CC BY
503
БАКТЕРИАЛЬНАЯ ВОДЯНКА: ПОРАЖАЕМОСТЬ ХВОЙНЫХ
ПОРОД ЗАРУБЕЖЫХ СТРАН
BACTERIAL DROPSY: THE AFFECTING CONIFEROUS TREES
FOREIGN COUNTRIES
Черпаков В. В. (ИМСИТ, г. Краснодар, РФ) Cherpakov V.V. (The Krasnodar Academy of marketing - IMSIT)
Рассматривается бактериальная водянка древесных пород в связи с усыха-ниями хвойных лесов. Приводится круг поражаемых и устойчивых к бактериозу хвойных пород зарубежных стран, обсуждается этиология болезни.
Сonsidered the bacterial dropsy of woody plants due to drying up of coniferous forests. Given the targeted range and resistant to bacteriosis softwood foreign countries, discussed the etiology of the disease.
Ключевые слова: бактериальная водянка, «мокрая древесина», бактериоз, хвойные породы.
Keywords: bacterial dropsy, «wetwood», bacteriosis, conifers.
Бактериальная водянка - достаточно распространенный бактериоз, поражающий лиственные и хвойные породы. В отечественной фитопатологи-ческой литературе описан в 1963 г. А. Л. Щербин-Парфененко, которым было дано название болезни - бактериальная водянка, описан возбудитель -Erwinia multivora Scz.-Parf. [4]. В России бактериоз выявлен на 15 видах хвойных пород [3,5].
Массовыми усыханиями тёмнохвойных лесов в России охвачены ельники и пихтарники из ели восточной и пихты Нордманна на Западном Кавказе, еловые леса из ели европейской на Северо-Западе России (водораздел Северной Двины и Пинеги), пихтово-еловые древостои из ели аянской и пихты бе-локорой в Приморском крае. В Сибири усыхают пихтовые леса из пихты сибирской в Западных и Восточных Саянах, Кузнецком Алатау, Хамар-Дабане. Площади усыхающих массивов в разных регионах охватывают от нескольких тысяч и сотен тысяч до нескольких миллионов гектаров.
При всем разноликом спектре мнений о причинах усыхания необходимо констатировать, что на всех указанных видах хвойных пород в разное время была выявлена и изучена бактериальная водянка, подтверждены патогенные свойства возбудителя, подтверждены типичные симптомы болезни на основании применения принципов коховской триады. Бактериоз участвует в патологических процессах и причастен к усыханиям. В ряде регионов лесопато-логическими обследованиями вообще не выявляются иные причины усыха-ния хвойных кроме воздействия бактериозов (Западный Кавказ, Юг Средней Сибири). По данным ФГУ «Рослесозащита» в 2009 г. на землях лесного фонда РФ бактериозы были выявлены в насаждениях 24 регионов на площади 37,8 тыс.га. Бактериозами были поражены береза, дуб, каштан, тополь, бук, ясень, осина, лиственница, ель, пихта. Наибольшие очаги составили затронутые бактериальной водянкой пораженные березняки - 24,7% от всей площади. Но в 2012 г. в Иркутской области и Республике Бурятия начались массовые усыхания пихтово-кедровых насаждений с типичными признаками бак-
териальной водянки кедра сибирского. В Иркутской области бактериальной водянкой было поражено 3,6 тыс. га кедровников в основном в составе орехово-промысловых зон [1]. Представляется закономерным изучение сравнительных материалов по этой проблеме за рубежом, однако в современной отечественной лесопатологической литературе и публикациях информация на эту тему отсутствует.
Проблемы усыхания хвойных лесов существуют во многих странах мира. Это массовые усыхания ельников из ели европейской в Республике Беларусь, Литве, Польше, Чехии, Германии, Австрии, пихтовых и пихтово-еловых лесов Восточных Гималаев, США, Канады, других стран с разным видовым составом хвойных пород. Площадь усыхающих бореальных хвойных лесов Канады в Британской Колумбии уже превышает 8,5 млн. га. Гигантские массивы усыхающих хвойных лесов Северной Америки простираются от границы США и Канады до Аляски.
