CC BY
26
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2012, том 18, № 1 (50), с. 72-80
УДК 574:539:582.29:581.1
ВЕЛИЧИНЫ СТАБИЛЬНЫХ ИЗОТОПОВ УГЛЕРОДА (813C) В ТАЛЛОМАХ АРИДНОГО КОЧУЮЩЕГО ЛИШАЙНИКА XANTHOPARMELIA CAMTSCHADALIS В ВЫСОТНОМ ГРАДИЕНТЕ
ХАНГАЙСКОГО НАГОРЬЯ
© 2012 Л.Г. Бязров
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, 119071 Москва, Ленинский пр., д. 33. E-mail: lev.biazrov@rambler.ru
Поступила 10.11.2010
Определены величины 513С в органическом веществе (ОВ) талломов аридного кочующего лишайника Xanthoparmelia camtschadalis, собранных на разных высотах (1550-3250 м н.у.м.) в степных и высокогорнолуговых сообществах Хангайского нагорья (Монголия). В низко- и среднегорных степных сообществах Восточного Хангая в интервале абсолютных высот 1550-2300 м с увеличением абсолютной высоты наблюдается обогащение ОВ лишайника тяжелым изотопом 13С. В высокогорных луговых сообществах Центрального Хангая, т.е. с высот более 2300 м, с увеличением абсолютной высоты у представителей этого вида отмечено обеднение ОВ тяжелым изотопом 13С. Представленные данные дают основания предполагать, что результаты, полученные на локальном уровне, не всегда совпадают с результатами, характеризующие весь регион в целом. Вероятно, популяции X. camtschadalis, сформировавшиеся в низко- и среднегорных сухих степях, на почвах без многолетней мерзлоты, имеют иной тип дискриминации углерода в сравнении с популяциями, формирование которых происходило в условиях высокогорных лугов на многолетнемерзлых породах.
Ключевые слова: кочующие лишайники, Xanthoparmelia camtschadalis, стабильные изотопы, углерод-13, фракционирование, дискриминация, локальный масштаб, региональный масштаб, горные степи, высокогорные луга, многолетнемерзлые породы, Хангайское нагорье, Монголия.
Изучение фракционирования, т.е. изменения соотношения стабильных изотопов в ходе метаболических процессов, в последние три десятилетия все более интенсивно используется в исследованиях экологии грибов, растений, животных, микроорганизмов, почвенных процессов (Dawson et al., 2002; Иванов и др., 2007; Тиунов. 2007; Моргун и др., 2008; Environmental isotopes..., 2010; Turner et al., 2010). В статье о стабильных изотопах углерода в слоевищах бореального лишайника Hypogymniaphysodes (L.) Nyl. (Бязров, 2011), на основе обобщения уже названных и других публикаций (Галимов, 1981; Yakir, Sternberg, 2000) приведено детальное обоснование использования соотношения стабильных изотопов углерода 13C/12C (5 C) в экологических и других исследованиях, показаны особенности лишайников как объектов подобного изучения (Park, Epstein, 1960; Lange et al., 1988; Lange, 1992; Palmqvist et al., 1998; Batts et al., 2004; Kappen, Valldares, 2007; Lakatos et al., 2007, 2009; Honegger, 2009). Анализ указанных публикаций позволил заключить, что содержание 13C в органическом веществе (ОВ) лишайника в природе определяется содержанием 13C в источнике углерода, изотопными эффектами, связанными с особенностями фотобионта (зеленая водоросль, цианобактерия), наличием у фотобионта CO2-концентрирующего механизма, метаболизмом и биосинтезом, и конечным бюджетом углерода в клетке. В оптимальных для организма условиях наблюдается дискриминация поглощения 13C, а при ухудшении условий происходит обогащение этим изотопом, как за счет угнетения
фотосинтеза, так и за счет усиления дыхания (Shomer-Ilani et al., 1979; Бязров, 2011). Медленный рост, принадлежность лишайников к пойкилогидридным организмам, широкие географические и экологические спектры ряда видов дают основание полагать, что некоторые виды лишайников - удобный объект для изучения зависимости процессов метаболизма углерода в локальном, региональном и глобальном масштабах, поскольку ОВ лишайника интегрирует в себе влияние экологических факторов в их конкретных микроместообитаниях за длительный период.
