CC BY
96
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 581.582.526 (571.56)
Н. С. Данилова
АДАПТАЦИИ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
Приведены результаты изучения ритмологических и морфологических адаптаций травянистых растений природной флоры Якутии. Показано, что наиболее приспособленными к суровым природным условиям являются розеточные гемикриптофиты.
Ключевые слова: морфологические адаптации, ритмологические адаптации, Якутия, розеточные гемикриптофиты, зимнезеленые растения, раноцветущие растения, Ботанический сад.
N. S. Danilova
Adaptations of herbaceous plants of Central Yakutia
Results of studying of rhytmological and morphological adaptations of herbaceous plants of natural flora of Yakutia are given. It is shown that the most adapted for harsh environmental conditions is rosellate hemicryptophyte.
Key words: morphological adaptations, rhytmological adaptations, Yakutia, rosellate hemicryptophyte, wintergreen plants, early flowering plants, Botanical garden.
Крайне суровые условия Центральной Якутии
- чрезвычайно низкие зимние и высокие летние температуры, засушливость, повсеместное залегание многолетней мерзлоты - оказывают влияние на жизнедеятельность растений. В такой климатической обстановке весьма затруднена интродукция растений из других регионов. Так, Т. Ю. Рогожиной [1, 2] показано, что при испытании в Центральной Якутии инорайонных декоративных многолетников из 531 вида в первую же зиму погибли 456, т. е. 84 %. Причем среди них насчитывается немало видов, естественный ареал которых охватывает и якутский регион, и местные популяции этих видов в условиях Севера благополучно существуют и размножаются. Всё это происходит благодаря тому, что растения в процессе эволюции аккумулировали ритмологические и морфологические адаптации к холодному региону, в результате виды современной флоры Якутии оказались приспособленными к экстремальным условиям существования.
Флора Центральной Якутии, как и любая флора, имеет гетерогенный состав [3] и вполне вписывается
ДАНИЛОВА Надежда Софроновна - д. б. н., профессор, ведущий научный сотрудник ИБПК СО РАН.
E-mail: botsad_nefu@mail.ru
в предложенные А. И. Толмачевым [4] элементы флористического комплекса четырех категорий: пережитки флоры иного типа, корни современной флоры - они старше основного ядра флоры и находятся в некоторой степени в дисгармонии с современными условиями; древнее ядро флоры - виды, становление которых происходило в период ее начального формирования, и виды, преемственно перешедшие в нее из более древней флоры; миграционные элементы
- виды, являющиеся более молодыми основного ядра флоры, и автохтонные новообразования.
Основой флоры Якутии являются бореально-таеж-ные элементы, составляющие более трети ее состава. Более древние элементы характерны для темнохвойных лесов, более молодые связаны с генезисом светлохвойной тайги. Небольшое количество видов - это лесные реликты конца третичного периода-начала плейстоцена, т. е. хвойно-широколиственных лесов: Clino-podium vulgare L., Melica nutans L., Viola dactyloides, Adenophora jacutica Fed. и др. Среди степных различают две группы элементов: автохтонные, генетически связанные преимущественно с горными районами Южной и Восточной Сибири, и мигранты, возникшие, главным образом, в Центральной Азии и проникшие в Якутию в один из ксеротермических периодов, 68 %
видов, по мнению М. Н. Караваева [3], имеют местное сибирское происхождение, остальные 32 % - выходцы из других, более южных и теплых стран. Наибольшее значение для развития степной флоры Якутии имело восточное крыло Центральноазиатской подобласти древнего Средиземья, а именно Даурско-монгольский флористический центр.
Экологическая амплитуда видов, произрастающих на территории Центральной Якутии, далеко не равноценна. Если болотные виды, растения темнохвойной тайги и даже сорные виды весьма стенотопны, то большинство луговых, степных и некоторые лесные травы довольно пластичны и могут произрастать в широком диапазоне условий. Резкие смены климата, которые пережила Якутия в течение плейстоцена-голоцена, несомненно, имели влияние на развитие их приспособительной структуры и экологическую пластичность. Так, М. Н. Караваев [3] отмечает широкую экологическую амплитуду степных растений, что в определенной мере подтверждается и результатами интродукционного испытания - большинство их положительно реагируют на мезофильные условия питомников, обнаруживая широкий диапазон экологических предпочтений. И вполне логично, что формирование адаптаций растений шло разными путями и проявляется в различной форме.
