CC BY
44
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2015, том 21, №3 (64), с. 64-73
=——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ ——==
УДК582.29:58.073: 531.3:631.81: 632.125: 633.2.03(571.54)
УЧАСТИЕ ЛИШАЙНИКОВ В ФОРМИРОВАНИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПОЧВЕННЫХ КОРОК В СТЕПЯХ ХАНГАЯ (МОНГОЛИЯ)
© 2015 г. Л.Г. Бязров
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, 119071 Москва, Ленинский пр., д. 33. E-mail: lev.biazrov@rambler.ru
Поступила 24.02.2015
Биологические почвенные корки (БПК) в биогеоценозах сухих степей Хангайского нагорья представляют собой комплексы напочвенных лишайниковых синузий разных типов ассоциирования видов лишайников и их жизненных форм. Всего в составе выявленных лихеносинузий представлены лишайники семи жизненных форм. Чаще других в изученных типах биогеоценозов встречается синузия кочующего лишайника Xanthoparmelia camtschadalis.
Ключевые слова: биологические почвенные корки, лишайники, биогеоценоз, структура, синузия, сухие степи, Монголия.
В жарких и холодных пустынях, степях, где покрытие поверхности сосудистыми растениями скудное, в пространстве между растениями нередко можно встретить скопления организмов, представляющих, в разной пропорции, различные таксономические группы: цианобактерии, водоросли, лишайники, мхи, микроскопические грибы, бактерии. Перечисленные и другие представители биоты формируют биологические почвенные корки (БПК) как результат их взаимодействия с частицами грунта в самом верхнем, несколько миллиметров толщиной, слое почвы. За счет выделения цианобактериями, водорослями и гифами грибов внеклеточных полисахаридов, склеиваются мельчайшие частицы почвы, они же способствуют и прикреплению к субстрату лишайников, мохообразных (Belnap, Lange, 2003). Они встречаются практически во всех биомах Земли там, где существенно снижена конкуренция со стороны сосудистых растений. На бедных песчаных почвах, как правило, чаще развиваются цианобактериальные корки, а на субстратах с карбонатами, глинистыми частицами, возрастает доля лишайников (Evans, Johansen, 1999). Адаптация значительного числа видов лишайников к длительной засухе позволяет им обитать в холодных и жарких пустынях, полуаридных территориях равнинных и горных степей (Бязров и др., 1989; Nash et al., 2004), где они формируют лихеносинузии, под которыми понимается объединение лишайниковых группировок в конкретных пространственно обособленных типах сообществ, развивающихся в однородных условиях среды и сходных по видовому составу и жизненным формам (Бязров, 1990). Авторы обзорных публикаций подчёркивают, что БПК формируют вместе представители многих таксономических групп биоты, как видимых невооружённым глазом, так и микроскопических, автотрофных и гетеротрфных (Evans, Johansen, 1999; Belnap, Lange, 2003). Такое понимание БПК близко к представлениям автора данной статьи о лишайниковых синузиях как биогеоценотических синузиях ранга эндостратосинузии (Бязров, 1975). Это подразумевает, что в состав группировок, выделяемых по особенностям ассоциирования видов и жизненных форм лишайников, входят и беспозвоночные животные, и микроорганизмы, и субстрат, и воздух. Соответственно, лихеносинузии напочвенных лишайников можно рассматривать как составную часть БПК сообщества.
Российские учёные активно проводят исследования растительности в аридных районах Евразии (Абатуров, Нухимовская, 2013; Бананова, Лазарева, 2014; Новикова и др., 2010; Тулохонов и др., 2014), однако БПК практически не являются объектами изучения кого-либо из них. Прежде, когда часть территории Средней Азии входила в состав СССР, там изучали роль цианобактерий, водорослей, лишайников в формировании биогеоценозов пустынь (Джураева, 1980; Новичкова-Иванова, 1980). Поэтому цель данной работы - выявление участия лишайниковых синузий в формировании БПК на примере ряда степных биогеоценозов Хангайского нагорья (Монголия).