Одним из показателей среды, воздействующих на комплекс свойств местообитаний организмов, является абсолютная высота местности, поскольку от нее зависит температура воздуха и субстрата, количество осадков, давление воздуха, спектр солнечного света и другие параметры (Vonarburg, 1993). Измерения соотношения 13C/12C в ОВ сосудистых растений показали зависимость величины 513C от абсолютной высоты местообитания растений (Chen et al., 2010; Tieszen et al., 1979). Однако в упомянутых и других исследованиях на каждом высотном уровне соотношение изотопов измеряли в представителях нескольких видов растений, сквозные для всех высот виды отсутствовали, и значения 513С в тканях растений для каждого высотного уровня представляют среднюю величину для нескольких видов, состав которых на разных высотах был неодинаков. Среди лишайников достаточно много видов, встречающихся в широком интервале абсолютных высот (Голубкова, 1983). Соответственно, использование таких видов для измерения соотношения
13C/12C
в ОВ позволили бы получить сведения об особенностях метаболических процессов на разных абсолютных высотах у представителей видов, а не сообществ. Целью исследования было установить соотношение стабильных изотопов углерода в ОВ лишайника, представляющего иную, нежели H. physodes, жизненную форму и аридные биотопы той же горной территории.
Материалы и методы
Соотношение стабильных изотопов 12С и 13С измеряли в образцах Xanthoparmelia camtschadalis (Ach.) Hale из гербария лишайников Лаборатории радиоэкологического мониторинга в регионах АЭС и биоиндикации ИПЭЭ РАН. Материал был собран автором в Хангайском нагорье (Монголия) в ходе исследований в составе Совместной советско-монгольской комплексной биологической экспедиции АН СССР и АН МНР (табл. 1). Коллекционный материал для измерения соотношения стабильных изотопов в ОВ лишайников ранее использовался неоднократно (Maguas, Brugnoli, 1996; Cuna et al., 2007; Бязров и др., 2010; Бязров, 2011), поскольку лишайники лишены структур, регулирующих водообмен слоевища со средой и в воздушно-сухом состоянии они латентны, т. е. в этот период в их талломах практически отсутствуют метаболические процессы. (Kappen, Valldares, 2007). Однако увлажненные слоевища даже после длительного (десятки лет) пребывания их в сухом состоянии восстанавливали фотосинтез и дыхание (Lange, 1992)..
Нагорье расположено в центре западной части Монголии, южный макросклон которого переходит в пустынные степи и пустыню Гоби. Крайние западная и восточные точки Хангая находятся примерно около 92о и 106о в. д. соответственно, южная - несколько южнее 46о, северная - немного севернее 50о с.ш. В целом Хангай считается типичной среднегорной страной, представляющей сочетание хребтов, высота большинства которых составляет 20003500 м н.у.м., и межгорных долин различной ширины, абсолютная высота которых более 1000 м н.у.м. (Геоморфология..., 1982). Максимальная высота главного магистрального хребта нагорья, являющегося частью мирового водораздела, отмечена в горном массиве Отгон-Хайрхан-нуру, на главной вершине которого горе Отгон-Тэнгэр (3905 м н.у.м.) примерно с высоты 3500 м и летом многие десятилетия сохранялся глубокий слой снега.
Положение нагорья в центре мощного азиатского антициклона определяет резко континентальный климат территории. Амплитуда средних температур воздуха между январем и июлем здесь достигает 32-43оС, также велики амплитуды температур дня и ночи.
В системе солярной зональности Хангай расположен в зоне сухих степей между изогиетами 200 и 350 мм, изотермами января -20, -25оС; июля 16, 18оС (Береснева, 2006). Важнейшим фактором также является нахождение территории в зоне многолетней мерзлоты. Однако эти общие параметры в значительной степени преобразуются орографией, которая и определяет конкретные климатические показатели того или иного участка нагорья и, в конечном счете, пестроту почвенного и растительного покровов (Бязров и др., 1989; Береснева, 2006). Об этом свидетельствует и установленный И. А. Бересневой (1983) в этом нагорье термический феномен, который проявляется в том, что между пьедесталами нагорья и его холодными вершинами зимой располагается теплый инверсионный слой шириной 500-700 м по вертикали, где температура воздуха на 5-10о С выше зональных. В Хангае на фоне зональных смен (полупустыни, степи, леса) можно проследить самые разнообразные формы проявления вертикальной поясности. Соответственно, по особенностям сочетания зональности и поясности территорию нагорья разделяют на 6 районов: северный, западный, центральный, северо-восточный, восточный и южный (Карамышева, Банзрагч, 1977). В целом по площади преобладают травяные сообщества (степи, луга), в которых определенную роль, иногда заметную, играют лишайники (Бязров, 1976, 1988, 1990).