Одна из форм адаптации - приспособление ритмов роста и развития растений к особенностям региона. Ответной реакцией на короткий вегетационный сезон Центральной Якутии явилось ускорение темпов фенологического развития растений. Анализ динамики
сезонного развития растений в коллекции местной флоры Якутского ботанического сада показал, что около 70 % видов относится к группе весеннецветущих и раннелетнецветущих растений. Основное условие существования вида во времени - это получение потомства, и поэтому раннее непродолжительное, цветение растений является гарантией своевременного образования и созревания семян. В свою очередь, раннее цветение растений обеспечивается заблаговременным развитием зачаточных генеративных побегов. Многие авторы [5-8] отмечают, что сформированность с осени генеративного побега - признак адаптации растений к суровым условиям среды и короткому вегетационному периоду. У большинства травянистых растений флоры Центральной Якутии закладка зачаточного побега начинается за 2-3 года до цветения, и осенью, перед годом цветения, в почках возобновления цветок или соцветие полностью оформлены.
Интенсивность развития раноцветущих видов по этой причине очень высока, т. к. весной нет необходимости в энергетических затратах на формирование цветка, и период от весеннего отрастания до цветения составляет минимальное количество дней. При этом у многих раноцветущих видов, таких как Adonis sibirica, Gagea pauciflora, Pulsatilla flavescens, Thermopsis lanceolata ssp. jacutica и др., весеннее отрастание сопровождается одновременным выносом бутонов на поверхность почвы. У Gagea pauciflora, Pulsatilla flavescens цветение наступает на 13-15 -й день после весеннего отрастания, у Adonis sibirica интенсивность развития составляет от 15 до 18 дней (табл.1).
Таблица 1
Среднемноголетние сроки наступления основных фенофаз и интенсивность развития весенних и раннелетнецветущих растений
Вид Дата весеннего отрастания Дата начала цветения Интенсивность развития, дни
Весеннецветущие: Gagea pauciflora 2.05 15.05 13
Pulsatilla flavescens 5.05 18.05 13
Adonis sibirica 7.05 23.05 16
Trollius asiaticus 7.05 31.05 24
Phlox sibirica 6.05 31.05 25
Oxytropis scheludjakovae 2.05 3.06 32
Раннелетнецветущие: Thermopsis lanceolata ssp. jacutica 2.06 24.06 22
Rheum compactum 12.05 8.06 28
Paeonia anomala 14.05 12.06 29
Aquilegia parviflora 10.05 9.06 30
Lilium pensylvanicum 21.05 22.06 31
Раннее цветение растений в большой мере обеспечивает розеточная жизненная форма. Розеточные гемикриптофиты в Центральной Якутии - это наиболее распространенный приспособительный тип растений, они встречаются во всех типах растительности, в спектрах жизненных форм которых занимают ведущее положение [9]. Также они составляют значительную часть весенне- и раннелетнецветущих видов (табл. 2).
В. Н. Ворошилов [10] считает возможным, что возникновение розеточного и прикорневого расположения листьев у древних форм было связано с ксерофитизацией климата. С другой стороны, он отмечает, что розеточные растения являются основным приспособительным типом при продвижении растений на север - среди северных растений явно преобладает розеточный тип. Такого же мнения придерживается D. В. 8ауПе [11], полагая, что приземная розетка листьев обеспечивает благополучную перезимовку в холодных районах и весной, укрывая зимующие почки не только плотно расположенными живыми зелеными листьями, но и остатками отмерших прошлогодних. Б. Н. Головкин [12] причину преимущества розеточных гемикриптофитов перед эпикотильными видит в ритме роста и развития надземных побегов. Будучи в большинстве своем ди- и полициклическими растениями, розеточные
гемикриптофиты внутри почки формируют генеративный побег в течение двух, а иногда и более лет. Безрозеточные гемикриптофиты, побеги которых развиваются по моноциклическому типу, лишены этих преимуществ, поскольку большинство формирует генеративную сферу вне почки возобновления.