Район и объекты изучения
Исследование проведено на нагорье Восточный Хангай (Арахангайский аймак, сомон Тэвшрулэх). Оно расположено в центре западной части Монголии. Крайние западная и восточная точки нагорья находятся примерно около 92° и 106° в.д. соответственно, южная - несколько южнее 46°, северная - немного севернее 50° с.ш. В целом нагорье считается типичной среднегорной страной, представляющая сочетание хребтов, высота большинства которых составляет 2000-3500 м н.у.м., и межгорных долин различной ширины, абсолютная высота которых более 1000 м н.у.м. (Геоморфология..., 1982). Максимальные высоты главного магистрального хребта нагорья, являющего частью континентального водораздела, находятся в горном массиве Отгон-Хайрхан-нуру, главная вершина которого гора Отгон-Тэнгэр (3905 м н.у.м.). Примерно с высоты 3500 м и летом на склонах этой горы многие десятилетия сохранятся глубокий слой снега.
Положение нагорья в центре мощного азиатского антициклона определяет резко континентальный климат территории. Амплитуда средних температур воздуха между январем и июлем здесь достигает 32-43°С, также велики амплитуды температур дня и ночи. В системе природной зональности Хангай расположен в зоне сухих степей между изогиетами 200 и 350 мм, изотермами января -20, -25°С; июля 16, 18°С (Береснева, 2006). Важнейшим природным экологическим фактором также является многолетняя мерзлота. Однако эти общие параметры в значительной степени преобразуются орографией, которая, в конечном счете, и определяет конкретные условия среды того или иного участка нагорья и, в конечном счете, пестроту почвенного и растительного покровов (Бязров и др., 1989; Береснева, 2006). Здесь можно в разных природных зонах можно проследить несколько форм вертикальной поясности. По особенностям сочетания зональности и поясности нагорья проведено его ботанико-географическое районирование (Карамышева, Банзрагч, 1977). Территория, где собирали материал, относится к Восточнохангайскому низкогорно-среднегорному округу Северохангайской подпровинции леса и степи. Этот округ выделяется относительно 5-и других большей долей лесов и фрагментарным развитием высокогорного пояса. В степном поясе здесь доминируют разнотравно-злаковые и луговые степи, главным образом их петрофитные варианты (Карамышева, Банзрагч, 1977). По занимаемой площади травяные сообщества (степи, луга) преобладают, и в них определенную роль, иногда заметную, играют лишайники (Бязров, 1986, 1990).
Объектами исследования были напочвенные лишайники травяных сообществ (1) сухостепного, или равнинно-низкогорного пояса, расположенного в интервале высот 1350 - 1550 м н.у.м., и (2) степного (1550 - 1700 м н.у.м.). Мезоклимат первого пояса характеризуется как тёплый сухой резко континентальный, с холодной сухой зимой (температура воздуха -30 - -35 C), с большими суточными колебаниями температуры и преобладанием ясной погоды, с тёплым (16-18C) очень засушливым и продолжительным летом. Длительность вегетационного периода до 165 дней, годовое количество осадков 275-300 мм (Береснева, 1983). Мезоклимат второго пояса умеренно тёплый, засушливый, континентальный, температура воздуха зимой около -30 C, летом - около 16 C. Вегетационный период продолжается около 140 дней, количество осадков в год 340 - 360 мм (Береснева, 1983). В сухостепном поясе сбор материала проводился в сообществах (1-а) сухих карагановых тырсово-малкодерновинно-злаковых и мелкодерновинно-злаково-тырсовых (Caragana microphylla Lam.*1, C. stenophylla Pojak., Stipa krylovii Roshev., Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng., Agropyron cristatum (L.) P.B., Cymbaria daurica L.) степей на каштановых глубококарбонатных и бескарбонатных песчаных почвах по высоким равнинам, педиментам (5 пробных площадей 50 х 50 м). В этих сообществах проективное покрытие фанерогамных растений 52-65%, истинное покрытие около 36%. В сообществах другого участка (1-б) петрофитноразнотравно-мелкодерновиннозлаково-типчаковых степей (Festuca lenensis Drob., Cleistogenes squarrosa, Poa attenuata Trin., Agropyron cristatum (L.) P.B., Carex duriuscula C.A. Mey., Potentilla acaulis L., P. sericea L., Veronica incana L., Thalictrum petaloideum L., Arctogeron gramineum (L.) DC., Ptilotrichum canescens (DC.) C.A. Mey.j на каштановых и темно-каштановых бескарбонатных скелетных почвах по некрутым южным склонам (3 пробных площади 40 х 60 м). Проективное покрытие фанерогамных растений 42-57%, истинное покрытие около 45%. В сообществах третьего участка (1-в) полукустарничково-
