CC BY
84
УДК 581.543:635.92(571.1) Т.И. Фомина
РИТМОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ ВЕСЕННЕ-ЛЕТНЕ-ОСЕННЕЗЕЛЕНОГО ФЕНОРИТМОТИПА
Ключевые слова: сезонный ритм развития, ритмологическая группа, весен-не-летне-осеннезеленый феноритмотип, декоративные виды.
Введение
Исследование сезонных ритмических процессов у многолетних растений позволяет судить о степени устойчивости видов в природно-климатических условиях ин-тродукционого пункта и, следовательно, перспективах их культивирования [1-3]. У декоративных видов с сезонной ритмикой связана продолжительность декоративного эффекта, определяемая сроками и длительностью цветения, а также сроками и длительностью вегетации — феноритмо-типом.
Среди видов природной флоры, интро-дуцированных в Центральном сибирском ботаническом саду, на основании многолетних наблюдений (1996-2010 гг.) выделены ритмологические группы: 1) по срокам весеннего отрастания — ранняя, средняя, поздняя; 2) по срокам начала цветения: ранне- и поздневесенняя, раннелетняя, летняя, позднелетняя [4]. По длительности периода вегетации, в соответствии с классификациями И.В. Борисовой и Р.А. Карпи-соновой, выделены ритмологические группы: коротковегетирующих видов с фено-ритмотипами эфемероида и гемиэфеме-роида, длительновегетирующих видов с феноритмотипами весенне-летне-зеленым, весенне-летне-осеннезеленым и весенне-летне-зимнезеленым [5, 6].
Цель исследования заключалась в выявлении особенностей сезонной ритмики видов различных феноритмотипов в связи с перспективами их культивирования в природно-климатических условиях лесостепной зоны Западной Сибири.
В настоящей работе рассматриваются ритмологические особенности видов ве-сенне-летне-осеннезеленого феноритмо-типа. Объектами были 49 видов травянистых поликарпиков, относящихся к 16 семействам, 37 родам цветковых, а также полукустарнички Hyssopus officinalis и Satureja montana из сем. Lamiaceae (табл. 1).
Результаты и их обсуждение
Длительность вегетации весенне-летне-осеннезеленых видов определяется периодом от даты отрастания побегов весной до установления снежного покрова осенью. По среднемноголетним данным за годы исследования, в Новосибирске этот период продолжается в среднем 184±1 дней, с 3 мая по 2 ноября — на 41 день дольше, чем у весенне-летнезеленых видов, но на 17 дней короче, чем у весенне-летне-зимнезеленых (табл. 2).
Продолжительность вегетации различных видов, принадлежащих к весенне-летне-осеннезеленому феноритмотипу, варьирует в пределах 169-196 дней. Длительная вегетация обусловлена, как правило, развитием позднелетне-осенней генерации розеточных побегов, которые уходят под снег с зелеными листьями. Наименее продолжительная вегетация отмечена у Anaphalis margarifacea и НеНор-sis scabra — виды с удлиненными вегетативно-генеративными побегами, не образующие розетки листьев.
Сезонный цикл развития многолетних травянистых видов и полукустарничков начинается с фазы весеннего отрастания побегов. У весенне-летне-осеннезеленых видов ранней группы отрастание проходит вскоре после схода снега и оттаивания верхнего горизонта почвы, как правило, в третьей декаде апреля при сумме положительных температур воздуха 30-90°С.
Виды средней группы отрастают в диапазоне сумм положительных температур 100-200°С, приходящемся на первую декаду мая, когда среднесуточные температуры воздуха превышают +5°С и поверхностный слой почвы прогревается до +10°С. Распределение по этим группам равномерное — 23 и 26 видов соответственно, что составляет 45,1 и 51%. Лишь 2 вида — Dianfhus кпаррИ и Heliopsis sca-Ьга начинают вегетацию поздно, во второй декаде мая, при более высоких значениях среднесуточных температур воздуха. Распределение видов по срокам отрастания приведено в таблице 1.