Для более полного использования климатических ресурсов у многих травянистых видов Якутии в процессе эволюции сформировался длительновегетирую-щий феноритмотип. Во флоре Якутии довольно распространено явление зимнезелености, с которым тесно сопряжена розеточная форма роста. Многие авторы [6-7, 10, 13-19] рассматривают зимнезеленость у северных растений как молодой прогрессивный, вторично развившийся признак, в результате приспособления к суровому климату с коротким вегетационным периодом. Благодаря зимующим зеленым листьям удлиняется срок ассимиляции за счет ранневесеннего и осеннего периодов. Осенью, с наступлением низких температур, листья зимнезеленых растений приобретают багровую окраску. Хотя о связи пигментации, в частности накопления антоциа-нов, и приспособлении растений к холоду исследователи писали еще в начале ХХ в. [20], эта проблема волнует и современных ученых, так, К. А. Петровым с соавторами [21] показано, что осеннее повышение
Таблица 2
Спектр жизненных форм интродуцентов, относящихся к различным группам цветения
Жизненная форма Весеннецветущие Раннелетнецветущие Летнецветущие Позднелетне- цветущие Общее число
Однолетники - 2* 1,3 9 11,4 - 11 3,5
Двулетники 2 2,9 3 2,0 3 3,8 2 15,4 10 2,9
Луковичные геофиты 2 2,9 5 3,3 4 5,0 - 11 3,5
Корневищные геофиты 5 7,1 28 18,7 13 16,5 1 7,7 47 15,1
Корнеклубневые геофиты 1 1,4 1 0,7 - - 2 0,7
Розеточные гемикриптофиты 48 68,4 78 52,0 38 48,1 2 15,4 166 53,0
Эпикотильные гемикриптофиты 4 5,8 21 14,0 9 11,4 2 15,4 36 11,5
Хамефиты 8 11,5 13 8,7 3 3,8 6 46,1 30 9,6
Всего 54 151 79 13 313
100 100 100 100 100
* в числителе - абсолютное число видов, в знаменателе - относительное
содержания вторичных каротиноидов в тканях растений Якутии способствует их устойчивости к низким температурам. В апреле-мае, при стечении благоприятных обстоятельств, используя влагу тающего снега и тепло солнечных лучей, перезимовавшие
листья розеточных гемикриптофитов начинают
ассимиляционную деятельность и, тем самым, обеспечивают раннее развитие растений.
Во флоре Центральной Якутии известны гисте-рантные растения, которые характеризуются
распусканием листьев и цветков в пределах разных сезонов. Это свойство типично для ранневесеннецветущих видов (Petasites, Pulsatilla). Ярким представителем гистерантных растений является Pulsatilla flavescens. Надземное развитие побега у этого вида продолжается в течение двух вегетационных сезонов. В первый год развивается розеточный побег, в его терминальной почке формируются генеративные органы. К осени розеточные листья отмирают, цветок к этому времени полностью сформирован - растения уходят в зиму в состоянии бутонизации. Из листьев живым остается только верховой редуцированный лист, не выполняющий ассимилирующей функции (покрывальце). Он густо опушен и плотно охватывает короткий пушистый цветонос с бутоном на верхушке. Дальнейшее развитие генеративного побега происходит на следующий год с момента весеннего отрастания, критерием весеннего отрастания Р. flavescens является начало роста цветоноса [22]. Такое свойство «флорального опережения в развитии» также является одним из приспособительных признаков, обеспечивающих раннее зацветание.