Таблица 1. Места сбора слоевищ Xanthoparmelia camtschadalis на разных абсолютных высотах (H, м) в травяных сообществах Хангайского нагорья (Монголия) и средние (M±SE, n=4) величины 513C, %о и C, % в ОВ талломов X. Camtschadalis. Table 1. The collecting places of the thallii lichen Xanthoparmelia camtschadalis marked at a different elevation (H, m) in grass communities of Khangai plateau (Mongolia) and 513C, %o и C, % averages measured in its thallus.
№ H, м Местонахождение Сообщество, дата сбора, № гербарного образца 513C, %о C, %
I 3250 Центральный Хангай, Дзабханский аймак, сомон Отгон, гора Отгон-Тэнгэр, юго-восточный склон, 47035' с.ш. и 97032' в.д. Кобрезиевый [Kobresia sibirica (Turcz. ex Ledeb.) Boeck.] луг. На почве. 13.07.1976. № 7291 -24.1±0.4 42.7±1.0
II 3100 Там же Кобрезиевый (K. sibirica) луг. На почве. 13.07.1976. № 7094 -22.2±0.5 42.2±0.2
III 3000 Там же Кобрезиевый луг (K. sibirica) с осыпями камней. На почве. 13.07.1976. № 7093 -22.6±0.7 41.4±0.5
IV 2800 Там же Осоково-кобрезиевый (Carex stenocarpa Turcz. ex V.Krecz., C. melanantha C.A. Mey., K. sibirica) луг. На почве. 13.07.1976. № 7092 -22.3±0.4 33.1±1.1
V 2650 Там же Кобрезиевый луг (K. sibirica). На почве. 12.07.1976. № 7091 -21.0±0.8 40.8±1.0
VI 2500 Восточный Хангай, Арахангайский аймак, сомон Тэвшрулэх, гора Их-Хайрхан на юге сомона, плоская вершина.. 47007' с.ш. и 101059' в.д. Кобрезиевый луг (K. sibirica). На почве. 22.06.1977. № 7298. -21.8±0.7 39.3±0.8
VII 2300 Центральный Хангай, Дзабханский аймак, сомон Яру, 11 км на ССЗ от Яру. Плоская вершина сопки. 48015' с.ш. и 96045' в.д. Петрофитная степь (Festuca lenensis Drob.). На почве. 26.06.1978. № 7105. -21.5±0.5 41.2±0.4
VIII 2170 Центральный Хангай, Дзабханский аймак, сомон Яру, 11 км на ССЗ от Яру, южный склон, крутизна 3°. 48015' с.ш. и 96045' в.д. Петрофитная степь (F. lenensis). На почве. 26.06.1978. № 7099. -21.5±0.3 41.7±0.7
IX 1960 Центральный Хангай, Дзабханский аймак, сомон Нумрэг. Гребень местного хребта. 48052' с.ш. и 96055' в.д. Петрофитная степь (F. lenensis, Stipa krylovii Roshev.). На почве. 04.07.1976. № 7083. -21.6±0.3 41.6±0.7
X 1800 Восточный Хангай, Арахангайский аймак, сомон Тэвшрулэх, 5 км от Тэвшрулэха на юг по лошине, южный склон местного хребта. 47019' с.ш. и 102006' в.д. Петрофитноразнотравная (F. lenensis, S. krylovii, Oxytropis filiformis DC., Androsace incana Lam.) степь. На почве. 29.07.1973. № 898. -22.5±0.4 36.8±1.9
XI 1700 Восточный Хангай, Арахангайский аймак, сомон Тэвшрулэх, 15 км от Тэвшрулэха на север, 2,5 км на запад от горы Обот, вершина сопки. 47026' в.д. и 102001' в.д. Петрофитная (F. lenensis, S. krylovii) степь. На почве. 10.07.1980. № 4386. -24.4±0.5 41.3±1.3
XII 1600 Восточный Хангай, Арахангайский аймак, сомон Тэвшрулэх, 16 км от Тэвшрулэха на С, гребень увала с общим уклоном на ЮВ 1-2°. 47029' с.ш. и 102006' в.д. Петрофитноразнотравная (F. lenensis, S. krylovii, O. filiformis, A. incana) степь. На почве. 03.08.1978. № 6053. -24.4±0.3 41.3±0.7
XIII 1550 Восточный Хангай, Булганский аймак, сомон Орхон, 11 км от Бугат на С, местный водораздел, южный склон, крутизна 16°. 49010' с.ш. и 103045' в.д. Ковыльная (S. krylovii, Poa attenuata Trin. ) степь. На почве. 27.07.1977. № 7294. -24.4±0.1 41.3±0.8
Объектами измерения были талломы кочующего лихенизированного гриба Xanthoparmelia camtschadalis (Ach.) Hale [= Parmelia vegans Nyl.]. Вид принадлежит к жизненной форме эпигенных свободноживущих листоватых рассеченнолопастных лишайников (Голубкова, Бязров, 1989). Этот вид является хлоролишайником, т.е. в качестве фотосинтезирующего бионта в его талломах представлена зеленая водоросль рода Trebouxia. Слоевища у него плотные, 3-7 см в диаметре, матовые до светло желтоватых, разделены на лопасти 1,3-3 мм ширины. Наличие этого аридного фотофильного лишайника зафиксировано на почве в травяных сообществах Европы, Азии, запада Северной Америки (Hale, 1990). Он встречается на всей территории Монголии, а в Хангайском нагорье в степях и лугах низко-, средне- и высокогорного поясов (Бязров и др., 1989). Запас массы этого лишайника в травяных сообществах Хангая составлял от 25 до 1010 кг/га (Бязров, 1986).
