CC BY
27
УДК 574:539:582.29:581.1
СТАБИЛЬНЫЕ ИЗОТОПЫ АЗОТА (61SN) В ПОДЕЦИЯХ ЛИШАЙНИКА CLADONIA POCILLUM ИЗ ХАНГАЙСКОГО
НАГОРЬЯ (МОНГОЛИЯ)
л.Г. Бязров
Определены величины 51SN в органическом веществе (ОВ) талломов лишайника Cladonia pocillum (Ach.) Grognot, собранных на 10 высотных уровнях в интервале 1550-2900 м над ур. моря в степных и высокогорнолуговых сообществах Хангайского нагорья (Монголия). Установлено, что в масштабах всего региона корреляция между величинами 51SN в ОВ лишайника и значениями абсолютной высоты не выражена. При этом имеет место положительная зависимость величин 51SN в ОВ C. pocillum от содержания азота в слоевище.
Ключевые слова: лишайники, Cladonia pocillum, стабильные изотопы, азот, 15N, фракционирование, абсолютная высота, степи, высокогорные луга, Хангайское нагорье, Монголия,
Изучение изотопного состава биогенных элементов (азот, кислород, сера, углерод и др.) и их фракционирования, т.е. изменения соотношения в ходе метаболических процессов, в последние десятилетия интенсивно используется в исследованиях экологии животных, грибов, растений (Галимов, 1981; Макаров, 2009; Тиунов, 2007; Robinson, 2001; Dawson et al., 2002; Hoefs, 2009).
Азот - основной элемент в составе белков, которые являются преобладающими метаболитами организмов. Его базисный источник - атмосферный азот, поскольку в земной коре он отсутствует. Однако большинство организмов не способно напрямую усваивать азот из атмосферы. Их снабжение азотом целиком определяется наличием в среде как неорганических (нитраты, аммиак, ионы аммония), так и органических (аминокислоты, эгростерол, хитин и др.) соединений этого элемента.
Азот имеет два стабильных изотопа - 14N Среднее соотношение тяжелого изотопа к более легкому в масштабах планеты составляет 3,677х10-3 (Environmental Isotopes..., 2010, с. 9). Однако в зависимости от материала и свойств факторов среды, при которых функционирует этот материал, наблюдаются отклонения от среднего показателя, что и используется в экологических и других исследованиях. На практике соотношение стабильных изотопов в субстрате определяют относительно их соотношения в принятом всеми стандарте (для азота это атмосферный азот N2). Эта величина обозначается как 515N, а ее размерность выражается в %о. В большинстве содержащих азот материалах диапазон
измеренных значений 515N составляет от -30%о до +30%о (Robinson, 2001).
Естественное соотношение стабильных изотопов азота 15N/14N или изотопный состав азота (ИСА) в органическом веществе (ОВ) как отдельных организмов, так и популяций и сообществ организмов рассматривают с одной стороны как интегрирующий показатель интенсивности круговорота азота в изучаемых объектах, с другой - как маркер источников поступления азота и трофических отношений между организмами (Тиунов, 2007; Макаров, 2009; Dawson et al., 2002; Russow et al., 2004).
Большинство исследований, связанных с определением ИСА в ОВ, ориентировано на сосудистые растения (Макаров, 2009; Robinson, 2001; Dawson et al., 2002). Аналогичных публикаций, в которых бы излагались результаты измерений ИСА в ОВ водорослей, цианобактерий и лишайников, пока относительно немного, хотя эти фотоавтотрофные организмы широко представлены в сухопутных и водных экосистемах. В зависимости от видового состава формируемых ими группировок и продуцируемой массы лишайники в той или иной степени участвуют в круговороте азота в экосистемах (Шапиро, 1986; Nash, 2008).
Лишайниками называют фенотип трофически специализированных грибов (микобионты), которые получают углерод и в некоторых случаях азот от своих водорослевых или цианобактериальных симбионтов (фотобионты). В зависимости от вида фотобионтов лишайники обладают разными возможностями для получения азота, поскольку хлоролишайники (виды, у которых фотобионтами являются зеленые водорос-
52
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2012. Т. 117, ВЫП. 5
ли) не способны напрямую усваивать молекулярный азот из атмосферы, а цианолишайники (виды, у которых фотобионтами являются цианобактерии) обладают способностью фиксировать атмосферный азот (Шапиро, 1986; Nash, 2008).
