CC BY
52
3. Jannings A.C. The determination of dihydroxy phenolic compounds in extracts of plant tissues // Analyt. Bio-chem. - 1981. - Vol. 118. - N 2. - P. 396-398.
4. Lignification related enzymes in Picea abies suspension cultures / A. Karkonen, S. Koutaniemi, M. Mustonen [at el] // Physiol Plant. - 2002. - Vol. 114. - P. 343-353.
5. Mansfield S.D. Solutions for dissolution - engineering cell walls for deconstruction // Curr Opin Biotechnol. -2009. - Vol. 20. - P. 286-294.
6. Effect of light and activated charcoal on tracheary element differentiation in callus cultures Pinus radiata D. Don / R. Moller, R.D. Ball, A.R. Henderson [at el] // Plant Cell Tissue and Organ Culture. - 2006. - Vol. 85.
- P. 161-171.
7. Moller R., McDonald A.G., Walter C. Cell differentiation, secondary sell-wall formation and transformation of callus tissue of Pinus radiata D. Don. // Planta. - 2003. - Vol. 217. - P. 736-747.
8. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. - 1962. - Vol. 15. - P. 473-497.
9. Rogers L.A., Dubos S., Surman C. Campbell M.M. Light, the circdian clock, and sugar perception in the control of lignin biosynthesis // J Exp Bot. - 2005. - Vol. 56. - P. 1651-1663.
10. Sticken M.B. Plant genetic engineering for biofuel production: towards affordable cellulosic ethanol // Nat Rev Genet. - 2008. - Vol. 9. - P. 433-443.
11. Venverloo C.J. The lignin of Populus nigra L. A comparative study of the lignified structures in tissue cultures and the tissue of the trees // Acta Bot. Neerl. - 1969. - Vol. 18. - P. 241-314.
12. Грушников О.П., Елкин В.В. Достижения и проблемы химии лигнина. - М.: Наука, 1973. - 296 с.
13. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. -
М.: Наука, 1993. - 272 с.
14. Чаплыгина И.А., Антонова Г.Ф. Опыт определения аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислот в
формирующейся древесине лиственницы сибирской // Ботанические исследования в Сибири /
под ред. В.Л. Черепнина [и др.]. - Красноярск, 2002. - С. 254-257.
----------♦------------
УДК 582.6/9.006(571.56) П.А. Павлова
ЦВЕТЕНИЕ ТРАВЯНИСТЫХ МНОГОЛЕТНИКОВ ПРИРОДНОЙ ФЛОРЫ В ЯКУТСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ
В статье представлены результаты исследований по изучению сроков и длительности цветения декоративных многолетников природной флоры в Якутском ботаническом саду. Интродуценты, по данным автора, по срокам цветения можно разделить на весенние, летние и позднелетние растения. Наибольшая длительность цветения отмечена у позднелетних, наименьшая - у весенних растений.
Ключевые слова: флора, фенология, вегетационный период, интродукция.
P.A. Pavlova
NATURAL FLORA HERBACEOUS PERENNIALS FLOWERING IN YAKUTSK BOTANICAL GARDEN
The research results on studying the terms and duration of the natural flora decorative perennials flowering in Yakutsk botanical garden are given in the article. According to the author’s data the introduced plants can be divided into spring, summer and late- summer ones on the basis of the flowering terms. The greatest flowering duration is registered in late-summer plants, the least - in spring plants.
Key words: flora, phenology, vegetative period, introduction.
Введение. Ритм развития растений - один из показателей взаимоотношения организма и среды, складывающийся в результате длительного процесса приспособления организма к условиям существования. Изучение характера цветения как части сезонного ритма развития растений в культуре представляет теоре-
тический и практический интерес. Такие исследования показывают адаптационные возможности видов. На основании изучения ритмов развития, особенно сроков и продолжительности цветения, можно находить целесообразное применение многих декоративных видов в озеленении.
Объекты и методы исследований. Объектами исследований служили травянистые многолетники флоры Якутии. Коллекционный питомник расположен на площади 3000 м2 и насчитывает 360 видообразцов, 223 вида из 46 семейств и 138 родов. Исходный материал для питомника мобилизован путем сбора живого материала и семян из естественных местообитаний. Питомник якутской травянистой флоры заложен в 1966 г. на II надпойменной террасе р. Лена. Опытные делянки размером 1x1 м2 объединены в кварталы по 16 в каждом. Почва опытного участка мерзлотная лугово-черноземная.
