CC BY
68
Т.И. Фомина
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ ДЕКОРАТИВНЫХ ВИДОВ ПРИРОДНОЙ ФЛОРЫ В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ
ЗАПА ДНОЙ СИБИРИ
Выявлен ритмологический спектр 149 видов, перспективных при интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири. Состав биоморфологических групп по сезонным ритмам развития (срокам весеннего отрастания и начала цветения, продолжительности вегетации) проанализирован в связи с географическим и поясно-зональным распространением видов. Большинство их являются весенне-летнезелеными видами с ранним отрастанием, раннелетним или летним сроками начала цветения.
Ключевые слова: ритмологическая группа; эколого-географический анализ; декоративные виды природной флоры.
Создание и поддержание коллекций видов природной флоры в ботанических садах - один из приемов сохранения генетических ресурсов и рационального использования полезных растений [1-3]. Интродукция дикорастущих декоративных видов направлена, прежде всего, на обогащение ассортимента растений для оптимизации экологических и эстетических параметров урбанизированной среды. Изучение многих объектов природной флоры с последующей комплексной их оценкой позволяет проводить отбор видов и форм, наиболее перспективных для культивирования.
В Центральном сибирском ботаническом саду (г. Новосибирск) коллекция декоративных видов природной флоры была сформирована в середине 1990-х гг. Мобилизация видов флоры Сибири осуществлялась путем сборов растений и семян в природных популяциях, а видов инорайонных флор - делектусными семенами. Основной целью исследования было выявление особенностей сезонного развития видов при адаптации к условиям лесостепи Западной Сибири и в связи с их экологогеографическим распространением.
Климат района континентальный, умереннохолодный с недостаточным увлажнением [4]. Средняя температура зимних месяцев равна -15°, летних 16-19°. Сумма температур воздуха выше 10°C, обеспечивающих активную вегетацию растений, составляет в среднем 1920°. Безморозный период короткий или средней продолжительности, от 92 до 144 дней. Вегетационный период (со среднесуточными температурами воздуха выше 5°) продолжается 158 дней. Среднемноголетнее количество осадков равно 442 мм, в том числе за период с апреля по октябрь выпадает 338 мм [5].
В настоящей работе приводятся результаты изучения 149 перспективных в культуре видов, относящихся к 37 семействам и 88 родам покрытосеменных растений: 5 из них полукустарники и полукустарнички (Iberis sem-pervirens, Satureja montana, Hyssopus officinalis, Thymus serpyllum, Vinca minor), остальные - травянистые поли-карпики. Подавляющее большинство видов распространены в умеренном поясе Северного полушария, лишь 3 вида субтропического происхождения. При распределении видов по географическим и поясно-зональным группам использовали флористические и геоботаниче-ские источники [6-8]. Фенологические наблюдения проведены по методике И.Н. Бейдеман [9], феноритмотипы выделены в соответствии с работами И.В. Борисовой [10] и Р. А. Карписоновой [11].
По географическому распространению виды составляют 9 групп (рис. 1). Наиболее многочисленная азиатская группа объединяет общеазиатские, централь-
но-азиатские, восточно-азиатские, североазиатские и южносибирско-монгольские виды. По поясно-
зональному распределению виды отнесены к 4 комплексам и 11 группам (рис. 2). В равной степени доминируют степной и лесной комплексы, а среди групп -бореальная и лесостепная.
В сезонной ритмике развития наиболее значимыми для оценки поведения видов и их декоративных качеств имеют сроки весеннего отрастания, сроки начала цветения и длительность вегетации. По этим признакам определены ритмологические группы видов.
В зависимости от среднемноголетних дат весеннего отрастания выделены ранние, средние и поздние виды. У ранних видов отрастание проходит вскоре после схода снега и оттаивания верхнего горизонта почвы, как правило, в третьей декаде апреля. Поздние виды начинают вегетацию во второй или третьей декадах мая при прогревании верхнего горизонта почвы. Даты начала вегетации сильно варьируют по годам в зависимости от среднесуточных температур воздуха, достигая у ранних и средних видов 33 дней. Отрастание поздних видов в меньшей степени зависит от погодных условий и проходит с максимальным сдвигом 22 дня.