Диапазон измеренных величин 51SN у лишайников колеблется от -21,5%о (Fogel et al., 2008) до +13,0%о (Huiskes et al., 2006), причем самые высокие значения были зафиксированы в талломах со скал вблизи «птичьих базаров» в Антарктике. Там же были измерены самые высокие величины содержания общего азота в талломах лишайников.
Все лишайники в воздушно-сухом состоянии практически латентны. Для усвоения азота и его соединений из окружающей среды, которое происходит с помощью ферментов нитрогеназы и нитратредуктазы, необходима вода, причем оптимальным для ассимиляции соединений азота из среды считается водона-сыщение слоевищ в 200-300% на 1 г веса лишайника (Шапиро, 1986; Nash, 2008).
Величина 51SN ОВ лишайника, видимо, отражает с одной стороны состояние самого таллома, с другой - наличие в среде доступных для лишайника источников азота и их качественного состава (Russow et al., 2004; Purvis et al., 2005).
Среди лишайников много видов с обширными ареалами. Кроме того, один и тот же вид может обитать в разных сообществах в широком диапазоне абсолютных высот. Это, а также медленный рост, принадлежность лишайников к пойкилогидридным организмам делает их удобным объектом для изучения зависимости процессов метаболизма азота в локальном, региональном и глобальном масштабах, поскольку ОВ лишайника интегрирует в себе воздействие экологических факторов в их конкретных микроместообитаниях за длительный период.
Цель данного исследования - установление ИСА ОВ широко распространенного вида лишайника на разных абсолютных высотах его местообитаний.
Материал и методы
ИСА измеряли в образцах Cladoniapocillum (Ach.) Grognot из гербария лишайников Лаборатории экологического мониторинга в регионах АЭС и биоиндикации Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН. Материал был собран Л.Г. Бяз-ровым в Хангайском нагорье (Монголия) в ходе исследований в составе Совместной советско-монгольской комплексной биологической экспедиции АН СССР и АН МНР (таблица). Коллекционный материал для измерения соотношения стабильных изотопов в ОВ
лишайников ранее использовался неоднократно (Бяз-ров и др., 2010; Бязров; 2011; Maguas, Brugnoli, 1996; Cuna et al., 2007).
Нагорье расположено в центре западной части Монголии. В целом Хангай считается типичной среднегорной страной, представляющей сочетание хребтов, высота большинства которых составляет 2000-3500 м над ур. моря, и межгорных долин различной ширины, абсолютная высота которых более 1000 м над ур. моря (Геоморфология..., 1982).
Климат территории резко континентальный. Амплитуда средних температур воздуха между январем и июлем здесь достигает 32-43°С, также велики амплитуды температур дня и ночи. В системе солярной зональности Хангай расположен в зоне сухих степей (изогиета имеет значения от 200 до 350 мм), температура января колеблется от -20 до -25°С, а июля - от +16 до +18°С (Береснева, 2006). Важнейшим фактором также является нахождение территории в зоне многолетней мерзлоты. Однако эти общие параметры в значительной степени преобразуются орографией, которая, в конечном счете, и определяет конкретные климатические показатели того или иного участка нагорья и в конечном счете пестроту почвенного и растительного покровов (Береснева, 2006; Бязров и др., 1989). Здесь на фоне зональных смен (полупустыни, степи, леса) можно проследить самые разнообразные формы проявления вертикальной поясности. Соответственно, по особенностям сочетания зональности и поясности территорию нагорья разделяют на 6 районов: Северный, Западный, Центральный, Северо-восточный, Восточный и Южный Хангай (Карамышева, Банзрагч, 1977). В целом по площади преобладают травяные сообщества (степи, луга). Леса приурочены к северным склонам хребтов и долинам рек, в которых определенную роль, иногда заметную, играют лишайники (Бязров, 1974, 1980).