Климатические условия территории Якутского ботанического сада (ЯБС) типичны для районов Центральной Якутии. Особенностью климата является резкая континентальность с годовыми колебаниями температуры 102°С и количеством осадков 200-320 мм. Малая облачность в совокупности с длинным световым днем (18-20 ч) обеспечивает высокую интенсивность солнечной радиации весной и летом. Благодаря этому, а также относительно высоким летним температурам, растения завершают свой цикл развития [2].
Фенологические наблюдения проводились 2 раза в неделю по методике И.Н. Бейдеман [1]. Сроки цветения интродуцентов устанавливались по методике Н.С. Даниловой [3].
Результаты исследований и их обсуждение. Начало цветения - один из наглядных индикаторов ритма сезонного развития. На основании многолетних наблюдений Н.С. Данилова среди интродуцентов выделила 4 группы видов с различными сроками цветения [3-4]. Весенние растения подразделены на 2 подгруппы: ранневесенние, массовое цветение которых отмечается сразу после схода снега, созревание семян
- в июне. Для этой группы характерна полная сформированность побега с осени. В нашей коллекции 39,1 % видов представлены весенними растениями (рис. 1). Представителем ранневесенних растений является род Pulsatilla Mill. (P. ajanensis Regel. et Til., P. flavescens (Juss.) Juz., P. multifida (G. Pritz.) Juz.). Цветение данной группы растений начинается 5-10 мая, массовое - в середине месяца (рис. 2). Данные виды прострелов цветут бледно-желтыми и розово-лиловыми цветками.
Вторая подгруппа весенних растений начинает цвести в третьей декаде мая, массовое цветение происходит в первой декаде июня после перехода среднесуточных температур через 10°С. Основными представителями группы поздневесенних растений являются Adonis sibirica Patrin. ex Ledeb., Trollius asiaticus L., Rhodiola quadrifida (Pall.) Fisch. et Mey., Potentilla tollii Trautv., Arnica iljinii (Maguire) Iljin. и другие, образующие ярко-желтый аспект. Однако из поздневесенних растений в конце мая самыми первыми цветут Bergenia crassifolia (L.) Fritsch., Redowskia sophiifolia Cham. et Schlecht., Callianthemum isopyroides (DC.) Witas., Oxy-tropis adamsiana (Trautv.) Vass. К 1 июня отмечается цветение таких видов, как Phlox sibirica L., Aquilegia sibirica Lam., Hedysarum vicioides Turcz., Anemone sylvestris L. В поздневесеннем аспекте доминируют лилово-розовые и белые цвета. К весенним растениям относится большинство видов из сем. Ranunculacea Juss., Fabaceae Lindl., Brassicaceae Burnett. Продолжительность цветения весенних растений - это самый короткий период и он составляет в среднем 19 дней.
Рис. 1. Доля растений по срокам цветения в коллекции ЯБС
08.сент г---------------------------------------------------
29.авг .------------------------------------------------—
19.авг .--------------------------------------------—
09.авг .--------------------------------------------—
30.июл ь---------------------------------------- —
20.июл ь---------------------------------------- —
10.июл ь------------------------------------- —
30.июнь --------------------------- ------ —
20.июнь ---------------------------------------------------■- - —
10.июн ь---------- ------ ------ —
31.ма й--------- ------ ------ —
21.ма й--- ------ ------ —
11.ма й---- ------ ------ —
01.май -I—------------—I—--------------—I—---------------—I
весенние летние позднелетние
■ начало ■ массовое ■ конец
Рис. 2.. Сроки цветения растений в коллекции
Самую многочисленную группу в питомнике занимают летнецветущие растения (43,5 %). Начало цветения летних растений отмечается с первой пятидневки июня, а массовое наступает через 3-12 дней после начала цветения, когда кривая цветения идет на резкий спад (рис. 3). В этот период доминируют растения с голубыми (Mertensia sibirica (L.) G. Donfil.), синими (Iris sanquinea Donn, I. setosa Pall. ex Link., Delphinium grandiflorum L., Campanula glomerata L., Dracocephalum palmatum Steph.), лиловыми (Hedysarum dasycarpum Turcz., Hesperis sibirica L., Thymus sibiricus (Serg.) Klokov. et Shost.) цветами. Продолжительность цветения летних растений значительно длиннее, чем у весенних растений и составляет в среднем 25 дней. Однако у разных видов длительность цветения сильно отличается. Например, цветение пионов и ирисов происходит не больше одной недели. У Hemerocallis lilio-asphodelus L. один цветок живет лишь 1 день, однако в кусте за счет многочисленных генеративных побегов продолжительность цветения куста составляет около 20 дней.