1 Номенклатура сосудистых растений дана по: В.И. Грубов (1982); лишайников - по: Список.. .(2010)
петрофитноразнотравно-типчаковых (Festuca lenensis, Chamaerhodos altaica (Laxm.) Bunge, Ch. erecta (L.) Bunge, Androsace incana Lam., Arenaria capillaris Poir., Thymus gobicus Tschern.) степей на каштановых бескарбонатных малоразвитых сильноскелетных почвах по плоским вершинам сопок и выпуклым частям южных склонов (4 пробных площади 50 х 50 м). Проективное покрытие фанерогамных растений 50-60%, истинное покрытие около 50%;
В степном поясе учет лишайников проводился в сообществах участка (2-а) разнотравно-мелкодерновиннолаково-крыловскоковыльных степей с ковылем байкальским (Stipa krylovii, S. baicalensis Roshev., Koeleria cristata (L.) Pers., Poa attenuate Trin., Agropyron cristatum (L.) P.B., Androsace incana Lam., Artemisia commutata Bess., A. frigida Willd., Bupleurum scorzonerifolium Willd., Potentilla sericea (L.) на тёмно-каштановых мучнисто-карбонатных легкосуглинистых щебнистых почвах юго-восточного склона местного хребта (3 пробных площади 50 х 60 м). Проективное покрытие фанерогамных растений 45-65%, истинное покрытие около 30%.
Материалы и методы
Для выявления состава напочвенных лишайников и ассоциирования представителей видов друг с другом на участках сообществ закладывали по 50-100 учётных площадок размером 0.5^0.5 м. Рамка учётной площадки представляла собой палетку, каждая ячейка (5^5 см) которой соответствовала 1% поверхности почвы. На учётной площадке фиксировали все обнаруженные виды лишайников и покрытие (%) их слоевищами субстрата. Описание каждой учётной площадки рассматривалось как характеристика конкретной лишайниковой группировки, являющейся частью лихеносинузии, а все учётные площадки, отнесённые к ней, являлись базой для усреднённой характеристики всей лихеносинузии - видового состава, покрытия каждого вида и других показателей. После идентификации видов все описания площадок, относящиеся к характеризуемому сообществу, последовательно разделяли на сходные по видовому составу и жизненным формам лишайников, то есть по типу ассоциирования представителей разных видов и жизненных форм лишайников. Для последних использована система, предложенная для лишайников Монголии (Голубкова, Бязров, 1989). В характеризуемых степных сообществах на почве встречены виды, принадлежащие к следующим группам жизненных форм лишайников: Cr - однообразнонакипные, Sq - накипные чешуйчатые, Ll - листоватые широколопастные ризоидальные, Sl - листоватые рассеченнолопастные ризоидальные, Sc - плагио-ортотропные шило- или сцифовидные, Fe - кустистые прямостоячие, Lsl -свободноживущие листоватые рассеченнолопастные. Для характеристики каждой выделенной лихеносинузии определяли спектр жизненных форм (СЖФ) как долю (%) видов каждой жизненной формы от общего числа видов (в процентах).
Результаты
В сухостепном поясе в сообществах (1-а) сухих карагановых тырсово-малкодерновинно-злаковых и мелкодерновинно-злаково-тырсовых степей покрытие почвы лишайниками 8-32%. Здесь на почве выявлено 5 лихеносинузий (табл. 1), из которых наиболее развита лихеносинузия Xanthoparmelia camtschadalis, сформированная только одним видом (агрегационный тип ассоциирования по В.В. Петровский, 1960) - не прикреплённым к субстрату свободноживущищим листовтым лишайником, обитающим в аридных районах Северного полушария (Бязров, 2012). Встречаемость этой одновидовой синузии на участках варьировала от 5 до 100%, запас массы составлял 22 кг/га. Практически это единственная напочвенная лихеносинузия большинства участков этого сообщества. Остальные напочвенные лихеносинузии были выявлены лишь на нескольких участках (встречаемость их 5-15%). Характерно, что X. camtschadalis входит в состав всех выявленных в этом степном сообществе лихеносинузий. На распределение этого вида, видимо, отрицательно воздействуют кусты караганы: встречаемость X. camtschadalis на поверхности почвы в пределах проекций её крон 8-9%, тогда как между кустами, вне их проекций, тот же показатель возрастает до 44-45%.