За рубежом причины усыхания хвойных пород варьируют очень широко - от кислотных дождей, корневой губки и короедов до глобального изменения климата. С бактериозами процессы массовых усыханий хвойных пород никто и нигде не связывает. Между тем, во многих странах бактериальная водянка известна давно, но в основном на лиственных породах. За рубежом бактериальная водянка, и её возбудитель - Erwinia nimipressuralis Carter., была описана в 1945 г. под названием «wetwood», т.е. «мокрая древесина» на ильмовых породах [6]. В 60-х - 70-х годах прошлого века бактериоз фиксируется на многих лиственных породах в США и Европе. Однако на хвойных породах патология «wetwood», безотносительно к бактериальной природе поражения, была описана еще в 1934 г. [8], а первое упоминание в лесопатологической литературе мокрой древесины и трещин относится к 1923 г. Примерно с 80-х годов патологию, связанную с мокрой древесиной, трещинами и потёками слизи, начинают исследовать на хвойных породах. Спустя 20-30 лет пришло понимание того, что мокрая древесина и потёки имеют бактериальную природу. Исследуются и обсуждаются не только вопросы вредоносности, патогенеза, деловых качеств пораженной древесины, но и этиология болезни. Признавая в целом бактериальную природу водянки, дебатируются вопросы истинного возбудителя, при множестве видов бактерий выделяемых из мокрой древесины и потёков. При этом, вредоносность бактериоза оценивается в основном относительно здоровья городских и парковых насаждений хвойных пород, но никак не в отношении массовых усыха-ний хвойных лесов. До сих пор продолжают высказываться и мнения о естественной, физиологической природе мокрой древесины стволов.
Сегодня проблема «wetwood» на 90% исследуется только в США.
В таблице 1 приводится список поражаемых бактериальной водянкой хвойных пород США по данным американских исследователей [7,10,11,].
Таблица 1 - Круг поражаемых бактериальной водянкой коммерчески важных хвойных пород США_
№ Названия таксонов поражаемых древесных пород Наиболее вос- Незначительно
п/п приимчивые виды (3 класс) или редко поражаемые виды (2 класс)
Пихта (Abies)
1. Пихта бальзамическая (Abies balsamea (L.) Mill.) +
2. Пихта одноцветная (Abies concolor (Gord. et Glend.) Lindl. ex Hildebr.) +
3. Пихта великая (Abies grandis (Dougl.) ex D. Don) Lindl.) +
4. Пихта субальпийская (Abies lasiocarpa (Hook.) Nutt.) +
5. Пихта миловидная (Abies amabilis (Dougl.) ex Forbes) +
6. Пихта благородная (Abies procera Rehd.) +
7 . Пихта красивая (Abies magnifica A. Murr.) +
8. Пихта красивая, форма шаста (Abies magnifica var. shastensis Lemm.) +
Сосна (Pinus)
9. Восточная белая сосна (Pinus strobus L.) +
10. Западная белая сосна (Pinus monticola Dougl. ex D. Don) +
11. Сосна Ламберта (сахарная) (Pinus lambertiana Dougl.) +
12. Сосна скрученная (Pinus contorta Dougl. ex Loud.) +
13. Сосна желтая (Pinus ponderosa Dougl. ex Laws.) +
Ель (Picea)
14. Ель - виды (?) (Picea spp.) +
Лиственница (Larix)
15 Лиственница западная (Larix occidentalis Nutt.) +
16. Лиственница американская (Larix laricina (Du Roi) K. Koch) +
Секвойя (Sequoia)
17. Секвойя вечнозеленая (красное дерево) (Sequoia sempervirens (D. Don) Endl.) +
Тсуга (Tsuga)
18. Тсуга канадская (Tsuga canadensis (L.) Carr.) +
19. Тсуга западная (Tsuga heterophylla (Raf.) Sarg.) +
20. Тсуга Мертенса (Tsuga mertensiana (Bong.) Carr.) +
К 80-м годам прошлого века, в основном в США, среди хвойных было выявлено уже более полутора десятков видов поражаемых бактериальной водянкой с упоминанием в публикациях бактериальной природы «wetwood». Сведения и публикации о поражаемости видов хвойных бактериальной водянкой в странах Европы на сегодняшний день отсутствуют, хотя и имеются данные о нахождении «wetwood» на лиственных породах (ильмовые, дуб и др.). Не приходится сомневаться о наличии бактериальной водянки на хвойных породах Европы, например, ели европейской, у которой бактериальная водянка была выявлена в Литве и Беларуси еще во времена СССР [3] по сути в единых европейских лесах смыкающихся с лесами соседней Поль-
ши. В Японии в 1995 г. «wetwood» исследовалась на пихте сахалинской (Abies sachalinemsis Mast.) и сообщалось о её первоописании еще в 1963 г. [9].