Адаптацией к суровым условиям является также и геофитизация растений, перезимовка почек возобновления в толще почвы, температура которой зимой значительно выше. Так, в январе средняя температура поверхности почвы в г. Якутске составляет - 43 ОС, на глубине 20 см - 19,2 оС [23]. У многих геофитов развиты так называемые контрактильные корни, благодаря сокращениям которых в неблагоприятный период почки возобновления могут втягиваться в более глубокие слои почвы.
Одной из ответных реакций на жесткие, стрессовые условия для их жизни и размножения является способность северных растений развивать большое количество пазушных и придаточных почек. В рамках изучения вегетативного размножения Lilium pensylvanicum нами был заложен интродукционный эксперимент по сравнительному изучению интенсивности размножения одновозрастных особей, привлеченных в культуру из разных районов Якутии. Проведенный через 5 лет учет показал, что в гнездах особей более северной кобяйской популяции, расположенной на границе ареала вида, насчитывалось до 45-47 луковиц, в то время как в гнездах других
образцов из более мягких районов, также имеющих достаточный их запас, луковиц насчитывалось меньше, у особей юго-западной (Ленской) популяции - 25-27, томмотской - 33-35. Эти данные вполне согласуются с мнением Б. А. Тихомирова [17], который указывает на прямую связь способности растений к интенсивному вегетативному размножению с адаптацией к суровым условиям Севера, в чем он видит гарантию развития побегов при возможной гибели части почек в течение зимы и при весенних заморозках.
Многие авторы отмечают, что в экстремальных условиях одним из средств, способствующих выживанию вида, является долголетие. С продвижением на север и в высокогорные районы повышается продолжительность жизни растений [17, 24-25].
Мы не проводили специальных исследований по продолжительности жизни травянистых растений, но в коллекции успешно выращиваются виды, которые живут на одном месте в течение нескольких десятилетий без видимых признаков старения. Кроме того, уместно здесь отметить крайне малое количество во флоре Якутии однолетних и двулетних растений, причем большая часть из них являются сорными.
С продвижением на Север происходит уменьшение размеров растений. Конечно, не приходится говорить о таком явлении, как нанизм, которое типично для тундровой зоны и высокогорий, но низкорослость якутских растений явно прослеживается и является одним из способов экономии энергетических затрат.
Растения в Центральной Якутии в течение года переносят огромные температурные перепады. Меньшую нагрузку испытывают лесные, болотные, сорные и луговые травы, условия обитания которых несколько нивелируют наиболее резкие проявления климата. В отличие от них, степные растения находятся в чрезвычайно жестких условиях, на пределе существования. В. П. Иванова [26] отмечает, что их местообитания часто приурочены к южным безлесным склонам, хорошо прогреваемым летним солнцем и совершенно лишенным теплоизолирующего снежного покрова зимой - летом здесь поверхность почвы нагревается до +45 оС, зимой охлаждается до -50 оС. В зимних ситуациях огромное значение в защите почек приобретает сближенность зимнезеленых розеточных листьев, часто сильно опушенных, которые вместе с отмершими остатками растений в определенной мере оптимизируют условия их перезимовки. Что касается летних месяцев, то основным лимитирующим фактором развития растений в этот период является влажность почвы. Степень увлажнения почвы степных и луговых участков находится в большей зависимости от интенсивности разливов р. Лены, механического состава почвы, характера хозяйственного использования территории и в меньшей мере от атмосферных осадков [26]. Склоны, на
которых развивается степная растительность, не подвержены паводкам и в середине лета здесь складываются условия крайней засухи в сочетании с высокими температурами воздуха и поверхности почвы. И в этом случае можно говорить о «многофункциональности» ритмологической адаптации - раннего и ускоренного ритма фенологического развития растений. Цветение и завязывание семян степными растениями в первой половине лета дает им возможность избежать наиболее неблагоприятного периода середины лета (второй половины июля), когда летняя жара сочетается с крайней засушливостью. В этот период в степных сообществах обычно наблюдается летний перерыв вегетации, с выпадением осадков начинается вторичная вегетация [26].