На участках другого сообщества сухостепного пояса (петрофитноразнотравно-малкодерновинно-злаково-типчаковых степи) покрытие почвы лишайниками около 12%, они формируют 6 напочвенных лихеносинузий (табл. 2). Здесь также наиболее широко представлена синузия Xanthoparmelia camtschadalis (встречаемость на участках 10-100%), сформированная одним видом, входящим в состав ещё четырёх синузий.
Таблица 1. Покрытие (%) лишайников в напочвенных лихеносинузиях карагановых тырсово-малкодерновиннозлаковых и мелкодерновиннозлаково-тырсовых степей на каштановых глубококарбонатных песчаных почвах (1-а). Table 1. Coverage (%) of lichens in terricolous lichen synusiums in Caragana microphylla - Stipa krylovii steppe.
Лишайник /Liehen Жизненная форма /Life form Лихеносинузия*/ Lichen synusium
1 2 3 4 5
Xanthoparmelia camtschadalis (Aeh.) Hale Lsl 0.3-14.6 1.8-13.0 1.6-5.0 0.7 5.0
Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng. Sc - 0.6-1.2 2.7 - 1.0
Toninia tristis ssp. asiaecentralis (H. Magn.) Timdal Sq - - 1.0-1.8 5.0 -
Heppia lutosa (Aeh.) Nyl. Sq - - 0.3 - -
Collema minor (Pakh.) Tomin ap.Shapheev Sl - - 1.0-0.3 - 0.7
Peltigera rufescens (Weiss) Humb. var. incusa Ll - - - - 0.7
Число видов 6 1 2 5 2 4
Примечания: *1 - Xanthoparmelia camtschadalis, СЖФ (Spectrum of Life Forms) - 100Lsl; 2 - Xanthoparmelia camtschadalis - Cladonia chlorophaea, СЖФ - 50Lsl 50Sc; 3 - Xanthoparmelia camtschadalis - Cladonia chlorophaea - Toninia tristis, СЖФ - 20Lsl 20Sc 40Sq 20Sl; 4 - Xanthoparmelia camtschadalis - Toninia tristis, СЖФ - 50Lsl 50Sq; 5 - Xanthoparmelia camtschadalis - Cladonia chlorophaea - Peltigera rufescens, СЖФ - 25Lsl 25Sc 25Ll 25Sl.
Таблица 2. Покрытие (%) лишайников в напочвенных лихеносинузиях петрофитноразнотравно-малкодерновинно-злаково-типчаковых степей на каштановых и темно-каштановых бескарбонатных скелетных почвах (1-б). Table 2. Coverage (%) of lichens in terricolous lichen synusiums in Festuca lenensis - Thymus gobicus - Androsace incana steppe.
Лишайник /Lichen Жизненная форма /Life form Лихеносинузия*/ Lichen synusium
1 2 3 4 5 6
Xanthoparmelia camtschadalis Lsl 1.0 0.5 1.0 0.3 1.2 -
Cladonia chlorophaea Sc - 0.3 - 0.5 - 0.5
Collema minor Sl - - 0.3 - - -
Toninia tristis ssp. asiaecentralis Sq - - - 1.5 1.2 -
Psora globifera (Ach.) Massal. Sq - - - 0.5 0.2 -
Число видов 5 1 2 2 4 3 1
Примечания: * 1 - Xanthoparmelia camtschadalis, СЖФ - 100Lsl; 2 - Xanthoparmelia camtschadalis - Cladonia chlorophaea, СЖФ - 50Lsl 50Sc; 3 - Xanthoparmelia camtschadalis - Collema minor, СЖФ - 50Lsl 50Sl; 4 -Xanthoparmelia camtschadalis - Cladonia chlorophaea - Toninia tristis, СЖФ - 25Lsl 25Sc 50Sq; 5 - Xanthoparmelia camtschadalis - Toninia tristis, СЖФ - 34Lsl 66Sq; 6 - Cladonia chlorophaea, СЖФ - 100Sc.
