лет, в среднегор-ной и высокогорной - около 14.6 тыс. лет.
7. Основной фауногенетической функцией Нарынского аридного рефугиума была концентрация на его территории миграционных путей, объединявших разные части Средней Азии.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Корб С. К. К познанию фауногенеза булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopa-locera) Средней Азии // Зоол. журн. 1997. Т. 76, № 9. С. 1046-1058.
Крейцберг А. В.-А. Кормовые растения гусениц парусников (Lepidoptera, Papilionidae) Средней Азии // Бюл. МОИП. Отд. биол. наук. 1984. Т. 89, № 6. С. 27-34.
Романовский В. В., Шатравин В. И. Палеогляцио-климатическая реконструкция позднего плейстоцена и голоцена по отложениям бессточных высокогорных озер Тянь-Шаня и Памира // Снижение риска природных катастроф в горах : тез. докл. междунар. конф., Бишкек 15-18 сент. 2009 г. Бишкек : Илим, 2009. С. 29-30.
Соломина О. Н. Горное оледенение Северной Евразии в голоцене. М.: Науч. мир, 1999. 272 с.
Шатравин В. И. Реконструкция плейстоценового и голоценового оледенений Тянь-Шаня с новых исходных позиций // Климат, ледники и озера Тянь-Шаня: путешествие в прошлое. Бишкек: Илим, 2007. С. 26-46.
Avinoff A., Sweadner W. R The Karanasa butterflies, a study in evolution // Ann. Carnegie Mus. 1951. Vol. 32, № 1. P. 1-251.
Hanus J., Hoareau D., Manon D., Manon P. Vacances entomologiques en Kirghizie (Lepidoptera, Rhopalocera) (premiere partie) // Linneana Belgica. 1997. Vol. 16, № 1. P. 5-22.
Korb S. K. Genesis der Tagfalterfauna Berbmittelasiens: Analyse, Problemen, Rekonstruktion. N.Novgorod: S. Korb Selbstverlag, 2005. 162 s.
Lukhtanov V. A., Lukhtanov A. V. Die Tagfalter Nordwestasiens (Lepidoptera, Diurna) // Herbipoliana. 1994. Bd. 3. S. 1-440.
Staudinger O., Rebel H. Catalog der Lepidopteren des palaarktischen Faunengebietes. Theil I. Familien Papilionidae - Hepialidae. Berlin: Friedlander und Sohn, 1901. 411 s.
Tshikolovets V. V. The butterflies of Kyrgyzstan (Lepidoptera, Rhopalocera). Kyev; Brno: Tshikolovets Press, 2005. 511 p.
Tuzov V. K., Bogdanov P. V., Devyatkin A. L., Kaabak L. V., Korolev V. A., Murzin V. S., Samodurov G. D., Tarasov E. A. A guide to butterflies of Russia and adjacent territories. Sofia: Pensoft, 1997. 480 p.
NARYN ARID REFUGE AND ITS VALUE IN THE ORIGIN OF FAUNA OF PHYTOPHAGOUS INSECTS OF INNER TIAN-SHAN (THE EXAMPLE OF BUTTERFLIES) (LEPIDOPTERA, PAPILIONOFORMES)
S. K. Korb
Institute of Biology, Komi Science Center, Ural Division, Russian Academy of Sciences
For the first time the butterfly fauna of Naryn arid refuge is studied and analyzed in the zoogeographical and faunogenetical value. This fauna consists 145 species. More than 70% of fauna are the wide distribution and Central Asiatic spe-
cies of allohtonal origin. The coefficient of endemismus of Papilionoformis for this refuge is 17.1% for whole fauna and 35.8% for the high-mountainous and middle-mountainous fauna. Low-altitudinal part of this refuge twice fully flooded so it was not a place for conservation of ancestral forms. The age of current refuge fauna is about 14.6 thousand years. High-mountainous and middle-mountainous endemismes are the same age. low-altitudinal endemismes are 5-8 thousand years old. The main role of Naryn arid refuge is in localization on its territory of migration flows which connects Alai, Central, Inner and North Tian Shan.
Key words: Tian Shan, Naryn, Lepidoptera, Papilionoformis, fauna, genesis. УДК 576.316.29
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ХРОМОСОМНОМУ ПОЛИМОРФИЗМУ ФИТОФИЛЬНОГО GLYPTOTENDIPES MANCUNIANUS MG.
(DIPTERA, CHIRONOMIDAE) ИЗ ВОДОЕМОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Н. А. Дурнова, А. А. Оглезнева
Саратовский государственный медицинский университет
Изучен хромосомный полиморфизм и описано 7 новых последовательностей дисков в хромосомах (manА2, manА3, manА4, manA5, manB2, manB3, manD2) Glyptotendipes mancunianus Mg. из водоёмов Саратовской области. Гетерозиготные инверсии C1.2 (частота 0.72-13.3%) и F1.2 (частота 0.36-44.4%) были встречены во всех популяциях. Среднее число гетерозиготных инверсий на особь составило 0.11-0.53 (0.32).
Ключевые слова: политенные хромосомы, хромосомный полиморфизм, Glyptotendipes mancunianus.
Накопление данных по хромосомным перестройкам в кариотипах Chi-ronomus и сравнительный анализ хромосомного полиморфизма выборок из разных популяций позволяет использовать хирономид в качестве модельных объектов для изучения механизмов микроэволюции (Butler et al., 2000; Ki-knadze et al., 2000, 2003, 2005). Известно, что популяции многих видов Chi-ronomus и Camtochironomus отличаются по инверсионным последовательностям дисков, и эти различия определяются условиями водоемов, в которых обитают исследуемые популяции (Шобанов, 1994; Гундерина и др., 1996; Кикнадзе и др., 2006). Сведений по цитогенетической дифференциации фи-тофильных Glyptotendipes накоплено гораздо меньше, что делает актуальным исследование хромосомного полиморфизма в популяциях этих видов.
Личинки Glyptotendipes mancunianus (Edwards, 1929) являются узкоспециализированными фитофильными минерами, заселяющими только живые ткани водных растений (Калугина, 1963). Кариотип G. mancunianus из Болгарии впервые был описан Михайловой (Michailova, 1989), детальная фотокарта политенных хромосом и некоторые сведения по хромосомному полиморфизму этого вида из России получены позднее (Дурнова, Белянина, 2001).