По датам начала цветения виды распределены по
5 группам: ранневесенние (27.04-15.05), поздневесенние (16.05-5.06), раннелетние (6.06-25.06), летние (26.0615.07) и позднелетние (16.07-15.08). У весенних видов смещение дат начала цветения достигает 28-35 дней, у видов летних групп бывает более значительным. В то же время ритм цветения некоторых видов очень устойчивый, с варьированием даты начала цветения не более 3-5 дней (Eryngium planum, Veronica spicata, Euphorbia cyparissias, Geum coccineum, Viola cucullata и др.).
По длительности периода вегетации виды представляют 2 ритмологические группы и 5 феноритмотипов: коротковегетирующие - эфемероиды, гемиэфемероиды и длительновегетирующие - весенне-летнезеленые, весенне-летне-осеннезеленые, весенне-летне-зимнезе-леные (табл. 1).
Коротковегетирующая группа в коллекции представлена 6 видами. Им свойственно раннее отрастание и весенние сроки цветения. Сезонный цикл эфемероидов (Erythronium sibiricum, Corydalis bracteata, Anemonoides altaica) длится 34-45 дней. Эти растения отрастают и зацветают в третьей декаде апреля, вегетацию заканчивают в первой декаде июня. У гемиэфемероидов вегетация завершается во второй половине ию-ля-начале августа, составляя от 83 дня у Allium aflatun-ense до 100-101 дня у Allium microdictyon и Adonis ver-nalis.
Географические группы П евразнатекая Ш азиатская □ голарктическая бореальная
□ европейская □ американо-азиатская щд кавказско-малоазиатская
ЕЗ евросибирская □ североамериканская Ш средиземноморская
Рис. 1. Географические группы видов, %
лесной степной горный азональный
Рис. 2. Поясно-зональные комплексы и группы, %:
1 - неморальная; 2 - бореально-монтанная; 3 - бореальная; 4 - степная; 5 - горно-степная; 6 - лесо-степная; 7 - высокогорная; 8 - монтанная; 9 - скально-россыпная; 10 - луговая; 11 - лугово-болотная
Т а б л и ц а 1
Группы видов по сезонной ритмике развития
Фенофаза Группа Число видов по феноритмотипам %
Э ГЭ ВЛЗ ВЛОЗ ВЛЗЗ всего
Весеннее отрастание ранняя 3 3 33 16 28 83 55,7
средняя - - 27 25 4 56 37,6
поздняя - - 10 - - 10 6,7
Начало цветения ранневесенняя 3 1 2 1 4 11 7,4
поздневесенняя - 2 11 2 8 23 15,4
раннелетняя - - 21 14 15 50 33,6
летняя - - 27 18 5 50 33,6
позднелетняя - - 9 6 - 15 10,0
всего 3 3 70 41 32 149
% 2,0 2,0 47,0 27,5 21,5
В самой многочисленной группе весенне-летне-зеленых видов отмечается наибольший разброс по срокам отрастания и продолжительности вегетации. Отрастание проходит преимущественно в ранние и средние сроки. В то же время все поздние виды принадлежат к весенне-летнезеленым. Цветение наступает в период с середины мая до середины июля в широком диапазоне сумм эффективных температур. Продолжительность вегетации составляет 100-160 дней.
Весенне-летне-осеннезеленые виды вегетируют с весны до появления снежного покрова и установления отрицательных температур воздуха (в условиях Новосибирска - третья декада октября). Длительная вегетация, в течение 161-178 дней, обусловлена у большинства видов развитием осенней генерации розеточных побегов. Однако их весеннее отрастание в среднем запаздывает по сравнению с летнезелеными видами. Осенние побеги в зимний период под снегом отмирают, следовательно, их развитие биологически нецелесообразно с точки зрения современных условий существования видов, что уже отмечалось ранее [12]. С излишним расходом пластических веществ, вероятно, и связано более позднее развертывание почек возобновления весной. Начало цветения сдвинуто на раннелетний и летний период - всего 7,3% весенних видов, тогда как в группе летнезеленых их 18,6%.