Наибольшее разнообразие напочвенных лихеносинузий в сообществах сухостепного пояса отмечено на участках полукустарничково-петрофитноразнотравно-типчаковых степей, где выявлено 14 группировок (табл. 3), хотя общее покрытие почвы лишайниками всего около 5%. Однако и здесь наиболее развита всё та же одновидовая синузия Xanthoparmelia camtschadalis (встречаемость на участках 5-100%). Но, в отличие от других названных ранее сообществ пояса, формирующий синузию вид входит в состав ещё всего лишь трёх напочвенных группировок.
В степном поясе на участках разнотравно-мелкодерновиннолаково-крыловскоковыльный с ковылем байкальским степи напочвенные лишайники встречались несколько реже, чем в сухостепном - общая их встречаемость 53%, а покрытие почвы - около 5%. Здесь выявлено 5 напочвенных лихеносинузий (табл. 4), среди которых также наиболее развита одновидовая Xanthoparmelia camtschadalis (встречаемость 40%). Формирующий её вид входит в состав ещё трех синузий, встречаемость которых на разных участках 1-5%.
Таблица 3. Покрытие (%) лишайников в напочвенных лихеносинузиях полукустарничково-петрофитноразнотравно-типчаковых степей на каштановых бескарбонатных сильноскелетных почвах (1-в). Table 3. Coverage (%) of lichens in terricolous lichen synusiums in Festuca lenensis - Thymus gobicus - Androsace incana steppe.
Лишайник /Lichen Жизненная форма /Life form Лихеносинузия*/ Lichen synusium
i 2 З 4 5 6 7 8 9 10 ii 12 1З 14
Xanthoparmelia camtschadalis Lsl 0.4 0.З 0.1 0.2 - -
Cladonia chlorophaea Sc - 0.8 - - 0.5 0.4 - 0.5 - - 0.1 - - -
Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. Cr - - 0.1 - - - - - - - - - - -
Endocarpon subfoliaceum Tomin Sq - - 0.1 - - - - - - - - - - -
Toninia tristis ssp. asiaecentralis Sq - - 1.0 0.7 - - - - - 0.1 - - - 0.1
Physconia muscigena (Ach.) Poelt Sl - - i.5 - 0.5 - - - - - 0.1 - 0.1 -
Stereocaulon glareosum (Savicz) H.Magn. Fe 0.7 0.5 0.5 0.5
Peltigera leptoderma Nyl. Ll - - - - - - - - i.5 - - - - -
Caloplaca sp. Cr 0.1 0.1 - - -
Heppia lutosa Sq - - - - - - - - - 0.1 - - - -
Cladonia pocillum (Ach.) Grognot Sc - - - - - - - - - - 0.1 - - -
Catapyrenium rufescens (Ach.) Breuss Sq 0.1
Число видов 12 i 2 4 i 2 2 i 17 2 З 5 2 i 2
Примечания: * 1- Xanthoparmelia camtschadalis, СЖФ - 100Lsl; 2 - Xanthoparmelia camtschadalis - Cladonia chlorophaea, СЖФ - 50Lsl 50Sc; 3 - Physconia muscigena - Toninia tristis - Candelariella aurella, СЖФ - 25Sl 50Sq 25Cr; 4 - Toninia tristis, СЖФ - 100Sq; 5 - Cladonia chlorophaea - Physconia muscigena, СЖФ - 50Sc 50Sl; 6 -Cladonia chlorophaea - Stereocaulon glareosum, СЖФ - 50Sc 50Fe; 7 - Stereocaulon glareosum, СЖФ - 100Fe; 8 -Cladonia chlorophaea, СЖФ - 100Sc; 9 - Stereocaulon glareosum - Peltigera leptoderma, СЖФ - 50Fe 50Ll; 10 -Toninia tristis - Caloplaca sp., СЖФ - 67Sq 33Cr; 11 - Xanthoparmelia camtschadalis - Cladonia chlorophaea -Physconia muscigena - Caloplaca sp., СЖФ - 20Lsl 40Sc 20Sl 20Cr; 12 - Xanthoparmelia camtschadalis -Stereocaulon glareosum, СЖФ - 50Lsl 50Fe; 13 - Physconia muscigena, СЖФ - 100Sl; 14 - Toninia tristis -Catapyrenium rufescens, СЖФ - 100Sq.