Для измерения из гербарного материала были отобраны слоевища, собранные на почве в луговых и степных сообществах Центрального и Восточного Хангая на абсолютных высотах от 1550 до 3250 м (табл. 1). Высота в момент коллекционирования определялась по авиационному высотомеру с точностью 10 м. Расстояние между крайними пунктами отбора проб - около 350 км в направлении запад - восток.
Методика отбора проб для определения соотношения стабильных изотопов 12С и 13С, а также процедуры их подготовки, использованный инструментарий аналогичны описанным в уже упоминавшейся публикации (Бязров, 2011). Статистическую обработку полученных величин 513C проводили с использованием соответствующего приложения программы Microsoft Office Excel 2003 для уровня значимости p=0,05.
Результаты и обсуждение
Результаты измерения соотношения стабильных изотопов углерода C/C в ОВ X. camtschadalis, выраженное средними величинами ô13C, а также доля углерода (%) в талломах лишайника, собранных на разных абсолютных высотах, показаны в таблице 1. Средние величины ô13C в ОВ лишайника X. camtschadalis с 13 высотных уровней находятся в интервале от -24,4 до -21,0%о, а доля углерода в нем - от 33,1 до 42,7%.
Величина коэффициента корреляции между абсолютной высотой всех мест сбора лишайника и величинами ô13C и долей углерода в ОВ лишайника очень низкие (табл. 2), что показывает отсутствие связи соотношения стабильных изотопов углерода с этими параметрами в масштабе всего региона, где были отобраны слоевища. Выше отмечалось пространственная неоднородность территории нагорья и что усредненные для всей территории климатические показатели в значительной степени преобразуются орографией, которая и определяет конкретные характеристики того или иного участка нагорья и, в конечном счете, пестроту почвенного и растительного покровов и роль лишайников в сообществах. Образцы X. camtschadalis для измерения были отобраны из отличающихся друг от друга районов Хангая - Центрального и Восточного, а также из разных типов травяных сообществ: а) высокогорных лугов и б) низко- и среднегорных петрофитных степей. Одна серия проб из общей выборки (I-V в табл. 1) была взята из Центрального района Хангая с разных высот одного склона г. Отгон-Тэнгэр. Если выделить эти пробы отдельно, то с увеличением абсолютной высоты места отбора слоевищ X. camtschadalis на юго-восточном склоне г. Отгон-Тэнгэр наблюдается четкое снижение доли более тяжелого изотопа 13C в ОВ лишайника (коэффициент корреляции = -0,9). Можно отметить тенденцию увеличения с высотой доли углерода в талломе (коэффициент корреляции = 0,5). Однако соотношение стабильных изотопов в слоевище не связано с долей углерода в нем (коэффициент корреляции = 0,2). Если дополнить эти пробы еще двумя из Центрального Хангая, но другого местоположения (VII и VIII в табл. 1), то в целом для всего этого района коэффициент корреляции между величинами ô13C и абсолютной высотой места отбора составляет -0,8 (табл. 2).
Таблица 2. Величины коэффициентов корреляции между S13C, %, долей углерода (C, %) в ОВ лишайника X. camtschadalis и абсолютной высотой местности (H, м) в региональном и локальном масштабах. Table 2. The coefficients of corrélation between S13C, %, carbon fraction (C,%) in the organic matter of the lichenX. camtschadalis and areas' absolute elevation (H, m) in the regional and local scales.