Весенне-летне-зимнезеленые виды сохраняют зеленые побеги круглогодично, поэтому весной их вегетация возобновляется вскоре после схода снега. К ним относятся хамефиты: полукустарники и полукустарнички, наземноползучие травы (Lysimachia nummularia, Antennaria dioica, виды Sedum L. и др.), Veronica incana, Dianthus arenarius, Linum perenne и др. Биологическое значение зимнезелености состоит в максимально раннем переходе к фотосинтезу, позволяющем растениям осуществлять наибольшую в данных условиях среды продуктивность. Как и осеннезеленость, этот признак сезонной ритмики связан с экологоисторическими обстоятельствами формирования видов в условиях с более мягкой зимой [12, 13]. Зимнезеленые виды цветут весной или рано летом. Среди них мало летних видов, доминирующих в других длитель-новегетирующих группах, - всего 15,6% и отсутствуют поздноцветущие виды.
Длительность вегетации растений в культуре обусловлена, в первую очередь, эволюционно сформированным феноритмом. В группе летнезеленых 63,1% видов заканчивают вегетацию до наступления осенних заморозков, во второй половине августа - первой половине сентября, т. е. независимо от погодных условий вегетационного периода. В основном это азиатские виды, включая все южносибирско-монгольские, подавляющее большинство общеазиатских и североазиатских. У остальных летнезеленых видов вегетация прекращается вынужденно, с наступлением осенних заморозков. Из 7 летнезеленых североамериканских видов
6 заканчивают вегетацию вынужденно, что обусловлено значительно большей продолжительностью вегетационного периода в приатлантической части Северной Америки.
Анализ ритмологического состава географических групп выявил следующие закономерности (табл. 2). В
евразиатской группе доминируют весенне-летнезеленые виды с ранним отрастанием, раннелетними и летними сроками цветения. В европейской и евросибирской группах распределение видов по феноритмотипам с длительной вегетацией довольно равномерное. С усилением континентальности климата, при переходе от европейской группы к евросибирской и евразиатской, снижается процент видов, зимующих с зелеными листьями, и прослеживается тенденция к более раннему отрастанию. По срокам цветения среди европейских видов преобладают раннелетние, тогда как в евросибирской группе с ними успешно конкурируют виды с весенним началом цветения. Участие обеих групп в летнем цветении заметно ниже, чем евразиатских видов.
В азиатской группе, приуроченной по большей части к областям с резко континентальным климатом, резко снижается процент зимнезеленых и осеннезеленых видов. Распределение по срокам отрастания близко к евросибирской группе с доминированием ранних видов. Сроки начала цветения различны: южносибирско-монгольские виды зацветают преимущественно весной, североазиатские в июне, а восточно-азиатские цветут в основном в более поздние сроки. В североамериканской группе распределение феноритмотипов приближается к евразиатскому. Однако по другим ритмологическим признакам североамериканские виды резко выделяются на фоне групп евразиатского происхождения. Влияние более продолжительного вегетационного периода на родине этих видов при интродукции в Новосибирске проявляется в сильном смещении начала вегетации и начала цветения на поздние сроки.
Изученные голарктические виды характеризуются длительной вегетацией (57,1% из них летнезеленые) и ранним отрастанием (71,4%). Подавляющее их большинство цветет рано летом. Кавказско-малоазиатские и средиземноморские виды сохраняют зеленые листья круглогодично или до установления снежного покрова, отрастают довольно рано. Цвести начинают в период с середины мая до середины июля, при этом 55,6% видов летние. Коротковегетирующие виды относятся к азиатской и евросибирской группам. Ввиду малочисленности они не оказывают заметного влияния на ритмологический спектр своих географических групп.
Определенные закономерности проявляются в сезонной ритмике поясно-зональных комплексов и групп (табл. 3). Весенне-летнезеленые виды доминируют во всех комплексах, кроме горного, что соответствует общему распределению феноритмотипов в коллекции. В горных условиях наиболее распространены виды с розеточной биоморфой, обеспечивающей более длительную и более раннюю вегетацию, отсюда преобладание зимне- и осеннезеленых видов.
Более мягкие условия перезимовки травянистых растений в широколиственных лесах по сравнению с таежными повышают количество видов, длительно сохраняющих зеленые листья. Неморальные виды в среднем позже начинают вегетацию, а зацветают довольно равномерно в течение всего сезона. Бореально-монтанная группа отличается меньшим процентом зимнезелености, более равномерным отрастанием весной и более ранним цветением, чем равнинные виды. Для лесных видов позднее отрастание не характерно.