Таблица 4. Покрытие (%) лишайников в напочвенных лихеносинузиях разнотравно-малкодерновиннозлаково-крыловскоковыльной с ковылем байкальским степи на типчаковых степей на тёмно-каштановых мучнисто-карбонатных легкосуглинистых щебнистых почвах. Table 4. Coverage (%) of lichens in terricolous lichen synusiums in Stipa krylovii - Stipa baicalensis - Artemisia frigida steppe.
Лишайник /Lichen Жизненная Лихеносинузия*/ Lichen synusium
форма /Life form i 2 З 4 5
Xanthoparmelia camtschadalis Lsl 2.5 1.0 0.7 0.З -
Cladonia chlorophaea Sc - 0.5 - - -
Collema minor Sl - - 0.З - -
Heppia lutosa Sq - - - 0.5 0.2
Число видов 4 i 2 2 2 i
Примечания: *1 - Xanthoparmelia camtschadalis, СЖФ - 100Lsl; 2 - Xanthoparmelia camtschadalis - Cladonia chlorophaea, СЖФ - 50Lsl 50Sc; З - Xanthoparmelia camtschadalis - Collema minor, СЖФ - 50Lsl 50Sl; 4 -Xanthoparmelia camtschadalis - Heppia lutosa, СЖФ - 50Lsl 50Sq; 5 - Heppia lutosa, СЖФ - 100Sq.
Обсуждение
Состав комплексов напочвенных лихеносинузий, формирующих БПК, в обследованных типах степных биогеоценозов Восточного Хангая, варьирует от 5 до 14, их образуют представители 7 групп жизненных форм лишайников, среди которых преобладают хлоролишайники (симбиоз гриба и зелёной водоросли), но есть и цианолишайники (симбиоз гриба и цианобактерии) как Collema minor, Heppia lutosa, Peltigera rufescens. Во всех сообществах наиболее заметна лихеносинузия грегационного типа ассоциирования, то есть формируемая одним видом, Xanthoparmelia camtschadalis, с кочующим листоватым видом, ареал которого охватывает аридные и полуаридные регионы Северного полушария. Этот вид входит в состав большинства других выявленных здесь лихеносинузий разных типов ассоциирования (миксгрегационного - образуют виды разных жизненных форм одного яруса, конгрегационного - сформированы лишайниками из разных ярусов). Синузия агрегационного типа, когда представлены разные виды одной жизненной формы (Петровский, 1960), встречена лишь единожды (табл. 3, син. 14). Фактически на почве среди дернин ковылей, типчака, осок, тимьяна и других сосудистых растений практически постоянно можно встретить не прикрепленные к субстрату и в сухом состоянии готовые к перемещению ветром слоевища Xanthoparmelia camtschadalis. Уместно отметить, что кочующие лишайники присущи БПК не только степей Хангая, но представлены в БПК и других регионов. Так, тот же вид Xanthoparmelia camtschadalis, наряду с другими кочующими видами рода как X. chlorochroa, X. lipochlorochroa, X. neochlorochroa, X. vagans, формирует БПК в сообществах прерий Северной Америки (Rosentreter, 1993). В аридных районах Австралии такую роль играет кочующий листоватый лишайник Xanthoparmelia semiviridis (Rogers, 1971), а в пустыне Намиб кочующий листоватый вид Xanthomaculina convoluta (Lange et al., 1994). Представители других жизненных форм лишайников, участвующие в формировании БПК изученных степей Хангая, на уровне родов и видов (Candelariella, Catapyrenium, Cladonia, Collema, Endocarpon, Heppia, Peltigera rufescens, Physconia, Psora, Toninia) характерны также и для БПК других аридных территорий суши (Belnap, Lange, 2003). Высокая степень таксономического сходства лишайников БПК степей Хангая и лишайников БПК других регионов Земли свидетельствует о наличии на разных континентах экологических условий, подходящих для жизнедеятельности представителей таксонов лишайников, формирующих БПК.
Наличие в каждом изученном типе степного биогеоценоза комплекса напочвенных лихеносинузий показывает, что БПК сообщества представляет собой мозаику не связанных друг с другом микроучастков разной структуры. Степень мозаичности зависит как от распределения фанерогамных растений, так и особенностей почвы, микрорельефа. На участках обследованных типов степей наиболее мозаична структура БПК на участках со скелетными щебнистыми почвами (табл. 3). Поэтому для выявления объективных показателей для характеристики БПК требуются немалые усилия по сбору сведений об особенностях пространственной структуры БПК на участках биогеоценоза.