Объект Вся территория Центральный Хангай Восточный Хангай Высокогорные луга Горные степи
Параметр H, м S13C, %0 H, м S13C, %0 H, м S13C, %0 H, м S13C, %0 H, м S13C, %0
S13C, %о 0.3 # -0.8 # 0.8 # -0.8 # 0.9 #
C, % 0.01 -0.2 0.5 0.2 -0.3 -0.4 0.4 0.2 0.2 -0.03
Другая серия проб (VI, IX-XIII в табл. 1) представляет Восточный Хангай. Для этих проб коэффициент корреляции между величинами 513C в ОВ лишайника и абсолютной высотой места отбора значимо положительный (табл. 2).
Из всех проанализированных проб также можно выделить те, которые приурочены к высокогорным лугам (I-VI в табл. 1), и образцы, собранные в степных сообществах (VII-XIII в табл. 1). Коэффициент корреляции между величинами 513C и абсолютной высотой луговых сообществ значимо отрицательный, а для степных сообществ значение этого коэффициента значимо положительное (табл. 2).
Таким образом, если точки отбора проб сгруппировать либо по принадлежности к одному типу растительности, либо по приуроченности к районам Хангая, что в нашем случае практически совпадает, то наблюдается близкая к прямолинейной зависимость распределения величин 513C от абсолютной высоты места отбора проб. Только в луговых сообществах и в Центральном Хангае, т.е. с высот более 2300 м эта зависимость отрицательная, что свидетельствует об обеднении ОВ X. camtschadalis тяжелым изотопом 13С с увеличением высоты, а в степных сообществах в интервале абсолютных высот 1550-2300 м связь положительная, т.е. с увеличением абсолютной высоты происходит обогащение ОВ этим изотопом. В первом случае градиент составляет около -0.5%о на 100 м высоты, а во втором - примерно 0.3%. Величина 513C в ОВ лишайника не зависит от доли углерода в слоевище, а значение последней не зависит от абсолютной высоты местообитания (табл. 2). Следует отметить, что эти два высотных уровня отличаются по геокриологическим условиям
- в нижнем многолетнемерзлые породы представлены спорадически, а в конкретных местах отбора проб в степных сообществах они вообще отсутствовали, тогда как верхний высотный уровень с высокогорными лугами относят к поясу сплошного распространения многолетнемерзлых пород, которые летом протаивали до глубины 20-30 см (Чигир, 1983).
Доступные данные о высотном распределении величин 513C в ОВ лишайников немногочисленны. В том же Хангайском нагорье характер распределение 513C в ОВ лесного эпифита Hypogymnia physodes напоминает поведение этого показателя в ОВ X. camtschadalis
- в интервале абсолютных высот 1250-1700 м с увеличением высоты происходит обогащение
13
ОВ лишайника тяжелым изотопом. С, а в интервале высот 1880-2400 м с увеличением абсолютной высоты у представителей этого вида наблюдается обеднение ОВ тяжелым изотопом 13С (Бязров, 2011).. При этом у H. physodes наблюдается отрицательная корреляция величин 513C в ОВ от содержания углерода в слоевище, тогда как у X. camtschadalis такая зависимость не выявлена
В Австралии по данным измерений соотношения стабильных изотопов углерода в слоевищах кустистого напочвенного лишайника Cladia aggregata, собранных в 36 пунктах как в городе Сидней, так и на удалении от него на 213 км в высотном интервале от 5 до 1100 м н.у.м. зависимость между абсолютной высотой мест отбора проб и величиной 513C оказалась слабой - коэффициент корреляции 0.45 (Batts et al., 2004). Однако если из всех этих точек выделить шесть компактно расположенных в 74-142 км к северу от Сиднея, вне загрязняющего воздействия на среду этого мегаполиса, в интервале высот 10-220 м н.у.м., то коэффициент корреляции между величинами 513C в ОВ C. aggregata и абсолютной высотой места отбора проб для этих шести точек будет значимо высоким (0.7), т.е. с увеличением высоты происходило обогащение ОВ лишайника тяжелым изотопом 13C. А в Восточных Карпатах (Румыния) по данным рис. 4 в статье S. Cuna et al. (2007, с. 101) я определил, что в интервале высот 1000-1550 м н.у.м. коэффициент корреляции между величиной 513C в ОВ эпифитного лишайника H. physodes и абсолютной высотой равен 0.9, а для другого эпифитного лишайника Pseudevernia furfuracea этот показатель равен 0.8.
Аналогичные данные для ОВ сосудистых растений можно сгруппировать в три категории:
1. С увеличением абсолютной высоты места отбора проб для измерения соотношения стабильных изотопов углерода величины 513С в ОВ растений снижаются, т.е. наблюдали дискриминацию изотопа 13С (Ц. Ф. И., Янг, 2007; Tieszen et al., 1979).