Лишайник C. pocillum представляет жизненную форму эпигенных плагио-ортотропных чешуйчато-кустистых шило- или сцифовидных лишайников (Голубкова, Бязров, 1989). Он принадлежит к хло-ролишайникам, т.е. в качестве фотосинтезирующего бионта в его талломах представлена зеленая водоросль, и этот лишайник не способен фиксировать азот. Слоевище состоит из горизонтального, образованного чешуйками (диаметр 5-10 мм), плотно прижатыми к субстрату, и вертикального, образованного подециями (высота 1-3 см) со сцифами правильной формы. Представители вида в Монголии встречаются главным образом на почве, среди мхов на скалах в
Места сбора слоевищ С1айоупа росШит на разных абсолютных высотах (Н, м) в сообществах Хангайского нагорья Монголия) и средние (М±8Е, и = 4) величины
815]Ч, %о и К, % в органическом веществе слоевищ; в скобках коэффициент вариации величин выборки
Индекс Н, м Местонахождение Сообщество, дата сбора, номер гербарного образца 6151чГ, 96о N,"/0
I 2900 Центральный Хангай, Баян-Хонгорский аймак, сомон Гурван-Булак, северный берег оз. Хух-Нур, западная оконечность, южный склон котловины озера, средняя часть (47° 32' с.ш. и 98° 30'в.д.) Разнотравно-кобрезиевый [КоЬге.яа тЬтса (Тшта. ех Ьес1еЬ.) Воеск.] луг. На почве. 18.08.1972. №6695+6696. -2,0±0,6 (59%) 0,7±0,1 (16%)
II 2800 Центральный Хангай, Баян-Хонгорский аймак, сомон Гурван-Булак, северный берег оз. Хух-Нур, западная оконечность, южный склон котловины озера, средняя часть (47°32' с.ш. и 98°30' в.д.) Осочково-злаково-кобрезиевый (К. тЬтса) луг. На почве. 18.08.1972. №6708. -2,5 ±0,3 (27%) 0,6 ±0,1 (17%)
III 2500 Восточный Хангай, Арахангайский аймак, сомон Тэвшрулэх, гора Их-Хайрхан на юге сомона, плоская вершина (47°07' с.ш. и 101°59' в.д.) Кобрезиевый (К. тЬтса) луг. На почве. 13.07.1973. №6276..' -3,8±0,9 (49%) 0,7±0,1 (30%)
IV 2390 Восточный Хангай, Арахангайский аймак, сомон Тэвшрулэх, 11 км от Тэвшрулэха на юг, вершина сопки 2390,8 (47°17' с.ш. и 101°50' в.д.) Кобрезиевый (К. тЬтса) луг. На почве. 26.08.1980. №4088. ^1,4±0,7 (30%) 0,8±0,1 (18%)
V 2080 Северо-восточный Хангай, Булганский аймак, сомон Хушит-Ундэр, около 25 км от Хушит-Ундэр на юг, хребет Бургут, плоская вершина (48°10' с.ш. и 103°15' в.д.) Разнотравно-кобрезиевый (К. яЬтса) луг с Веш1а/тПсоэа. На почве. 24.07.1977. №6753.. -3,0±0,2 (14%) 0,8±0,2 (38%)
VI 2000 Центральный Хангай, Дзабханский аймак, сомон Тудэвтэй, 80 км на юг от Тудэвтэй. Песчаная равнина (48°35' с.ш. и 96°37' в.д.) На песчаной почве. 11.07.1976. №6229. -3,9±0,4 (22%) 0,8±0,1 (18%)
VII 1900 Восточный Хангай, Арахангайский аймак, сомон Тэвшрулэх, долина р. Хух-Сумэингол, верховья, восточный склон долины, уклон 28° (47°15' с.ш. и 102°00' в.д.) Петрофитная степь. На почве. 2.08.1977. №6800. ^1,4±0,6 (29%) 0,6±0,1 (20%)
VIII 1800 Северо-восточный Хангай, Булганский аймак, сомон Селенгэ, около 40 км от Селенгэ на юго-юго-восток. Вершина и верхняя часть южного склона сопки 1820 (49°20' в.д. и 104°05' в.д.) Петрофитная степь. На почве. 29.07.1977. №3256. -3,2±1,2 (76%) 0,8±0,1 (14%)
IX 1700 Северо-восточный Хангай, Арахангайский аймак, сомон Тэвшрулэх, 18 км от Тэвшрулэха на восток, гребень местного хребта (47°26' с.ш. и 102°01'в.д.) Петрофитная степь. На почве. 1.07.1980. №4093 -1,4±0,7 (99%) 1,4±0,3 (36%)