Таблица 1
Ритмологический состав видов весенне-летне-осеннезеленого феноритмотипа
№ Группы по срокам: Виды
весеннего начала цветения*
отрастания
1 ранняя ранневесенняя Primula pallasii Lehm.
2 ранняя поздневесенняя Campanula altaica Ledeb., Phlox divaricata L., Polemonium caeruleum L., Veronica gentianoides Vahl
Achillea millefolium L., Centaurea dealbata Willd., Delphinium
3 ранняя раннелетняя elatum L., Helenium hoopesii A.Gray, Pyrethrum corymbosum (L.) Scop.
4 ранняя летняя Campanula rapunculoides L., C. trachelium L., Cephalaria gigantea (Ledeb.) Bobr., Erigeron speciosus (Lindl.) DC., Grosshemia macrocephala (Muss.-Puschk. ex Willd.) Sosn. et Takht., Solidago virgaurea L., Tanacetum vulgare L., Oenothera tetragona Roth., Valeriana officinalis L.
5 ранняя позднелетняя Allium nutans L., Cephalaria alpina (L.), Schrad. ex Roem. et Schult., Dendranthema zawadskii (Herb.) Tzvel.
6 средняя ранневесенняя Euphorbia cyparissias L.
7 средняя поздневесенняя Viola cucullata Ait.
8 средняя раннелетняя Campanula cochleariifolia Lam., C. glomerata L., Dianthus carthusianorum L., D. superbus L., Iris setosa Pall. ex Link, I. sibirica L. f. alba, Sisyrinchium septentrionale Bicknell
9 средняя летняя Campanula alliariifolia Willd., C. carpatica Jacq., C. punctata Lam., C. sarmatica Ker-Gawl., Coreopsis grandiflora Hogg, Dianthus versicolor Fisch. ex Link, Dracocephalum peregrinum L., Gypsophila altissima L., Hyssopus officinalis L., Monarda didyma L., M. fistulosa L., Prunella grandiflora (L.) Scholl
10 средняя позднелетняя Anaphalis margaritacea (L.) A.Gray, Echinacea purpurea (L.) Moench, Physostegia virginiana (L.) Benth., Rudbeckia laci-niata L., Satureja montana L.
11 поздняя летняя Dianthus knappii (Pont.) Aschers. et Kanitz. ex Borb., Heliop-sis scabra Dun.
Примечание. Ранневесенняя (27.04-15.05), поздневесенняя (16.05-05.06), раннелетняя (06.06-25.06), летняя (26.06-15.07) и позднелетняя (16.07-15.08).
Начало вегетации у весенне-летне-осеннезеленых видов в среднем запаздывает по сравнению с видами других дли-тельновегетирующих феноритмотипов: рано отрастают 79,0% весенне-летне-зимнезеленых видов и 53,1 % весенне-летнезеленых. Вероятно, излишний расход пластических веществ на развитие осенних побегов, которые в зимний период отмирают, приводит к более позднему развертыванию почек возобновления весной.
В этой связи осеннезеленость рассматривается как филогенетический признак, не вполне целесообразный в современных эколого-географических условиях существования видов [7]. Его проявление, прежде всего, обусловлено погодно-клима-тическими показателями теплого периода года, особенно осени. Благоприятные по температуре и влажности условия продлевают период вегетации многолетних растений.
Ранее нами была проанализирована связь рассматриваемого феноритмотипа с географическим и поясно-зональным рас-
пространением видов [8]. Установлено, что весенне-летне-осеннезеленые виды представлены во всех ареалогических группах, но их численность закономерно убывает с усилением континентальности климата: наибольшая в североамериканской группе (60,0%), последовательно снижается в европейской, евросибирской и евразиатской группах, в азиатской группе составляет всего 6,4%.