2. С увеличением абсолютной высоты места отбора проб для измерения соотношения стабильных изотопов углерода величины 513С в ОВ растений повышаются, т.е. наблюдали обогащение материала изотопом 13С (Hultine, Marshall, 2000; Liu et al., 2008; Qiang et al., 2003).
3. С увеличением абсолютной высоты места отбора проб для измерения соотношения стабильных изотопов углерода величины 513С в ОВ растений сначала снижаются, а затем повышаются (Chen et al., 2010; Li et al., 2009).
Полученные для Хангая данные о распределения величины 513С в ОВ кочующего листоватого лишайника X. camtschadalis в зависимости от абсолютной высоты места отбора проб в масштабах региона не соответствуют какому-либо из этих трех вариантов соотношения стабильных изотопов углерода в ОВ растений. Только, вероятно, следует учитывать, что все высотные уровни Хангайского нагорья представляет один вид X. camtschadalis, тогда как в большинстве упомянутых исследований основной целью было установление С3 и С4 растений в сообществах. На каждом высотном уровне соотношение изотопов измеряли в представителях нескольких видов растений, сквозные для всех высот виды отсутствовали, и значения 513С в тканях растений для каждого высотного уровня представляют среднюю величину для нескольких видов, состав которых на разных высотах был неодинаков.
Заключение
Для объяснения характера полученного в этом исследовании распределения величин 513С в ОВ кочующего лишайника X. camtschadalis из Хангайского нагорья, согласно которому в среднегорных степных сообществах Восточного Хангая в интервале абсолютных высот 1550-2300 м с увеличением абсолютной высоты происходит обогащение тканей лишайника тяжелым изотопом. 13С, а в высокогорных луговых сообществах Центрального Хангая, т.е. с высот более 2300 м, с увеличением абсолютной высоты у представителей этого вида наблюдается обеднение ОВ тяжелым изотопом 13С, несомненно, желательны дополнительные сведения. К сожалению, нет возможности привязать полученные данные к каким-либо конкретным сведениям о температуре воздуха, количеству осадков и другим параметрам среды в местах отбора проб из-за крайне редкой сети метеостанций на территории Монголии. Имеются основания предполагать, что распределение величин 513С в ОВ лишайника скорее связано с особенностями функционирования организмов на локальном уровне, и, соответственно, отражает пространственную неоднородность всего региона в целом. Об этом свидетельствуют и упоминавшиеся данные из Австралии (ВайБ й а1., 2004). Вероятно, популяции X. camtschadalis, сформировавшиеся в низко- и среднегорных сухих степях Хангайского нагорья, на почвах без многолетней мерзлоты, имеют иной тип дискриминации углерода в сравнении с популяциями, формирование которых происходило в условиях влажных высокогорных лугов на многолетнемерзлых породах. Возможно, характер высотного распределения величин 513С в ОВ X. camtschadalis из Хангайского нагорья связан и с упоминавшимся термическим феноменом, установленным в Хангае И.А. Бересневой (1983), который проявляется в том, что между пьедесталами нагорья и его холодными вершинами зимой располагается теплый инверсионный слой шириной 500-700 м по вертикали, где температура воздуха на 5-10о С выше зональных. Именно в этом слое расположены участки низко- и среднегорных степей.
Благодарности. Измерение величин 513С и С в пробах лишайника при содействии К.Б. Гонгальского бескорыстно провел А.В. Тиунов, за что я им глубоко признателен.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Береснева И.А. 1983. Климат // Горная лесостепь Восточного Хангая. М.: Наука. С. 32-39.
Береснева И.А. 2006. Климаты аридной зоны Азии. М.: Наука. 287 с.
Бязров Л.Г. 1976. Запас массы эпигейных макролишайников в некоторых горно-степных сообществах Хангая (МНР) // Экология. № 2. С. 81-84.
Бязров Л.Г. 1986. О номенклатуре пармелии кочующей и запасах этого лишайника в Хангае // Природные условия и биологические ресурсы МНР. М.: Наука. С. 67-68.
Бязров Л.Г. 1988. Лишайники в сухих степях Восточного Хангая // Бюллетень МОИП. Отделение биологическое. Т.93. № 6. С. 66-80.
Бязров Л.Г. 1990. Лишайниковые синузии и структура биогеоценоза // Журнал общей биологии. Т. 51. №5. С. 632-641.
Бязров Л.Г. 2011. Стабильные изотопы углерода (513C) в талломах лишайника Hypogymnia physodes в высотном градиенте Хангайского нагорья (Монголия) // Ботанический журнал. Т. 96. № 4. С. 481-493.