X 1550 Северо-восточный Хангай, Булганский аймак, сомон Орхон, 11 км от Бугат на север, местный водораздел, южный склон, крутизна 16° (49°Ю' с.ш. и 103°46' в.д.) Ковыльная степь. На почве. 27.07.1977. №3252. -1,8±0,7 (81%) 0,9±0,1 (14%)
Средняя для всей выборки (40 проб) -3,0±0,3 (53%) 0,8±0,1 (37%)
степных, луговых, лесных сообществах низко-, средне- и высокогорного поясов Хангая, Прихубсугулья, Хэнтэя, Монгольской Даурии, Хобда, Монгольского Алтая, Гоби-Алтая (Голубкова, 1981; Бязров и др., 1989). Наличие этого лишайника зафиксировано на всех континентах Земли от островов Северного Ледовитого океана до Антарктиды, как на равнинах, так и высоко в горах.
Для измерения из гербарного материала были отобраны слоевища, собранные на почве в степях и высокогорных лугах Центрального, Восточного и Северо-восточного Хангая на абсолютных высотах от 1550 до 2900 м (таблица). Расстояние между крайними пунктами отбора проб около 300 км в направлении запад-восток.
Для определения ИСА из каждого гербарного пакета с C. pocillum, хранившейся с момента сбора в бумажных пакетах в сухом помещении, т.е. в латентном состоянии, были отобраны по четыре неповрежденных таллома. Их обмыли деионизированной водой для удаления с их поверхности пылевидных частиц других экземпляров, находившихся в пакете. Затем слоевища сушили при температуре 40°С в течение 24 ч. Далее от каждого таллома металлическими пинцетами отделяли образец (1-2 мг), предназначенный для изотопного анализа. У листоватых и корковых видов лишайников самыми молодыми частями талломов являются краевые, у кустистых - верхушечные. Есть данные, что разные по возрасту части одного таллома различаются как по составу стабильных изотопов (Maguas, Brugnoli, 1996), так и по скорости роста, концентрации органических веществ, минеральных элементов, радионуклидов (Бязров, 2002, 2005; Мейчик и др., 2010). Поэтому у C. pocillum для измерения отделяли верхушечные части сцифовидных подециев.
Отобранные сухие образцы взвешивали на весах «Mettler Toledo MX5» с точностью до 1 мкг и заворачивали в гильзы из оловянной фольги. Измерение ИСА и общего содержания азота в подготовленных таким образом 40 образцах, представляющих 10 высотных уровней, провели на комплексе оборудования, состоящем из элементного анализатора «Thermo Flash EA 1112» и изотопного масс-спектрометра «Thermo-Finnigan Delta V Plus» (Германия) в Институте проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН. Для калибровки оборудования использовали глутаминовую кислоту с известным значением 515N (IAEA reference materials USGS-40, USGS-41), в качестве лабораторного стандарта использовали ацетани-лид. Аналитическая ошибка определения 515N не превышала ±0,3%о.
ИСА (515N, %о) выражали в тысячных долях отклонения от стандарта согласно уравнению:
515N%O = [(R - ДСт)/ДСт)]х103 ,
где R - отношение 15N/14N в образце лишайника, Яст - отношение 15N/14N в стандарте, которым является атмосферный азот (3,677х10-3 (Environmental Isotopes..., 2010).
Статистическая обработка полученных количественных данных проводилась с использованием соответствующего приложения программы Microsoft Office Excel 2003 для уровня значимости p = 0,05.
Результаты и их обсуждение
Результаты измерения ИСА в ОВ C. pocillum, выраженные средними величинами 515N, а также доли азота (%) в талломах лишайника, собранных на разных абсолютных высотах, показаны в таблице.
