CC BY
34
УДК 581.16 : 633.28.(282.256.74)
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ IШICmRICHONNKRYІOmPAVU HENRARD В УСЛОВИЯХ ВЕРХНЕЙ ЯНЫ
(СЕВЕРО-ВОСТОЧНАЯ ЯКУТИЯ)
Приведены результаты исследований онтогенетический структуры Helictotrichon krylovii (Рау1.) НепгаМ. на степныи сообщества* верхнего течения р. Яны. Ценопопуляции Н. кгу^іі на территории верхней Яны встречаются в холоднополынно-жи>шяковых, разнотравно-кустарниково-овсянициевых и про-стрелово-овсянициевых лутовых степях. На основании изучения морфологических признаков надземный и подземный органов в онтогенезе H. krylovii нами было описано 3 периода и 9 онтогенетических состояний. На основе анализа онтогенетических спектров вида определены 3 типа онтогенетических спектров: левосторонний, центрированный и правосторонний. Базовый спектр H. krylovii полночленный, нормальный и левосторонний, одновершинный с абсолютным максимумом на виргинАьныи растениях.
Ключевые слова: онтогенез, онтогенетическая структура, онтогенетические состояния, базовый спектр.
Введение
Раньше широко распространенный вид Helictotrichon krylovii (Pavl.) Henrard (скрученноостник Крылова) в настоящее время занимает изолированные участки на территории Якутии. В настоящее время онтогенез и онтогенетическая структура H. krylovii не изучены. Изучение онтогенеза, онтогенетических состояний особей этого вида дает возможность оценки состояния местных популяций.
Целью исследования является изучение онтогенеза и онтогенетическоц структуры ценопопуляций H. krylovii на территории верхней Яны.
Объект и методы исследования
Объектом изучения является скрученноостник Крылова - H. krylovii из семейства Poaceae - многолетнее травянистое рыхлодерновинное растение. Коротко вегетирующий раннелетнецветущий гемикриптофит, ксерофит [1].
Материал для изучения онтогенеза и возрастной структуры этого вида собран на территории Верхоянското района в степных и лугово-степных сообществах в течение 2007 - 2009 гг. Нами проведено обследование 5 участков местонахождений цено-популяций (ЦП) H. krylovii. Всего исследовано 14 ЦП - H. krylovii.
Описания растительный сообществ с H. krylovii проводили согласно общепринятым геоботаническим методам [2].
Экологические характеристики местообитаний определяли по составу видов в растительных сообществах с использованием экологических шкал А.Ю. Королюка, Е.И. Троевой, М.М. Черосова и др. [3].
Ценопопуляции Н. krylovii на территории верхней Яны встречаются в холодно-полынно-житняковых, разнотравно-кустарниково-овсянициевых и прострелово-овсянициевык луговыи степях. Сопутствующими видами H. krylovii являются Festuca lenensis Drob., Agropyron oristatum (L.) Beauv., Poa transbaicalica Roshev., Alyssum obovatum (C. A. Mey.) Turcz., Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz., Potentilla tollii Trautv. и др.
Р.Н. Скрябина1 С.Н. Андреева2
1) Центр детского и юношеского туризма и экскурсий, 678500, п. Батагай, ул. Парковая 3, Верхоянский улус РС (Я)
e-mail: raika60@rambler.ru
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, 677980, г. Якутск, ул. Ленина 41
e-mail: Sandren_1601 @mail.ru
Травостой большинства сообществ с участием Н. кгу1оьп имеет среднее проективное покрытие (40 - 60 %). Проективное покрытие Н. кгу1оьп составляет 1 - 3 %. Исследованные ценопопуляции Н. кгу1оьп по фактору увлажнения занимают ступени сухолугового увлажнения (50 - 55 ступени); по фактору богатства-засоленности почв занимают ступени довольно богатых почв (12,4 - 12,6 ступени) [3].
При описании морфологических признаков Н. кгу1оьп использованы основные определители и некоторые региональные издания [4, 5, 6].