Бязров Л.Г., Ганболд Э., Губанов И.А., Улзийхутаг Н. 1989. Флора Хангая. Л.: Наука. 191 с.
Бязров Л.Г., Гонгальский К.Б., Пельгунова Л.А., Тиунов А.В. 2010. Изотопный состав углерода (513C) талломов лишайников в лесах вблизи Чернобыльской АЭС // Радиационная биология. Радиоэкология. Т. 50. №1. С. 98-105.
Галимов Э.М. 1981. Природа биологического фракционирования изотопов. М.: Наука. 247 с.
Геоморфология Монгольской Народной Республики. 1982. М.: Наука. 260 с.
Голубкова Н.С. 1983. Анализ флоры лишайников Монголии. Л.: Наука. 248 с.
Голубкова Н.С., Бязров Л.Г. 1989. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии // Ботанический журнал. Т. 74. № 6. С. 794-805.
Иванов Л.А., Иванова Л.А., Ронжина Д.А., Циглер Х., Дайгеле К., Гунин П.Д., Пьянков В.И. 2007. Влияние межвидовой конкуренции на функциональные свойства растений в горно-степных сообществах Гоби // Экология. № 3. С. 172-177.
Карамышева З.В., Банзрагч Д. 1977. О некоторых ботанико-географических закономерностях Хангая в связи с его районированием // Растительный и животный мир Монголии. Л.: Наука. С. 7-26.
Моргун Е.Г., Ковда И.В., Рысков Я.Г., Олейник С.А. 2008. Возможности и проблемы использования методов геохимии стабильных изотопов углерода в почвенных исследованиях (обзор литературы) // Почвоведение. № 3. С. 299-310.
Тиунов А.В. 2007. Стабильные изотопы углерода и азота в почвенно-экологических исследованиях // Известия РАН. Серия биологическая. № 4. С. 475-489.
Ц.Ф. И., Янг И.Ц. 2007. Влияние имитации глобального потепления на величину AC у семи видов растений, произрастающих на альпийских лугах Тибета // Физиология растений. Т. 54. № 6. С. 828832.
Чигир В.Г. 1983. Геокриологические условия (криогенез) // Горная лесостепь Восточного Хангая. М.: Наука. С. 39-51.
Batts J.E., Calder L.J., Batts B.D. 2004. Utilizing stable isotopes abundances of lichens to monitor environmental change // Chemical Geology. Vol. 204. P. 345-368.
Chen P.-N., Wang G.-A., Han J.-M., Liu X.-J., Liu M. 2010. 513C difference between plants and soil organic matter along the eastern slope of Mount Gongga // Chinese Science Bulletin. Vol. 55. P. 55-62.
Cuna S., Balas G., Hauer E. 2007. Effects of natural environmental factors on 513C of lichens // Isotopes in Environmental & Health Studies. Vol. 43. P. 95-104.
Dawson T.E., Mambelli S., Plamboeck A.H., Temper P.H., Tu K.P. 2002. Stable isotopes in plant ecology // Annual Review Ecol. Syst. Vol. 33. P. 507-559.
Environmental Isotopes in Biodegradation and Bioremidiation. 2010. CRC Press (Taylor and Francis Group), Boca Raton, 450 p.
Hale M. 1990. A monograph of the lichen genus Xanthoparmelia (Vainio) Hale (Ascomycotina, Parmeliaceae) // Smithsonian contributions to botany. No 74. 250 p.
Honegger R. 2009. Lichen-forming fungi and their photobionts // Plant Relationships. 2nd Edition. The Mycota. Springer Verlag: Berlin Heidelberg. Vol. 5. P. 307-333.
Hultine K.P., Marshall J.D. 2000. Altitude trends in conifer leaf morphology and stable carbon isotope composition // Oecologia. Vol. 123. P. 32-40.
Kappen L., Valladares F. 2007. Opportunistic growth and desiccation tolerance: the ecological success of poikilohydrous autotrophs // Functional Plant Ecology. CRC Press. P. 7-65.
Lakatos M., Hartard B., Maguas C. 2007. The stable isotopes 513C and S18O of lichens can be used as tracers of microenvironmental carbon and water sources // Stable isotopes as indicators of ecological change. Elsevier Inc. P. 77-92.
Lakatos M., Hartard B., Maguas C. 2009. Okologie und Physiologie Borken bewohnender Flechten // Okologische Rolle der Flechten. Munchen. S. 129-141.
Lange O. L. 1992. Pflanzenleben unter Stress: Flechten als Pioniere der Vegetation an Extremstandorten der Erde. Rostra Universitatis Wirceburgensis. 59 S.