Р а с п р е д е л е н и е в е л и ч и н 515N в ОВ л и ш а й н и к а
Средние величины 515N в ОВ лишайника C. pocillum с 10 высотных уровней Хангая находятся в интервале от -4,4 до -1,4%о (таблица). Среднее значение 515N для полной выборки (40 проб) всех 10 высотных уровней составляет -3,0±0,3%о при интервале конкретных величин от -6,7 до +0,1%о. Значение коэффициента вариации величин 515N полной выборки равно 53%, а для каждого высотного уровня этот показатель находится в интервале от 14 до 99% (таблица). При этом самые высокие значения коэффициента вариации (76-99%) отмечены в пробах из биотопов на высотах 1550-1800 м, а самые низкие (22 и 14%) - на высотах 2000 и 2080 м. В доступных мне публикациях данные о величинах 515N в ОВ C. pocillum из других регионов отсутствуют. Не обнаружил я сведений об этом показателе и для представителей рода Cladonia аналогичной жизненной формы. У видов этого рода, относящихся к жизненной форме ортотропных прямостоячих куститсто-разветвленных лишайников [C. portentosa (Dufour) Coem. , C. stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda и другие виды], средние величины 515N указываются в интервале от -8,0 до +2,5%о (Ellis et al., 2003).
Распределение величин 515N в ОВ C. pocillum в зависимости от абсолютной высоты биотопа неоднозначное: в целом для всего региона коэффициент корреляции между 515N и абсолютной высотой составляет -0,1, в поясе среднегорных степей 515N с увеличением высоты уменьшается (-0,8), а в сообществах высокогорных кобрезиевых лугов (таблица, I-V) величина
с высотой увеличивается (+0,6). При этом средние значения 515Ы в ОВ C. pocillum из самых нижних по абсолютной высоте и самых высоких биотопов примерно совпадают. Сравнение объединенных для названных двух типов сообществ выборок величин 515Ы с использование /-теста показало отсутствие статистически значимых различий между названными типами сообществ по этому показателю. Значения коэффициентов корреляции между величинами 515Ы в ОВ C. pocillum и абсолютными высотами биотопов вида в Восточном (III, IV, VII, IX в таблице), Северовосточном (таблица, V, VIII, X) и Центральном (таблица, I, II, VI) Хангае составляют -0,6; -0,8 и +1,0 соответственно. Но попарное сравнение объединенных для названных частей нагорья выборок величин 515Ы с использование /-теста не выявило статистически значимых различий величин 515Ы в ОВ лишайника между районами Хангая.
Существенное варьирование значений З1^ в ОВ подециев C. pocillum в пределах отдельных высотных уровней Хангайского нагорья дает основание полагать, что у изученного вида в указанном регионе наблюдаются различия по ИСА в ОВ между индивидами, формирующими ценотическую популяцию. Возможно, это связано с условиями их микроместообитаний или с конкурентными взаимоотношениями как между талломами вида, так и с представителями других организмов.
Р а с п р е д е л е н и е д о л и а з о т а в ОВ л и ш а й н и к а
Среднее значение доли азота в ОВ лишайника для полной выборки всех 10 высотных уровней (40 проб) составляет 0,8% при варьировании средних для высотного уровня величин доли азота от 0,6 до 1,4% (таблица). Интервал конкретных величин доли азота в измеренных пробах, естественно, больше (от 0,5 до 1,9%). Коэффициент вариации значений доли азота полной выборки составляет 37%, а для каждого высотного уровня этот показатель находится в интервале от 14 до 38%. Самые высокие (36 и 38%) значения коэффициента вариации отмечены для биотопов на высотах 2080 и 1700 м, а самые низкие (14%) - на высотах 1800 и 1550 м. Зависимость величины доли азота в ОВ подециев изученного вида от абсолютной высоты биотопа в целом для всего региона не выражена (коэффициент корреляции составляет -0,4), но в биотопах высокогорных лугов (таблица, !-У) доля
азота с увеличением высоты биотопа значимо уменьшается (коэффициент корреляции составляет -0,7). Попарное сравнение объединенных выборок значений доли азота в ОВ лишайника из степных и высо-когорнолуговых сообществ с использованием /-теста не выявило статистически значимых различий между названными типами сообществ по этому показателю. Аналогичные результаты дало и попарное сравнение объединенных выборок для отдельных районов Хан-гая.