Роль БПК в биогеоценозах как структурная, так и функциональная. Прежде всего, БПК занимают пространство сообщества, не занятое фанерогамными растениями, тем самым усложняют его структуру и повышают эффективность использования биотой солнечной энергии, других ресурсов. БПК предохраняет почву от ветровой и водной эрозии, влияет на гидротермический режим сообщества, прорастание семян, закрепление растений. Представители биоты, формирующие БПК, продуцируют массу, поступающую в биогеоценоз. Её объём зависят от степени развития организмов в конкретных местообитаниях. Так, в различных травяных биогеоценозах Хангая запасы сухой массы Xanthoparmelia camtschadalis варьировали от 22 до 1010 кг (Бязров, 1986). Часть первичной продукции отмирает и разлагается, обогащая почву органическими и минеральными веществами, включаемыми в круговорот сообщества. Представленные в нем цианобактерии, как, например, нередкий в степях Монголии вид Nostoc commune Vauch., и цианолишайники как Collema, Heppia, Peltigera и другие способны фиксировать азот атмосферы, соединения которого, в конечном счёте, попадают в почву. Продуценты БПК дают прибежище и корм ряду групп беспозвоночных животных, связанных с БПК (Бязров и др., 1976), о чём свидетельствует многократное превышение численности представителей микроартропод, нематод на участках с БПК в сравнении с голой поверхностью почвы, при прочих равных условиях (Belnap, Lange, 2003).
Выделенные лихеносинузии на почве в известном приближении можно рассматривать и как стадии развития БПК, и как свидетельство возраста сообщества. Проблема эта сложная и требует
отдельного анализа. Отмечу лишь, что имеющиеся материалы не дают оснований говорить о развитии как прямолинейном процессе от простого к сложному, от группировок накипных лишайников к группировкам листоватых и далее кустистых лишайников. Видимо, всё не столь однозначно, и наряду с усложнением состава идёт и его упрощение. Можно полагать, что комплекс лихеносинузий сообщества, выявленный в момент изучения, содержит как элементы прошлого, так и будущего состояния БПК. Так, широкое развитие кочующего вида Xanthoparmelia camtschadalis свидетельствует о продолжительном развитии данного ландшафта как степного с относительно разреженным покровом и эту лихеносинузию можно считать климаксовой. Сухость, открытость и разреженность местообитаний отражает и присутствие здесь представителей Collema minor, Heppia lutosa, Toninia tristis ssp. asiaecentralis.
Заключение
Выявление состава напочвенных лихеносинузий, понимаемых в качестве структурных частей биогеоценозов, даёт ценную информацию для анализа особенностей формирования и структуры БПК в этих биогеоценозах. Также выражаю надежду, что научные коллективы, изучающие аридные сообщества, обратят внимание и на биологические почвенные корки.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абатуров Б.Д., Нухимовская Ю.Д. 2013. Опыт количественной оценки продукции надземной фитомассы и ее составляющих на степном пастбище // Аридные экосистемы. Т. 19. № 4. С. 14-22.
Бананова В. А., Лазарева В.Г. 2014. Тенденция изменения ботанического разнообразия под влиянием
опустынивания в республике Калмыкия // Аридные эосистемы. Т. 20. № 2. С. 87-96. Береснева И.А. 1983. Климат // Горная лесостепь Восточного Хангая. М.: Наука. С. 32-39. Береснева И.А. 2006. Климаты аридной зоны Азии. М.: Наука. 287 с.
Бязров Л.Г. 1975. Группировки лишайников как структурные элементы биогеоценозов (экосистем) //
Тезисы докладов 12 Международного ботанического конгресса. 73 с. Бязров Л.Г. 1986. О номенклатуре пармелии кочующей и запасах этого лишайника в Хангае //
Природные условия и биологические ресурсы МНР. М.: Наука. С. 67-68. Бязров Л.Г. 1990. Лишайниковые синузии и структура биогеоценоза // Журнал общей биологии. Т. 51. № 5. С. 632-641.
