CC BY
101
УСЫХАНИЯ ЛЕСОВ: ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ В ПАТОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССАХ
Черпаков В.В. (ИМСИТ, г.Краснодар, РФ)
The article examines the types of interaction offorest trees, insects, fungi, bacteria, ecological system: pathogen-host-plant environment-species in the process of desiccation and forest death.
Усыхание лесов, охватившее в середине 20-го - начале 21-го веков зоны лесостепи, широколиственных и смешанных лесов, таежную зону, стало важнейшим фактором угрозы сохранения биологического разнообразия, устойчивого социально-экономического развития. Суммарная площадь погибших дре-востоев в России за последние 15 лет составила 5,9 млн. га. Усыханию и гибели подвержены десятки видов деревьев, кустарников, лиан, кустарничков. Наиболее страдают дубравы, ельники, в т.ч. елово-пихтовые, елово-сосновые леса и сосняки. В процессы усыхания дубрав, ельников и сосняков вовлекаются не только виды доминанты, но и другие породы входящие в состав этих типов леса. В качестве причин усыхания указываются летние засухи и морозные зимы, повышение или понижение уровня грунтовых вод, разные виды загрязнения окружающей среды, энтомовредители, грибные и другие патогены, иногда, но редко, бактериальные болезни. Есть версии, при которых в качестве причины выдвигается комплекс факторов в разных сочетаниях.
Рисунок 1 - Массовое усыхание ельников на Дальнем Востоке. Верховья р. Светлая, плато Нахтахэ
Этиология усыханий - слабо изученный и плохо понимаемый раздел лесной патологии. Односторонность трактовок причинно-следственных связей обычно характеризуется предельно упрощенным подходом, когда объявляется первопричина по каким-либо заметным или понятным эксперту факторам воздействия. Усыхание деревьев одного или нескольких видов, особенно на разных стадиях онтогенеза - процесс, растянутый во времени и пространстве, в котором участвует всегда множество факторов. Любые виды лесопатологиче-ского мониторинга в этиологии отражают не более чем фиксируемую во времени часть (стадию) патологического процесса, когда часть факторов уже «ушла» а другим еще не настал черед. Учитывая, что лесные экосистемы наи-
более сложные биологические комплексы в органическом мире, патологические процессы это всегда взаимодействие огромного количества организмов разных таксономических групп - отрядов, классов, царств. Установлено, например, что с одним деревом дуба в лесу связано около 400 различных видов организмов. Среди растительноядных орехотворок (Cynipoidea) - 80% связаны с дубом.
Древесное растение - основной объект патологического процесса. К настоящему времени выявлены тысячи видов насекомых, грибов, бактерий и других организмов, связанных с древесными растениями и состоящими с ними в различных взаимоотношениях. Значительное количество связанных организмов - патологические агенты, но только единицы способны вызывать гибель или частичное отмирание растения. Основная же часть вызывает различные формы ослабления или, являясь агентами второго эшелона и поселяясь на подготовленные ткани, активно колонизирует растение, довершая его гибель.
На двух группах организмов (насекомые и грибы) построены лесная энтомология и лесная фитопатология, до сих пор оперирующие понятиями «вредные» и «полезные» организмы. Неприемлемый в биогеоценологии и экологии такой подход вполне логичен в лесном хозяйстве. Но системы взаимоотношений и взаимодействий, возникающие между организмами в патологических процессах, подчас все ставят «с ног на голову», а на самом деле просто на свои места. Особенно если в патологических процессах участвуют бактерии -не только малоизученная группа патологических агентов но, часто не понимаемая и не воспринимаемая. Происходит это с одной стороны при практически недоступной или отсутствующей информации по бактериозам, с другой -специфики антропоморфности мышления. Бактерии не видимы невооруженным глазом, трудно представлять или воображать некую виртуальную сущность в патологическом процессе, при котором происходит не только гибель дерева, но усыхание лесов на больших площадях и, как следствие - трансформации и патологические сукцессии древостоев. Например, при поражении бактериальным ожогом (Ег^та ату^ога) на деревьях цветов, насекомые-опылители - пчелы, мухи и другие полезные насекомые становятся вредными, поскольку вместе с пыльцой переносят фитопатогенные бактерии, распространяя инфекцию и заражая здоровые деревья.