З а в и с и м о с т ь м е ж д у д о л е й а з о т а и в е л и ч и н о й 515Ы в ОВ с л о е в и щ а
Полученные в данном исследовании результаты свидетельствуют о положительной связи между долей азота и величиной 515Ы в ОВ слоевища С. росШит как для проб со всего региона (коэффициент корреляции ~0,6), так и для талломов из пояса среднегорных степей (коэффициент корреляции ~0,8), т.е. чем выше доля азота в ОВ лишайника, тем больше в нем доля тяжелого изотопа N.
В заключение следует сказать, что интерпретировать полученные результаты в настоящее время трудно в силу отсутствия подобных данных для представителей С. росШит о величинах 515Н в ОВ в других регионах. Также в доступных автору источниках отсутствуют сведения о распределении величин 515Н в ОВ лишайников других видов в зависимости от абсолютной высоты.
Объяснение выявленного в этом исследовании характера распределения величин 515Н в ОВ лишайника С. росШит из Хангайского нагорья несомненно требует дополнительных сведений и исследований. Вероятно, фракционирование стабильных изотопов азота в слоевище лишайника прежде всего зависит от микроусловий его местообитания. К сожалению, я не могу привязать полученные величины 515Н к каким-либо конкретным данным о температуре воздуха, количестве осадков, их химизме и другим параметрам среды в местах отбора проб из-за крайне скудных для территории Монголии сети наблюдений за показателями среды. Полученные в этом исследовании сведения о величинах 515Н в ОВ С. росШит дополняют немногочисленные данные о пространственном распределении этого показателя в ОВ лишайников.
Измерение величин 515Н и доли азота в пробах лишайника провел А.В. Тиунов при содействии К.Б. Гон-гальского, за что я им глубоко признателен.
56
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2012. Т. 117, ВЫП. 5
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Береснева И.А. Климаты аридной зоны Азии. М., 2006. 287 с.
Бязров Л.Г. Лишайниковые синузии в лиственничнике разнотравном (Хангайский хребет, МНР) // Бот. журн. 1974. Т. 59, №10. С. 1425-1438. Бязров Л.Г. О распределении фитомассы лишайников в кедрово-лиственничном сообществе (Хангай, МНР) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85. Вып. 3. С. 117-123. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М., 2002. 336 с.
Бязров Л.Г. Лишайники - индикаторы радиоактивного
загрязнения. М., 2005. 476 с. Бязров Л.Г. Стабильные изотопы углерода в талломах
лишайника Hypogymnia physodes в высотном градиенте Хангайского нагорья (Монголия) // Бот. журн. 2011. Т. 96. № 4. С. 481-493. Бязров Л.Г., Ганболд Э., Губанов И.А., Улзийхутаг Н. Флора
Хангая. Л., 1989. 191 с. Бязров Л.Г., Гонгальский К.Б., Пельгунова Л.А., Тиунов А.В. Изотопный состав углерода талломов лишайников в
лесах вблизи Чернобыльской АЭС // Радиационная биология. Радиоэкология. 2010. Т. 50, № 1. С. 98-105. Галимов Э.М. Природа биологического фракционирования
изотопов. М., 1981. 247с. Геоморфология Монгольской Народной Республики / Под ред.
Н.А. Флоренсова, С.С. Коржуева. М., 1982. 260 с. Голубкова Н.С. Конспект флоры лишайников Монгольской
Народной Республики. Л., 1981. 200 с. Голубкова Н.С., Бязров Л.Г. Жизненные формы лишайников и
лихеносинузии // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 6. С. 794-805. Карамышева З.В., Банзрагч Д. О некоторых ботанико-географических закономерностях Хангая в связи с его районированием // Растительный и животный мир Монголии. Л., 1977. С. 7-26. Макаров М.И. Изотопный состав азота в почвах и растениях: использование в экологических исследованиях (обзор) // Почвоведение. 2009. № 12. С. 1432-1445. Мейчик Н.Р., Любимова Е.Г., Ермаков И.П. Ионнообменные свойства клеточной стенки кустистого лишайника С^ота rangiferina // Физиология растений. 2010. Т. 57, № 2. С. 273-279.