Бязров Л.Г. 2012. Величины стабильных изотопов углерода (513C) в талломах аридного кочующего лишайника Xanthoparmelia camtschadalis в высотном градиенте Хангайского нагорья // Аридные экосистемы. Т.19. № 1. С. 72-80. Бязров Л.Г., Ганболд Э., Губанов И.А., Улзийхутаг Н. 1989. Флора Хангая. Л.: Наука. 191 с. Бязров Л.Г., Мартынова Е.Ф., Медведев Л.Н. 1976. Ногохвостки (Collembola) в лишайниковых
синузиях Хангая (МНР) // Бюллетень МОИП. Отдел. биологоческий. Т. 81. № 3. С. 66-73. Геоморфология Монгольской Народной Республики. 1982. М.: Наука. 260 с.
Голубкова Н.С., Бязров Л.Г. 1989. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии // Ботанический
журнал. Т. 74. № 6. С. 794-805. Грубов В.И. 1982. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука. 443 с. Джураева З. 1980. Роль лишайников в экосистемах пустынь юго-западного Туркменистана //
Известия АН ТаджССР. Сер. биологических наук. № 5. С. 36-42. Карамышева З.В., Банзрагч Д. 1977. О некоторых ботанико-географических закономерностях Хангая
в связи с его районированием // Растительный и животный мир Монголии. Л.: Наука. С. 7-26. Новикова Н.М., Вышивкин А.А., Шадрина М.Б., Бухарева О.А. 2010. Изменения растительности солонцового комплекса Джаныбекского стационара и его окрестностей при разной интенсивности выпаса // Аридные экосистемы. Т. 16. № 5. С. 98-110. Новичкова-Иванова Л.Н. 1980. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области. Л.: Наука. 255 с.
Петровский В.В. 1960. О структурных элементах фитоценозов // Ботанический журнал. Т. 45. № 3. С. 382-393.
Список лихенофлоры России. 2010 / Г.П. Урбанавичюс - составитель. СПб: Наука. 194 с.
Тулохонов А.К., Цыдыпов Б.З., Волошин А. Л., Батуева Д.Ж., Чимэддорж Ц. 2014. Пространственно-временные характеристики растительного покрова аридной и семиаридной климатических зон Монголии на основе индекса вегетации NDVI // Аридные экосистемы. Т. 20. № 2. С. 19-29.
Belnap J., Lange O.L. (eds.). 2003. Biological soil crusts: structure, function, and management. BerlinHeidelberg: Springer-Verlag. 503 p.
Evans R.D., Johansen J.R. 1999. Microbiotic crusts and ecosystem processes // Critical reviews in plant sciences. Vol. 8. P. 183-225.
Lange O.L., Meyer A., Zellner H., Heber U. 1994. Photosynthesis and water relations of lichen soil crusts: field measurements in the coastal fog zone of the Namib Desert // Functional ecology. Vol. 8. P. 253-264.
Nash T.H., Ryan B.D., Diederich P., Gries C., Bungartz F. (eds.). 2004. Lichen flora of the Greater Sonoran desert region. Tempe: Arizona State University. 742 p.
Rogers R.W. 1971. Distribution of the lichen Chondropsis semiviridis in relation to its heat and drought resistance // New Phytologist. Vol. 70. P. 1069-1077.
Rosentreter R. 1993.Vagrant lichens in North America // Bryologist. Vol. 96. P. 333-338.
CONTRIBUTION OF LICHENS TO FORMATION OF BIOLOGICAL SOIL CRUSTS IN STEPPES OF KHANGAI PLATEAU (MONGOLIA)
© 2015. L.G. Biazrov
A.N. Severtsov Institute of Ecology & Evolution, Russian Academy of Sciences Russia, 119071 Moscow, Leninskyiprosp., 33. E-mail: lev.biazrov@rambler.ru
Biological soil crusts (BSC) in arid steppe biogeocoenoses (ecosystems) of Khangai plateau are mosaic complexities of terricolous lichen synusiums of various types of lichen species and life forms association. In total seven life forms of lichens were revealed in lichen synusiums. The synusium of vagrant lichen Xanthoparmelia camtschadalis is most abundant in biogeocoenoses.
Keywords: biological soil crusts, lichens, biogeocoenose, structure, synusium, arid steppes, Mongolia.