В классической экологии обычно выделяют основные типы взаимоотношений - нейтрализм, сотрапезничество, конкуренцию, амменсализм, паразитизм, хищничество, симбиоз (мутуализм, комменсализм, протокооперация, сотрудничество), нахлебничество, квартирантство. Прослеживаются они в основном у более или менее высокоорганизованных организмов - высших растений, млекопитающих, птиц, рыб, а также у насекомых. Стройная система взаимодействий разрушается при исследовании в патологических процессах роли фитопатогенных бактерий (ФПБ). Этиология инфекционного патологического процесса древесного растения должна рассматриваться в сложной схеме: патоген-хозяин-среда-связанные организмы. При первичном воздействии природных абиотических или антропогенных (химических, физических, радиационных и др.) факторов всегда развивается инфекционный патологиче-
ский процесс - лесные экосистемы это открытые экосистемы, также как и отдельное дерево. Патологический процесс - дележ пищевого ресурса, в котором участвует масса связанных видов, здесь не всегда соблюдается запрограммированная очередность. Для древесного растения связанные виды это не только виды, выявленные орнитологами, энтомологами, микологами и другими профильными специалистами, но еще сотни видов микроорганизмов, в т.ч. бактериальная микрофлора.
Понятие вида в бактериологии его, культурально-морфологические, биохимические, патогенные и другие свойства и характеристики, полиморфизм, и генетическая вариабельность существенно отличаются от классических представлений о виде и его роли в экологической пирамиде. ФПБ могут занимать одновременно различные трофические уровни, игнорируя сложившиеся стереотипы мышления, среди них неизвестны облигатные паразиты. Установлено, что в организме взрослого человека масса связанной эпифитной и внутренней микрофлоры достигает от 2 до 2,5 кг (около 3,5% веса), по другим данным эта цифра доходит до 4кг. Только в кишечнике человека обитает от 300 до 1000 видов бактерий. Микрофлора человека ответственна за пищеварение, метаболизм, заболевания, защиту и устойчивость организма, другие функции. Аналогичная схема взаимодействия организма-хозяина и связанной микрофлоры происходит в животном и растительном мире. Связанная микрофлора, взаимодействуя с организмом хозяина, также активно взаимодействует между собой и с другими, более высокоорганизованными группами связанных видов.
Возбудитель бактериальной водянки ( Етта тиИгуога ), поражающий виды дуба, бука, каштана, ильмовых, березы, тополей, сосны, ели, пихты, ясеня, гледичии, альбиции, акации белой и многих других лиственных и хвойных пород переносится всеми стволовыми насекомыми - златками (Buprestidae), короедами (Scolitidae), рогохвостами (Siricidae), сверлильщиками
(Lymexylonidae), другими группами, которые переносят ФПБ механически на поверхности тела, и внутри, когда ФПБ являются составной частью микрофлоры желудочно-кишечного тракта личиночных стадий и имаго. Мы неоднократно фиксировали лизис личинок златок в личиночных ходах ввиду их отравления и гибели продуктами метаболизма ФПБ, когда личиночный ход проходил через ткани, пораженные и отработанные бактериями. Возбудитель бактериального ожога лесных пород (Егшта ату^ога var. ^трЫ1а), выявленный нами на видах дуба, тополя, березы, ильмовых, липы, рябины, сосны, пихты, можжевельников, рододендронов, водянике, ясене, каштане, альбиции, буке, других хвойных и лиственных пород, также переносится всеми группами столовых насекомых, но характер и специфика поражения этим возбудителем иной и круг взаимодействующих видов-переносчиков значительно шире - насекомые-опылители (Hymenoptera, Diptera, Coleoptera, Lepidoptera и др.), виды с колюще-сосущим ротовым аппаратом - тли (Aphidoidea), цикадки (Cicadelidae), подкорные клопы (Arodidae). Перенос инфекционного начала ФПБ - обычное явление в экологии всех видов насекомых. Это не означает обязательное развитие инфекционного патологического процесса - необходимы соответствующее состояние организма хозяина, и возбудителя. Но, в случае возникновения ин-
фекционной патологии, характерные симптомы усыхания и гибели дерева с легкостью приписываются насекомым, тем более, что их наличие, и следов их жизнедеятельности, всегда подтверждается визуально. Исследуя очаги массового усыхания ели европейской, в национальном парке Баварский лес, местные специалисты демонстрировали автору ходы короеда-типографа (^ typographus) которому и приписывали усыхание. Ранее в Германии массовые усыхания ели относили на счет кислотных дождей.