Тиунов А.В. Стабильные изотопы углерода и азота в почвенно-экологических исследованиях // Изв. РАН. Сер. биол. 2007. № 4. С. 475-489.
Шапиро И.А. Азотный обмен у лишайников и его регуляция // Бот. журнал. 1986. Т. 71. № 7. С. 841-850.
Cuna S., Balas G., Hauer E. Effects of natural environmental factors on S13C of lichens // Isotopes in Environmental & Health Studies. 2007. Vol. 43. P. 95-104.
Dawson T.E., Mambelli S., Plamboeck A.H., Temper P.H., Tu K.P. Stable isotopes in plant ecology // Ann. Rev. Ecol. Syst. 2002. Vol. 33. P. 507-559.
Ellis C.J., Crittenden P.D., Scrimgeour C.M., Ashcroft C. The natural abundance of 15N in mat-forming lichens // Oecologia. 2003. Vol. 136. P. 115-123.
Environmental Isotopes in Biodegradation and Bioremidiation. / Eds C.M. Aelion, P. Höhener, D. Hunkeler, R. Aravena. CRC Press. 2010. 435 pp.
FogelM.L., Wooller M.J., Cheeseman J., Smallwood B.J., Roberts Q., Romero I., Meyers M.J. Unusually negative nitrogen isotopic compositions (5 N) of mangroves and lichens in an oligotrophic, microbially-influenced ecosystem // Biogeosciences. 2008. Vol. 5. P. 1693-1704.
Hoefs J. Stable isotope geochemistry. 6th edition. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2009. 285 pp.
Huiskes A.H.L., Boschker H.T.S., Lud D., Moerdijk-Poortvliet T.C.W. Stable isotope ratios as a tool for assessing changes in carbon and nutrient sources in Antarctic terrestrial ecosystems // Plant Ecology. 2006. Vol. 182. P. 79-86.
Lichen biology / Ed. T.H. Nash. Cambridge, 2008. 486 p.
Maguas C., Brugnoli E. Spatial variation in carbon-isotope discrimination across the thalli of several lichen species // Plant, Cell & Environment. 1996. Vol. 19. P. 437-446.
Purvis O.W., Chimonides P.J., Jeffries T.E., Jones G.C., Read H., Spiro B. Investigating biogeochemical signatures in the lichen Parmelia sulcata at Burnham Beeches, Buckinghamshire, England // Lichenologist. 2005. Vol. 37. P. 329-344.
Robinson D. 515N as an integrator of the nitrogen cycle // Trends in Ecology & Evolution. 2001. Vol. 16. P. 153-162.
Russow R., Veste M., Littmann T. Using the natural N abundance to assess the main nitrogen inputs into the sand dune area of the North-Western Negev desert (Israel) // Isotopes in Environmental & Health Studies. 2004. Vol. 40. P. 57-67.
Поступила в редакцию 16.09.11
NITROGEN STABLE ISOTOPES (Ô15N) IN THE PODETIA OF LICHEN CLADONIA POCILLUM FROM KHANGAI PLATEAU, MONGOLIA
L.G. Biazrov
Nitrogen stable isotopes (51SN) are measured in organic matter (OM) of the podetia of lichen Cla-doniapocillum (Ach.) Grognot, collected across an altitudinal gradient, from 1550 to 2928 m a.s.l. in the steppes and highland meadows in Khangai Plateau, Mongolia. As a whole for all 10 high-altitude levels of the Khangai is not revealed well-defined dependence of 51SN values in OM of C. pocillum from altitude of all sites of lichen sample for measurement. Thus the positive dependence is observed of 51SN values in OM of C. pocillum from the content of nitrogen in thalli.
Key words: lichens, Cladoniapocillum, stable isotopes, nitrogen, nitrogen-15, fractionation, altitude, steppe belt, belt of highland meadows, Khangai Plateau, Mongolia
Сведения об авторе: Бязров Лев Георгиевич - вед. науч. сотр. Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН, канд. биол. наук (lev.biazrov@rambler.ru).