Таким образом, продолжительность цветения зависит от числа образовавшихся генеративных органов, ко-
торые, в свою очередь, меняются в связи с возрастом и погодными условиями. Летнецветущие растения заканчивают цветение в конце июля.
------начало - - - ■ массовое
Рис. 3. Кривая цветения растений в коллекции ЯБС
К позднелетним растениям относится небольшая группа, включающая 9 видов рода Artemisia L. и Dendranthema mongolicum (Ling.) Tzvel. из сем. Asteraceae, Aconitum kusnezoffii Reichenb., Cimicifuga foetida L. из сем. Ranunculaceae и Krascheninikovia lenensis (Kumin.) Tzvel. из сем. Chenopodiaceae Vent., что составляет всего 17,39 % из всего списка интродуцентов. Начало цветения позднелетних видов приходится на вторую половину июля, а массовое - с последней пятидневки этого месяца и до конца августа. Период цветения Cimicifuga foetida L. и Artemisia obtusiloba ssp. martjanovii (Krasch. еx Poljak.) Krasnob. продолжается с конца июня до середины сентября, в связи с этим семена этих растений часто не вызревают. Длительность цветения позднелетних растений составляет в среднем 37 дней.
В позднелетнем и осеннем аспекте питомник несколько теряет свою красочность. В августе и начале сентября цветут в массе только Dendranthema mongolicum с белыми и Aconitum kuznezoffii с голубыми цветками. Основной фон в это время создают полыни, не образующие красочного аспекта, но сохраняют сочную зелень до конца вегетации.
На территории питомника отчетливо вырисовываются три волны цветения: первая волна - цветение весенних растений с середины мая до третьей декады июня; вторая волна - цветение летних растений, которая длится с середины июня по первую декаду июля; третья волна - цветение позднелетних видов с середины июля до конца августа. Следует сказать, что декоративные многолетники дружно развиваются и цветут в первой половине вегетационного периода. Резкий спад в цветении наблюдается в середине июля, когда отмечаются максимальные температуры воздуха в сочетании с незначительным, иногда нулевым, количеством осадков.
В питомнике наблюдаются частые случаи вторичного цветения многолетнков. Почти ежегодно отмечается цветение в момент созревания плодов с первого основного цветения у Trollius asiaticus, Pulsatilla ajanensis, P. dahurica, Potentilla tollii, Callianthemum isopYroides. У этих видов вторичное цветение заканчивается плодоношением и образованием полноценных зрелых семян. В сухое и жаркое лето 2009 г. у Pulsatilla ajanensis в сентябре отмечалось третичное цветение, однако семена не вызрели. В третичном цветении наблюдалось снижение интенсивности окраски венчиков и позеленение околоцветника. Размеры цветка были намного меньше, чем при основном цветении.
Заключение. Декоративные многолетники в культуре по срокам цветения разделены на весеннецветущие (39,1 %), летнецветущие (43,5 %), позднелетнецветущие (17,4 %). Использование в озеленении многолетников с разными сроками цветения дает возможность подбора видов для садов непрерывного цветения. Окраска цветков интродуцентов разнообразная - оттенки белого, розового, красного, малинового, желтого, голубого, синего, бордового. Гамма цветов декоративных многолетников позволяет рекомендовать их в озеленении городов и сел: для групповых посадок (30 видов), альпинариев (23 видов), как почвопокровные (18 видов).
Литература
1. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. - Новосибирск:
Наука,1974. - 154 с.
2. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. - Якутск: Кн. изд-во, 1973. - 120 с.
3. Данилова Н.С. Интродукция многолетних травянистых растений флоры Якутии. - Якутск: ЯНЦ СО
РАН, 1993. - 164 с.
4. Данилова Н.С. Интродукционное изучение растений природной флоры Якутии. - Якутск: Изд-во ЯГУ,
2002. - 40 с.
---------♦'-----------