Дальнейшее изучение Erw. nimipressuralis за рубежом позволило отнести её к нетипичным видам рода Erwinia. После более детального изучения, в т.ч. с использованием идентификационного метода 16s-pPHK в результате ре-классификации вид Erw. nimipressuralis в 1986 г. был перенесен в род Enterobacter [2] после чего ликвидирован как вид, поскольку в этом роду он оказался идентичным типовому виду - факультативному анаэробу Enterobacter cloacae. Эта бактерия относится к условно-патогенным видам, у человека вызывает менингит, септицемию, кишечные, респираторные, уро-генитальные гнойно-воспалительные заболевания, раневые и ожоговые инфекции, бактериемию, диарею и другие различные оппортунистические инфекции. Встречается в почве, воде, выделена из разных видов насекомых.
За рубежом в настоящее время нет единого мнения в отношении истинного возбудителя «wetwood». Рассматривается несколько подходов, среди которых наиболее популярны два: а) возбудитель «wetwood» - Enterobacter cloacae; б) «wetwood» заболевание, вызываемое комплексом анаэробных и факультативно анаэробных бактерий. Из мокрой древесины и потеков выделяют виды родов Clostridium, Bacteroides, Erwinia, Edwardsiella, Klebsiella, Lactobacillus, Xanthomonas, Agrobacterium, Acinetobacter [10], в других наборах - Xanthomonas, Agrobacterium, Bacillus, Clostridium, Acinetobacter, Pseudomonas и Ent. cloacae [7].
В первом случае возможность возбудителя большого ряда опасных бактериальных инфекций человека вызывать патогенез «wetwood» на десятках, если не на сотнях видах хвойных и лиственных лесных пород похож на сенсацию в мире микробиологии. Второй подход, представляющий конгломерат большей частью сапрофитных видов или же облигатных аэробов, явно не имеющих отношения к внутренней патологии ствола, уводит проблему в сторону от главного вопроса диагностики - какой вид (виды) вызывают патологический процесс. Все выявляемые бактерии, несомненно, играют соответствующую роль в бактериальных ассоциациях. Ситуацию смогут прояснить только опыты по искусственному заражению с использованием принципов коховской триады, которые, несмотря на условность некоторых позиций, сохраняют свою актуальность. Однако исследования в этом направлении не ведутся.
Зарубежные данные показывают, что при весьма интенсивном изучении бактериальной водянки хвойных в США, внутри многих родов хвойных, распространенных в стране, наряду с восприимчивыми к бактериозу породами встречаются виды, на которых бактериальная водянка не отмечалась ни разу. Это может стать поводом к поиску устойчивых к бактериозу видов и иммунных форм. Так, если род Пихта (Abies), включающий 8 видов поражаемых в разной степени не содержит полностью устойчивых видов, то другие роды хвойных США содержат определенную часть растений непо-ражаемых бактериальной водянкой. Среди этих таксонов упоминались следующие виды:
1). Ель (Picea) - белая ель (Picea qlauca (Moench) Voss); черная ель (Picea mariana (Mill.) B.S.P.); красная ель (Picea rubens Sarg.); ель Энгельма-на (Picea engelmannii Parry ex Engelm.); ель ситхинская (Picea sitchensis (Bong.) Carr.);
2). Сосна (Pinus) - сосна Банкса (Pinus banksiana Lamb.); сосна ежовая (Pinus echinata Mill.); сосна ладанная (Pinus taeda L.); сосна болотная (Pinus palustris Mill.); сосна Эллиота (Pinus elliottii Engelm. var. elliottii); сосна Джефри (Pinus jeffreyi Grev. еt Balf);
3). Секвойя дендрон (Sequoiadendron) - Секвойядендрон гигантский (Sequoia dendron giganteum (Lindl.) Buchholz);
4). Таксодий (Taxodium) - Таксодий обыкновенный (Taxodium distichum (L.) Rich.);
5). Либоцедрус (Libocedrus) - Либоцедрус сбежистый (Libocedrus decurrens Torr.);
6). Туя (Thuja) - Туя складчатая (Thuja plicata Donn ex D. Don); Northern white-cedar (Thuja occidentalis L.);
7). Кипарисовик (Chamaecyparis) - Кипарисовик нутканский (Chamaecyparis nootkatensis (D. Don); кипарисовик Лавсона (Chamaecyparis lawsoniana (A. Murr.) Parl.); кипарисовик туевидный (Chamaecyparis thyoides (L.) B.S.P.);
8). Можжевельник (Juniperus) - можжевельник виргинский (Juniperus virginiana L.) можжевельник аллигатора (Juniperus deppeana Steud.); можжевельник западный (Juniperus occidentalis Hook.);
9). Псевдоцуга (Pseudotsuga) - псевдоцуга (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco).