Ритмологический спектр основных географических групп, % видов
Ритмологические группы Евразиатская Европейская Евросибирская Северо- американская Азиатская
По длительности вегетации ВЛЗЗ 19,4 36,8 28,0 20,0 7,3
ВЛОЗ 25,8 36,8 32,0 33,3 12,2
ВЛЗ 54,8 26,4 32,0 46,7 70,7
Э+ГЭ - - 8,0 - 9,8
По срокам весеннего отрастания Р 61,3 52,6 60,0 26,7 61,0
Ср 32,2 42,1 36,0 53,3 34,1
П 6,5 5,3 4,0 20,0 4,9
По срокам начала цветения РВ+ПВ 16,2 21,0 36,0 13,3 29,3
РЛ 35,4 47,4 32,0 26,7 24,4
Л 41,9 26,3 24,0 33,3 34,1
ПЛ 6,5 5,3 8,0 26,7 12,2
Т а б л и ц а 3
Ритмологический спектр поясно-зональных комплексов и групп, % видов
Ритмологические группы Лесной Степной Горный Азональный
Б БМ Н всего ЛС С МС всего М В СР всего Л ЛБ Все- го
1 ВЛЗЗ 8,5 2,1 4,3 14,9 8,3 6,2 6,3 20,8 6,5 6,5 32,2 45,2 - 4,3 4,3
ВЛОЗ 12,8 8,5 8,5 29,8 10,4 2,1 6,3 18,8 9,7 12,9 16,1 38,7 8,7 17,4 26,1
ВЛЗ 27,7 14,8 8,5 51,0 25,0 18,7 14,6 58,3 3,2 3,2 - 6,4 34,8 34,8 69,6
Э+ГЭ - 4,3 - 4,3 2,1 - - 2,1 9,7 - - 9,7 - - -
2 Р 34,1 17,0 6,4 57,5 27,1 8,3 14,6 50,0 22,6 19,4 35,4 77,4 26,1 8,7 34,8
С 14,8 12,8 12,8 40,4 14,6 16,7 8,3 39,6 6,5 3,2 12,9 22,6 13,0 34,8 47,8
П - - 2,1 2,1 4,2 2,0 4,2 10,4 - - - - 4,3 13,1 17,4
3 РВ+ПВ 10,7 12,8 6,3 29,8 8,3 4,2 4,2 16,7 12,8 9,7 6,5 29,0 4,3 8,7 13,0
РЛ 17,0 10,6 4,3 31,9 16,7 6,2 8,3 31,2 12,8 6,5 19,4 38,7 8,7 26,1 34,8
Л 17,0 6,4 6,4 29,8 12,5 14,6 10,4 37,5 3,2 - 22,6 25,8 26,1 17,4 43,5
ПЛ 4,2 - 4,3 8,5 8,3 2,1 4,2 14,6 - 6,5 - 6,5 4,4 4,3 8,7
Примечание. Группы по: 1 - длительности вегетации, 2 - срокам весеннего отрастания, 3 - срокам начала цветения.
В лиственных лесах развитие побегов у травянистых растений приурочено к благоприятному по условиям освещения периоду - до развертывания листьев на деревьях и подлеске [11]. В зоне тайги раннее отрастание, кроме того, обусловлено меньшей продолжительностью вегетационного периода.
Степной комплекс по распределению феноритмо-типов не отличается существенно от лесных групп, но по срокам начала вегетации выделяется появлением поздних видов. Цветение приурочено в основном к раннелетнему и летнему периодам, как и у лесных видов. При этом ниже процент весенних и, наоборот, выше процент поздноцветущих видов. Лесостепные и монтанно-степные виды по ритмологическим признакам довольно близки. Степные виды отличаются сравнительно большей долей летнезеленых, причем 2/3 их отрастают в средние сроки, что позднее большинства видов предыдущих групп. В сезонном спектре цветения степных видов явно доминируют летние.