Также многофункциональными могут быть и морфологические адаптации, например, опушение. Зимой и ранней весной опушенные листья играют роль утеплителя почек. Выше мы говорили о перезимовке бутонов Pulsatilla flavescens, в течение зимы опушенное покрывальце, которое окутывает бутон, соприкасается с нижней стороной околоцветника, также густо покрытого волосками. Такой двойной слой защиты является гарантией успешной перезимовки бутонизирующего растения. Летом опушение может выполнять другую функцию - препятствовать перенагреванию растения, оптимизировать испарение, защищать от избытка света.
Экстремальные природные условия Якутии вынуждают растения приспосабливаться к ним и определяют их биологические особенности. Такие свойства, как заблаговременная закладка в почках возобновления генеративной сферы, раннее и быстрое прохождение растениями фенологических фаз, зимнезеленость, розеточная форма роста и др., позволяют якутским растениям успешно развиваться и давать полноценное потомство. Поэтому при работах по обогащению культурной флоры Якутии следует ориентироваться на местные виды растений, которые могут служить моделью для подбора интродуцентов.
Л и т е р а т у р а
1. Рогожина Т. Ю. Перспективы интродукции декоративных многолетников в Центральной Якутии.- Автореф. дис. ... к. б. н. - Якутск, 2005. - 19 с.
2. Данилова Н. С., Романова А. Ю., Рогожина Т. Ю. Методические аспекты подбора интродуцентов для Центральной Якутии // Вестник ЯГУ. - 2006. - Т. 3. - № 4. -С. 14-21.
3. Караваев М. Н. Краткий анализ флоры степей Центральной Якутии // Ботанический журнал. - 1945. - Т. 30. - № 2. -С. 62-76.
4. Толмачев А. И. Введение в географию растений. - Л.: Изд. ЛГУ, 1974. - 244 с.
5. Серебряков И. Г. Структура и ритм в жизни цветочных растений // Бюллетень МОИП. Отд. биол. - 1949. - Т. 54, вып. 1. - С. 47-62.
6. Горшкова А. А. Сезонное развитие травянистых растений Иркутско-Балаганской лесостепи // Вопросы рациональной фенологии и биогеографии. - Иркутск, 1960. - С. 19-35.
7. Пленник Р. Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая. - Новосибирск: Наука, 1976. - 216 с.
8. Тюрина Е. В. Интродукция зонтичных в Сибири. -Новосибирск: Наука, 1978. - 240 с.
9. Данилова Н. С. Спектр жизненных форм интродуцен-тов в коллекциях травянистых растений флоры Якутии // Вестник ЯГУ. - 2010. - Т. 7. - № 3. - С. 5-11.
10. Ворошилов В. Н. Ритм развития у растений. - М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 136 с.
11. Savile D. B. O. Arctic adaptation in plants. - Ottawa. -1972. - 81р.
12. Головкин Б. Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого-морфологический анализ. - Л.: Наука, 1973. - 266 с.
13. Белостоков Г. П. К побегообразованию плотнокустовых злаков // Ботанический журнал. 1957. - Т. 42, № 8. -С. 1267-1277.
14. Борисова И. В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана // Тр. БИН АН СССР, сер. Ш. Геоботаника. - Л.: Изд-во АН СССР, 1965. - Вып. 17. - С. 64-96.
15. Голубев В. Н. К эколого-биологическому познанию растительности луговых степей // Ботанический журнал. -1962. - Т.47. - №.1. - C.3-17.
16. Гаврилюк В. А. К биологии растений юго-востока Чукотского полуострова // Приспособление растений Арктики к условиям среды. - М.: Наука, 1966. - С. 226-266.
17. Тихомиров Б. А. Очерки по биологии растений Арктики. - М. - Л.: Изд. АН СССР, 1963. - 154 с.
18. Горышина Т. К. Зимовка дубравных травянистых растений с зелеными листьями // Вестник ЛГУ. - Серия биол. - 1967. - № 9. - С. 57-61.
19. Шулькина Т. В. Биология некоторых травянистых интродуцентов в Ленинграде // Тр. БИН им. В.Л.Комарова. Интродукция декоративных растений. Интродукция растений и зеленое строительство. - Л.: Наука, 1970. - Серия VI. Вып. 10. - С. 131-162.