В поясно-зональном распространении большинство исследованных видов связаны с горным или лесным комплексом. В первом случае это обусловлено формированием розеткообразующей биоморфы, наиболее адаптированной к горным условиям, во втором — более благоприятными микроклиматическими условиями для перезимовки травянистых видов под пологом леса, чем на открытых пространствах. Поэтому самое незначительное участие весенне-летне-осеннезеленого фе-норитмотипа отмечено в степных, луговых и высокогорных ценозах.
Таблица 2
Продолжительность основных периодов сезонного развития у длительновегетирующих феноритмотипов
Феноритмотип Период, дней
вегетации до цветения цветения
Весенне-летнезеленый 143± 1 51±1 35±1
Весенне-летне-осеннезеленый 184± 1 56±1 48±1
Весенне-летне-зимнезеленый 201±1 40±1 38±2
Важным этапом сезонной ритмики, характеризующим интенсивность развития, является период от весеннего отрастания до цветения [9]. Например, эфемероиды переходят к цветению через 2-5 дней после их появления на поверхности почвы. Некоторые виды с длительной вегетацией также имеют очень короткий префлораль-ный период, не превышающий 2 недель.
Минимальная его продолжительность для видов весенне-летне-осеннезеленого феноритмотипа отмечена у Primula pallasii и Euphorbia cyparissias — соответственно, 10±3 и 14±2 дней, а максимальные значения — у Rudbeckia laciniata — 101±2 дней, Eryngium planum — 102±6 дней. Среднее значение показателя превышает таковое для видов весенне-летнезеленого и особенно, весенне-летне-зимнезеленого феноритмотипа (табл. 2).
Количественное участие весенне-летне-осеннезеленых видов по мере увеличения продолжительности префлорального периода также неуклонно возрастает. Они составляют 17,4% в группе с коротким префлоральным периодом (до 30 дней), 25,3% — со средним (30-60 дней) и 43,2% — с длительным периодом (более 60 дней).
Данные по продолжительности периода, предшествующего цветению, свидетельствуют о медленных темпах развития весенне-летне-осеннезеленых видов, что обусловлено, по-видимому, отмиранием в течение зимы побегов позднелетне-осенней генерации. Однако присутствие в этой группе безрозеточных видов указывает на действие других факторов, прежде всего, эволюционной обусловленности феноритмики [10].
Низкая интенсивность роста в начале вегетационного периода отражается на сроках начала цветения весенне-летне-осеннезеленых видов (табл. 1). В их числе ранне- и поздневесенних видов - 7 (13,7%), раннелетних - 12 (23,5%), летних - 24 (47,1%) и позднелетних - 8 (15,7%). Таким образом, наступление фазы цветения приурочено в основном к середине лета. При этом среди весенне-летне-зимнезеленых видов доминируют поздне-
весенние и раннелетние, летние составляют всего 15,8%, позднелетние вообще отсутствуют, а среди весенне-летне-зеленых видов доля весеннецветущих достигает 24,7%.
Важнейшим признаком сезонной ритмики декоративных видов является продолжительность цветения. Видовые различия по этому признаку в пределах рассматриваемого феноритмотипа весьма существенные. Кроме того, выявлена зависимость длительности и сроков начала цветения. Наиболее коротким периодом цветения отличаются весенние виды — 23±2 дней. У раннелетних видов этот период удлиняется до 36±3 дней. Максимальная продолжительность цветения свойственна летним и позднелетним видам — 55±2 дней.
Короткоцветущие виды с периодом цветения менее 30 дней (29,4%) встречаются во всех группах по срокам зацветания, но наиболее характерны для весенних: Campanula altaica, Primula pallasii, Veronica gentianoides, Viola cucullata. Виды со средним периодом цветения, от 30 до 60 дней, широко представлены, особенно в летней группе. К ней принадлежат в основном и длительноцветущие виды (25,5%). Среди них Campanula carpatica, Coreopsis grandiflora и Dianthus knappii цветут непрерывно более 3 месяцев.