Современное благополучие сосны во всем ареале рода связывается с воздействием гриба корневая губка (Heterobasidion annosum). Массовая гибель сосны происходит в России, Украине, Беларуси других странах. Наши исследования типовых очагов корневой губки в Украинском Полесье показали - из более 300 изученных модельных деревьев плодовые тела и пленки корневой губки обнаружены лишь на трех мертвых соснах. Усыхание происходило по корневому типу с признаками бактериальной водянки. На полуусохших и усохших соснах - мокрая мацерированная кора корней и окольцованной корневой шейки снималось как чулок со стержневого и боковых корней, обнажая гладкую, крепкую древесину с засмоленностью и бурыми закупорками трахе-ид. Отмирание корней происходило при отсутствии пестрой, ядровой комлевой гнили коррозионного типа, характерной для корневой губки. Был изолирован и проверен на патогенность искусственным заражением возбудитель бактериальной водянки сосны ( Е.тикгуога). Развиваясь при оптимуме рН 7,2-7,5 бактерии в процессе жизнедеятельности сбраживают углеводы с образованием кислот, закисляя пройденные ткани. При показателе рН 5,5 возникает оптимум для колонизации корневой губки, которая в дальнейшем выполняет свою сапрофитную роль деструктора древесины. Нахождение губки на растущих соснах объясняется соответствующей предварительной подготовкой тканей субстрата, гриб не проникает в зону зеленого камбия.
На Западном Кавказе более 40 лет происходит хроническое усыхание пихты Нордманна от бактериальной водянки, но периодически возникают острые вспышки бактериального ожога (Егшта ату^ога var. ^шрЫ1а) проходящие по верховому типу. Выхватываются высокобонитетные деревья Ьго яруса, усыхание диффузное и очаговое, гибель дерева происходит за несколько месяцев. На такое поражение не способна корневая губка, ее нахождения здесь единичны, в основном на пнях. Высокая патогенность выделенных бактерий подтверждена опытами по искусственному заражению - получены типичные симптомы, усыхание побегов происходило за несколько часов.
Рисунок 2 - Бактериальный ожог пихты Нордманна на Западном Кавказе
ФПБ в качестве «первопроходцев» проявляются во всех основных грибных заболеваниях лесных пород - голландская болезнь ильмовых, сосудомикозы (трахеомикозы) дуба, крифонектриевый рак каштана, фузариозы сеянцев и многие другие. Сопряженная инфекция подтверждается отсутствием антагонизма при совместном произрастании чистых культур грибов и бактерий на некоторых питательных средах. Высокая скорость размножения и накопления инфекционного начала, свойственная ФПБ, позволяет им отрабатывать инфицированные ткани за несколько часов или дней. ФПБ - факультативные паразиты, сапрофитная сущность, это их обычное состояние. Популяции ФПБ развиваются в растительных остатках, в почве, эпифитно на поверхности почек, цветов, листьев, хвои, коры, находясь в латентной стадии. ФПБ постоянно присутствуют в атмосферном воздухе, выпадая вместе с осадками. Это было подтверждено нами в процессе изучения бактерий снега. Изолированные из снежинок идущего снега бактерии проявили патогенность в опытах по инокуляции различных древесных пород. Но наиболее загадочное явление проявилось при бактериологических исследованиях здоровых, непораженных тканей луба, камбия, древесины различных видов лесных пород морфологически здоровых и не имеющих признаков усыхания деревьев из которых были изолированы бактерии родов Erwinia, Pseudomonas, Bacillus, Herbicola и другие, которые не вызывали патологический процесс. В то же время, в процессе изоляции бактерий из зараженных тканей, наряду с типичными ФПБ родов Erwinia, Pseudomonas, часто выделяются типичные сапрофиты - Bacillus (несколько видов), Herbicola, которые в опытах по инокуляции иногда проявляли патогенность. Подобные проявления поведения бактерий дезавуируют сложившиеся в экологии классические схемы взаимоотношений организмов, когда один и тот же вид выступа-
ет в качестве паразита, сапрофита и симбионта. Также, как законы классической механики не работают в мире элементарных частиц, в мире микроорганизмов не приемлемы схемы лесопатологических подходов основанные на визуальных оценках и субъективных представлениях эксперта. В патологических процессах при усыхании лесов оценка роли микроорганизмов многократно осложняется их широким взаимодействием со всеми живыми компонентами биогеоценозов на фоне постоянно меняющихся условий среды, экологической пластичностью и вариабельностью ФПБ._
Рисунок 3 - Искусственное заражение побегов пихты Нордманна суспензией через сосудистую систему возбудителем бактериального ожога (штамм № 121;слева - контроль)