Онтогенетические состояния выделялись согласно концепции дискретного описания онтогенеза по известным методикам [7, 8, 9, 10, 11, 12]. За счетную единицу нами принят парциальный куст, как морфологически и физиологически целостное образование. Для описания каждого онтогенетического состояния использовали 10-20 растений. Изучение морфологии надземных и подземных органов всех онтогенетических состояний проводилось, преимущественно, на живом материале. Основными признаками онтогенетических состояний надземной части у Н. кгу1оьп являются: число листьев на разных стадиях онтогенеза, длина и ширина листьев, высота побега, длина влагалища, количество колосков; в подземной части - глубина залегания почек возобновления, длина и цвет придаточных корней.
Онтогенез НеКсМпсИоп кгу1оьп представлен на рис.1. На основании изучения морфологических признаков надземных и подземных органов в онтогенезе Н. кгу1оьп нами было описано 3 периода и 9 онтогенетических состояний.
ПРОРОСТКИ представляют собой розеточный побег с 2-мя листьями, с зародышевым корнем и тонкими беловатыми боковыми корнями. Связь с зерновкой сохраняется. Побег длиной 1 -4 см, шириной 1мм, опушен белыми мягкими волосками (рис).
ЮВЕНИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ не имеют зародышевый корень и зерновку. Побеги длиной до 9 см с белым опушением в нижней части побега. Корневая система образована светлыми и тонкими придаточными корнями, мочковатая.
ИММАТУРНЫЕ растения представлены 2-3 розеточными побегами I - III порядка. Побеги имеют 2 узких листа шириной до 1мм и длиной до 14 см, с белым опушением. Придаточные корни белые, тонкие, чуть длиннее, чем у ювенильных.
Результаты и их обсуждения
Рис. 1. Онтогенез Н. кгу1оьп общий вид и вид сверху дерновины с отмершим центром (рисунок автора)
ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения состоят из системы розеточных вегетативных побегов с опушенными листьями. Длина листовой пластинки достигает до 19 см, ширина 1 мм. Много прошлогодних остатков в дерновине, корни длинные, светлые.
МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ РАСТЕНИЯ представляют плотную дерновину, состоящую из 1-2 парциальных кустов. В дерновине имеются остатки прошлогодних генеративных побегов, отмершие листья. Генеративные побеги полурозеточные, с 3 - 4 листьями. Листовая пластинка и влагалища листьев густо опушены белыми мягкими волосками. Высота растений достигают до 30 см. Корневая система состоит из молодых, светлых придаточных корней.
СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ РАСТЕНИЯ образуют 2-3 парциальных куста. Число генеративных побегов 2-5. Побеги в нижней части опушены светлыми волосками. Высота растений 60 см. Корневая система сильно развита, состоит из многих светлых и темных придаточных корней.
Дерновина СТАРЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ РАСТЕНИЙ представлена системой парциальных кустов. Увеличивается число отмерших парциальных кустов, сокращается число генеративных побегов до 1. Длина побегов уменьшается.
СУБСЕНИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ представлены системой 2-3 парциальных кустов, связанных еще не разрушенными корнями. Генеративные побеги отсутствуют. Вегетативные побеги взрослые. Корневая система менее мощная, в основном из старых темных корней, молодые корни единичны.
СЕНИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ имеют отмирающие парциальные кусты с одиночными живыми вегетативными побегами. Корневая система разрушены, сохраняются единичные старые придаточные корни.
Онтогенез II надтипа, В-типа. Самоподдержание ценопопуляций происходит за счет исключительно семенного размножения.
На основе анализа характера онтогенетического спектра вида выявлено 3 типа онтогенетических спектров: левосторонний, центрированный, правосторонний.
Анализ полученных данных показал, что онтогенетический спектр левостороннего типа является преобладающим в изученных ценопопуляциях, что составляет 57,14 % от всех обследованных. Наиболее часто встречающийся - левосторонний возрастной спектр с абсолютным максимумом на виргинильные растения (v). Центрированный онтогенетический спектр характеризуется максимумом на средневозрастном генеративном состоянии (g2). Правосторонний онтогенетический спектр характеризуется преобладанием старых генеративных растений (g3).
Онтогенетические спектры большинства ценопопуляций являются неполночленными. В них отсутствуют проростки, ювенильные и субсенильные особи.