20. Lippmaa Th. Pflansenökologische Untersuchungen aus Norwegisch und Finnisch-Lapland unter besonderer Berücksichtigung der Lichtfrage. Acta et commentationes universitatis Tartuensis. Ser. A, Bd. 15, Н. 6. - Цитир. по Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. - М. - Л.: Изд. АН СССР, 1963. - 154 с.
21. Петров К. А., Софронова В. Е., Чепалов В. А. и др. Сезонные изменения содержания фотосинтетических пигментов у многолетних травянистых растений криолитозоны // Физиология растений. - 2010. - Т. 57. - № 2. - С.192-199.
22. Данилова Н. С., Борисова С. З. Онтогенез Pulsatilla flavescens в условиях интродукции в Центральной Якутии //
Растительные ресурсы. - 2010. - Т. 46, № 1. - С. 13-18.
23. Климат Якутска. - Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 245 с.
24. Тихомиров Б. А., Галазий Г. И. Определение возраста сиверсии ледяной 81еуеге1а gla.cia.lis К.Вг. ) и некоторые вопросы продолжительности жизни растений // Ботанический журнал - 1952. - Т. 37. № 3. - С. 332-348.
25. Аврорин Н. А. Переселение растений на Полярный Север. Эколого-географический анализ. - М. - Л.: Изд. АН СССР, 1956. - 286 с.
26. Иванова В. П. Степная растительность в долине Средней Лены (геоботаническая характеристика) . - Автореф. дис. ... к. б. н. - Томск: 1971. -18 с.
УДК 591.611:599(571.56)
И. И. Мордосов, Н. П. Прокопьев
СОСТОЯНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ОСНОВНЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СРЕДНЕГО ВИЛЮЯ
Проведено изучение численности основных промысловых видов млекопитающих. Установлено, что, несмотря на практически полное прекращение добычи белки и весьма слабый промысел ондатры, увеличение их численности не наблюдается. Состояние численности соболя находится в удовлетворительном состоянии. Движение численности волка зависит от интенсивности отстрела.
Ключевые слова: охотничье-промысловое районирование, промысел, предпромысловый и послепромысловый учеты численности, динамика численности, заготовка, среднегодовой объем добычи, зимний маршрутный учет, плотность популяции.
I. I. Mordosov, N. P. Prokopyev
State of the major commercial mammals population of middle Viluy region
The population of key species of mammals has been studied. It was found that development of number was not observed despite the almost complete cessation of squirrel production and very low muskrat harvest. Condition number of sables is at a satisfactory condition. The motion of the wolf population depends on the intensity of the shooting.
Key words: hunting and fishing zoning, harvesting, post-harvest after harvest census, population dynamics, harvesting, annual production volume, a winter trip record, density of population.
Согласно охотничье-промысловому районированию [1, 2], Вилюйская группа улусов отнесена к
ондатрово-беличьему среднетаежному и беличье-соболиному среднетаежному районам. В процессе
МОРДОСОВ Иннокентий Иннокентьевич - д. б. н., профессор, зав. кафедрой фундаментальной и прикладной зоологии БГФ СВФУ.
E-mail: i-mordosov@rambler.ru
ПРОКОПЬЕВ Николай Петрович - к. б. н., старший научный сотрудник НИИ прикладной экологии Севера СВФУ.
E-mail: n.p.prokopiev_44@mail.ru
этого районирования были изучены средний выход промысловой пушнины с 1000 га охотничьих угодий, структура закупок промысловой пушнины в среднем за год в период с 1971 по 1985 гг. Названия районам были даны по наибольшему выходу шкурок основных промысловых видов. Кроме того, при районировании территории Якутии были учтены существующие рельеф и характер распространения основных видов промысловых животных - соболя, белки, ондатры и других.
Выделенные в Центральной Якутии охотничье-промысловые районы расположены в пределах Центрально-Якутской и Верхне-Вилюйской