В целом весенне-летне-осеннезеленые виды отличаются продолжительным цветением. Как следует из таблицы 2, по среднему значению периода цветения они существенно превосходят виды других длительновегетирующих феноритмотипов.
У большинства весенне-летне-осенне-зеленых видов после фазы плодоношения и диссеменации репродуктивные побеги отмирают, а розеточные побеги поздне-летне-осенней генерации продолжают вегетацию. У безрозеточных видов (с одной весенней генерацией побегов) и поздно-цветущих репродуктивные побеги длительно вегетируют. При благоприятных условиях часть розеточных листьев перезимовывает, например, у Achillea millefolium, Coreopsis grandiflora, Erigeron spe-
ciosus, Phlox divaricata и др. Такие виды по сути являются факультативно зимнезе-леными.
Выводы
Сезонная ритмика видов весенне-летне-осеннезеленого феноритмотипа характеризуется некоторыми особенностями вегетации и цветения сравнительно с другими длительновегетирующими феноритмо-типами.
Вегетация длительная — от даты отрастания побегов весной до установления снежного покрова осенью, в среднем 184±1 дней. Весеннее отрастание более позднее, а развитие в первой половине вегетационного периода довольно медленное — в среднем 56± 1 дней до цветения.
Начало цветения в основном приурочено к летним срокам, с 26 июня по 15 июля. Период цветения наиболее продолжительный среди декоративных многолетников, в среднем 48±1 дней.
Благодаря длительной вегетации, продолжительному цветению и устойчивости к воздействию низких температур, весен-не-летне-осеннезеленые виды обеспечивают декоративный эффект композиций с весны до поздней осени.
Библиографический список
1. Шулькина Т.В. Прогнозирование успешности интродукции по данным фенологии // Бюл. ГБС. — 1971. — Вып. 79. — С. 14-19.
2. Лапин П.И. Значение исследований ритмики жизнедеятельности растений для интродукции // Бюл. ГБС. — 1974. — Вып. 91. — С. 3-7.
3. Скворцов А.К. Интродукция растений и ботанические сады: размышления о прошлом, настоящем и будущем / / Бюл. ГБС. - 1996. - Вып. 173. - С. 4-16.
4. Фомина Т.И. Основные закономерности интродукции декоративных видов природной флоры в лесостепи Западной Сибири // Интродукция нетрадиционных и редких растений: матер. VIII Междунар. науч.-метод. конф. 8-12 июня 2008 г.: в 3 т. - Т. 2. - Мичуринск, 2008. -С. 151-153.
5. Борисова И. В. Сезонная динамика растительного сообщества / / Полевая геоботаника. - Т. 4. - 1972. - С. 5-94.
6. Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР: эколого-флористическая и интродукцион-ная характеристика. - М.: Наука, 1985. -205 с.
7. Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостепной дубравы. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1975. - 127 с.
8. Фомина Т.И. Эколого-географичес-кие закономерности сезонного развития декоративных видов природной флоры в лесостепной зоне Западной Сибири // Вестн. Томского гос. ун-та. - 2010. -№ 330. - С. 188-192.
9. Филиппова Л.Н. Введение в культуру местных видов из семейства розоцветных // Ботанические исследования в Субарктике. - Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1974. - С. 51-60.
10. Лапин П.И., Сиднева С.В. Сезонный ритм развития у видов рода Sorbus при интродукции // Бюл. ГБС. - 1971. -Вып. 79. - С. 3-9.
+ + +
УДК 631.52:633.2 (571.1:212.3)
Л.Д. Уразова, О.В. Ложкина
СЕЛЕКЦИЯ ТИМОФЕЕВКИ ЛУГОВОЙ В УСЛОВИЯХ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Ключевые слова: тимофеевка луговая, сорт, селекция, коллекционные питомники, дикорастущие формы, гибридные
популяции, вегетационным период, урожайность, зимостойкость, устойчивость к болезням.