Lange O. L., Green T.G.A., Ziegler H. 1988. Water status related photosynthesis and carbon isotope discrimination in species of the lichen genus Pseudocyphellaria with green or blue-green photobionts and in photosymbiodemes.// Oecologia. Vol. 75. P. 494-501.
80
E£3POB
Li C.-Y., Wu C.-C., Duan B.-L., Korpelainen H., Luukkanen O. 2009. Age-related nutrient content and carbon isotope composition in the leaves and branches of Quercus aquifolioides along an altitudinal gradient // Trees. Vol. 23. P. 1109-1121.
Liu X.-Y., Xiao H.-Y., Liu C.-Q., Li Y.-Y., Xiao H.-W. 2008. Stable carbon and nitrogen isotopes of the moss Haplocladium microphyllum in an urban and a background area (SW China): The role of environmental conditions and atmospheric nitrogen deposition // Atmospheric Environment. Vol. 42, P. 5413-5423.
Maguas C., Brugnoli E. 1996. Spatial variation in carbon-isotope discrimination across the thalli of several lichen species // Plant, Cell & Environment. Vol. 19. P. 437-446.
Palmqvist K., Campbell D., Ekblad A., Johansson H. 1998. Photosynthetic capacity in relation to nitrogen content and its partitioning in lichens with different photobionts // Plant, Cell & Environment. Vol. 21. P. 361-372.
Park R., Epstein S. 1960. Carbon isotope fractionation during photosynthesis // Geochimica et Cosmochimica Acta. Vol. 21. P. 110-126.
Qiang W.-Y., Wang X.-L., Chen T., Feng H.-Y., An L.-Z., He Y.-Q., Wang G. 2003. Variation of stomatal density and carbon isotope values of Picea crassifolia at different altitudes in the Qilian mountains // Trees. Vol. 17. P. 258-262.
Shomer-Ilan A., Nissenbaum A., Galun M., Waisel Y. 1979. Effect of water regime on carbon isotope composition of lichens // Plant Physiology. Vol. 63. P. 201-205.
Tieszen L. L., Senyimba M. M., Imbamba S.K., Troughton J.H. 1979. The distribution of C3 and C4 grasses and carbon isotope discrimination along an altitudinal and moisture gradient in Kenya // Oecologia. Vol. 37. P. 337-350.
Turner T.F., Collyer M.L., Krabbenhoft T.J. 2010. A general hypothesis-testing framework for stable isotope ratios in ecological studies // Ecology. Vol. 91. P. 2227-2233.
Vonarburg C. 1993. Das Mikroklima an Standorten epiphytischer Flechten. Immissionsökologische Untersuchungen entlang eines Huhengradienten in den Zentrals-chweizer Voralpen // Vereffentlichungen aus dem Natur-Museum Luzern. Bd. 5. S. 1-122.
Yakir D., Sternberg L.S.L. 2000. The use of stable isotopes to study ecosystem gas exchange // Oecologia. Vol. 123. P. 297-311.
VALUES OF CARBON STABLE ISOTOPES (Ô13C) IN THE THALLII OF ARID VAGRANT LICHEN XANTHOPARMELIA CAMTSCHADALIS ACROSS AN ALTITUDINAL GRADIENT IN
KHANGAI PLATEAU
© 2012. L.G. Biazrov
A.N. Severtsov Institute of Ecology & Evolution, Russian Academy of Sciences Russia, 119071 Moscow, Leninskyiprosp., 33. E-mail: lev.biazrov@rambler.ru
Carbon stable isotopes (S13C) are measured in organic matter (OM) of the thallii of an arid vagrant lichen Xanthoparmelia camtschadalis collected across an altitudinal gradient, from 1550 to 3250 m a.s.l. in the steppe and highland meadows in Khangai Plateau, Mongolia. In Eastern Khangai, in the steppes at low and medium altitudes, OM is enriched in 13C with the increasing altitude from 1550 to 2300 m a.s.l. In the highland meadows of Central Khangai, OM is depleted in 13C with the increasing altitude. According to own data, the results obtained at a local scale do not always correspond with those on a regional scale. Probably, the populations of X. camtschadalis growing in the steppes at low and medium altitudes without permafrost, have another carbon discrimination as compared to those formed at the highland meadows on permafrost soils.
Keywords: vagrant lichens, Xanthoparmelia camtschadalis, stable isotopes, carbon-13, fractionation, discrimination, local scale, regional scale, altitude, mountain steppes, high mountain meadows, permafrost, Khangai plateau, Mongolia.