Данные приводятся на уровень 1980г. [11], но уже в 90-х годах в США выходят публикации, в которых ель (без указания видовой принадлежности) упоминается как вид, поражаемый бактериальной водянкой. Тем не менее, среди североамериканских видов хвойных встречаются непоражаемые бактериальной водянкой виды, устойчивость которых проявляется и на других континентах, где они культивируются как интродуценты. Нашими исследованиями было установлено, что на фоне значительного распространения бактериальной водянки на разных видах хвойных Западного Кавказа в этом регионе проявляли устойчивость и не поражались бактериозом ель канадская (Picea cаnadensis Britt.) и псевдоцуга тисолистная или дугласия (Pseudotsuga taxifolia (Poir.) Britt., используемые в зеленых насаждениях городов и населенных пунктов и лесокультурном производстве. Оба вида не упоминаются в списках США. Но эти же два вида в условиях Западного Кавказа абсолютно восприимчивы к другому опасному бактериозу - бактериальному ожогу, приводящему к отмиранию отдельных ветвей, вершины или сразу убивающему все дерево в течение нескольких недель. Тем не менее, приводимый выше список может иметь существенное значение для лесной селекции, лесокуль-турного дела, зеленого строительства, учитывая, что ряд видов культивируются в России.
Список используемых источников
1. Романова А. Сибирские кедры подхватили несвойственную им болезнь? ИА "Greenpress". 25 дек., 2012, http://greenpressa.ru
2. Определитель бактерий Берджи. Под ред., Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Смита, Дж. Стейли, С.Уильямса. 10-е изд. В 2-х т., Т. 1.,- М. - Мир, 1997, - 432 с.
3. Черпаков В. В. Бактериальная водянка: поражаемые виды хвойных пород России . Актуальные проблемы лесного комплекса. - Брянск. - 2012. - Вып. 33. - С. 111-115.
4. Щербин-Парфененко А.Л. Бактериальные заболевания лесных пород - М. - Гос-лесбумиздат, 1963. - 148 с.
5. Щербин-Парфененко А.Л., Черпаков В.В. Бактериоз сосновых культур и его диагностика // Фитопатогенные бактерии. - Киев. - 1985. С. 300-302.
6. Carter J.C. (1945) Wetwood of elms. Bull Illinois Nat Hist Surv 23: 401-448.
7. Johnson D.W., Riffle J. W. Wetwood (Slime Flux) of Elm, Cottonwood and Mulberry. Diseases of trees in the Great Plains - U S D A Forest Service. www.fs.fed.us.
8. Lagerberg, T. 1934. Barrtgradens Vattved. [Wetwood in conifers] Sven. Skogsvards Foreningens Tidskr . 33(3):177-264.
9. Sano Y., Fujikawa S., Fukazawa K. Detection and features of wetwood in Quercus mongolica var. grosseserrata . Trees. July 1995, Vol. 9, Issue 5, pp 261-268.
10. Shink B., Ward J.C., Zeikus G. Microbiology of Wetwood Role of Anaerobic Bacterial Populations in Living Trees. Journal of Gneral Microbiology (1981) 123, pp 313-322.
11. Ward J.C., Pong W .Y. Wetwood in Trees: A Timber Resource Problem. Report PNW - 112 .United States Department of Agriculture Forest Service Pacific Northwest Forest and Range Experiment Station General Technical. August 1980. - 57 р.