Для горного комплекса летнезеленые виды не характерны, а максимальный процент зимнезелености отмечается в скально-россыпной группе. Вегетация наиболее ранняя относительно остальных поясно-зональных комплексов. Основная часть видов цветет в раннелетний период, но сравнительно велика доля весенних видов -29,0%. Летний спектр цветения образуют скальнороссыпные виды. Азональный комплекс характеризуется преобладанием летнезеленого феноритмотипа. Среди луговых и лугово-болотных видов зимнезеленые почти не встречаются. Приуроченность к пониженным местам,
часто в сочетании с избыточным увлажнением, более длительное прогревание почвы весной обусловливают довольно позднее отрастание видов этих групп. Сроки их цветения также сдвинуты в направлении летних.
На основании вышесказанного можно сделать следующие выводы.
1. Исследована сезонная ритмика 149 видов природной флоры, перспективных для культуры в лесостепной зоне Западной Сибири в качестве декоративных многолетних растений. При интродукции выделены ритмологические группы: 1) по срокам весеннего отрастания - ранняя, средняя, поздняя; 2) по срокам начала цветения -ранневесенняя, поздневесенняя, раннелетняя, летняя и позднелетняя; 3) по длительности вегетации - короткове-гетирующая с феноритмотипами эфемероиды и гемиэфемероиды, длительновегетирующая с феноритмотипами весенне-летнезеленые, весенне-летне-осеннезеленые и весенне-летне-зимнезеленые виды.
2. Ритмологические признаки проанализированы в связи с географическим и поясно-зональным распространением видов. По географическому распространению виды отнесены к 9 группам, по поясно-зональному распределению - к 4 комплексам и 11 группам.
3. В лесостепной зоне Западной Сибири среди декоративных многолетних растений природной флоры доминируют весенне-летнезеленые виды с ранним отрастанием. Основную роль в сезонном спектре цветения играют раннелетние и летние виды.
4. Выявлен ритмологический состав географических групп. С усилением континентальности климата,
при переходе от европейской группы к евросибирской и евразиатской, далее - к азиатской, снижается процент осенне- и зимнезеленых видов, а также выражена тенденция к более раннему отрастанию. Сроки цветения сдвигаются с раннелетних на более ранние или более поздние. Североамериканская группа выделяется сильным смещением начала вегетации и начала цветения на поздние сроки.
5. Выявлен ритмологический спектр пояснозональных комплексов и групп. Весенне-летнезеленые виды преобладают во всех комплексах, за исключением горного. Последний отличается доминированием зимне- и осеннезеленых видов. Азональный комплекс характеризуется низким процентом зимнезелености и смещением фенофаз отрастания и начала цветения на сравнительно более поздние сроки.
ЛИТЕРАТУРА
1. Соболевская К.А. Интродукция растений в Сибири / Отв. ред. И.Ю. Коропачинский. Новосибирск: Наука, 1991. 184 с.
2. Интродукция растений в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина: К 50-летию основания / С.Е. Коровин, З.Е. Кузьмин, В.Н. Былов и
др. М.: Наука, 1995. 188 с.
3. Андреев Л.Н., Горбунов Ю.Н. Роль ботанических садов России в сохранении биологического разнообразия растений // Биологическое разно-
образие. Интродукция растений: Материалы Третьей Междунар. науч. конф. СПб., 2003. С. 5-7.
4. ШашкоД.И. Агроклиматические ресурсы СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 247 с.
5. Научно-прикладной справочник по климату СССР. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. Сер. 3. Многолетние данные. Ч. 1-6. Вып. 20. 717 с.
6. Алехин В.В. География растений (основы фитогеографии, экологии и геоботаники) / Под ред. проф. Л.В. Кудряшова. 3-е изд. М.: Учпедгиз,
1950. 420 с.
7. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 265 с.
8. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. 223 с.
9. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / Отв. ред. Г.И. Галазий. Новосибирск: Наука, 1974.
156 с.
10. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. 1972. Т. 4. С. 5-94.
11. КарписоноваР.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР: эколого-флористическая и интродукционная характеристика. М.: Наука, 1985. 205 с.
12. Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостепной дубравы. Л.: Изд-во Ленинград. ун-та, 1975. 127 с.
13. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. 287 с. Статья представлена научной редакцией «Биология» 9 октября 2009 г.