Базовый спектр H. krylovii полночленный, нормальный и левосторонний, одновершинный с абсолютным максимумом на виргинильные растения (Рис.2).
1
О)
I—
0 X
1 о
СС 0Q
>s" ш Ю о о о
8
о
• min • среднее Ш max
j im v д1 g2 g3 ss s онтогенетические состояния
Рис. 2. Базовый возрастной спектр Helictotrichon krylovii на верхней Яне
Большинство ценопопуляций по классификации «дельта - омега» [2] - молодые, с более высокими участием прегенеративных растений. У молодых типов цено-популяции H. krylovii показатели индексов восстановления и замещения варьируют по-разному (от 1в=1,10 до 1в=з,07; от 13=0,75 до 13=2,85 соответственно). Имеют сравнительно низкие индексы возрастности и эффективности, чем у переходных и зрелых ценопопуляций (Д = 0,27 ч 0,32, Q = о , 4 з ч 0,59). Плотность молодых ЦП, в среднем, колеблется от 1,9 до 4,6 особей на 0,5 м2.
Заключение
В результате исследований онтогенеза H. krylovii на степных сообществах верхнего течения р. Яны выявлено 3 периода и описано 9 онтогенетических состояний.
На основе анализа онтогенетических спектров вида определены 3 типа онтогенетических спектров: левосторонний, центрированный и правосторонний.
Базовый спектр H. krylovii полночленный, нормальный и левосторонний, одновершинный с абсолютным максимумом на виргинильных растениях.
Список литературы
1. Гоголева П.А. Конспект флоры высших сосудистых растений Центральной Якутии: Справочное пособие. - Якутск, 2003. 64 с.
2. Миркин Б.Н., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). - Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
3. Королюк А.Ю., Троева Е.И., Черосов М.М. и др. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии. Якутск, 2005. 108 с.
4. Флора Сибири. Т.2. Новосибирск: Наука, 1990. 361 с.
5. Определитель высших сосудистых растений Якутии. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние,1974. 544 с.
6. Красная книга республики Саха (Якутия). Т.1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Якутск: Сахаполиграфиздат, 2000. 256с.
7. Работнов ТА. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 6. С. 7-204.
8. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки, 1975. №2. С. 7-34.
9. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура)./ Смирнова О.В., Зауголь-нова Л.Б., Ермакова И.М. и др.. М., «Наука», 1976. 217 с.
10. Заугольнова Л.Б., Сугоркина Н.С., Щербакова Е.Г. Жизненные формы и популяционное поведение многолетних травянистых растений // Экология популяций. М.: Наука, 1991. С. 5-22.
11. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / / Экология, 2001. № 1. С. 3-7.
12. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК ЛАНАР, 1995. 224 с.
ONTOGENETIC STRUCTURE OF HELICTOTRICHON KRYLOVIPAVL.)
HENRARD COENOPOPULATIONS UNDER CONDITIONS OF THE UPPER YANA REGION
(NORTH-EAST YAKUTIA)
R.N. Skryabina1 S.N. Andreyeva2
1) Centre of tourism and excursions for children and youth, Batagai
settlement, 3 Parkovaya Str., Verkhoyansk Region, Republic of Sakha (Yakutia), 678500
e-mail: raika60@rambler.ru
2) Institutefor Biological Problems ofCryolithozone SB RAS, 41 Lenin Ave., Yakutsk, 677980
e-mail: Sandren_1601@mail.ru
The article represents the results of the study of ontogenetic structure of Helictotrichon krylovii (Pavl.) Henrard in steppe communities of the Yana River's upper reaches. In the given region the coenopopulations of Helictotrichon krylovii are observed in Artemisia frigida-Agropyron cristatum, forb-shrub-Festuca lenensis and Pulsatilla-Festuca lenensis types of meadow steppes. The study of morphological parameters of above-ground and underground organs during ontogenesis has yielded three periods and nine ontogenetic stages. Three types of ontogenetic spectra have been revealed: leftside, centered and right-side types. The basic spectrum of H. krylovii is complete, normal and left-sided, unimodal with absolute maximum for virginal specimens.
Key words: ontogenesis, stages, basic spectrum.
ontogenetic structure, ontogenetic
