CC BY
32
УДК 581.5 ББК 28.5
ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ ПСАММОФИЛЬНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ЧЕРНОЗЕМЕЛЬСКОМ РАЙОНЕ РЕСПУБЛИКИ КАЛМЫКИЯ
Н. М. Бакташева, Н. Б. Хазыкова
Растения, произрастающие в условиях резко изменяющейся среды, обладают системой соответствующих приспособлений. Наиболее четко визуально определяются приспособления к сезонной ритмике абиотических факторов, оказывающих влияние на прохождение фенологических фаз особями и всеми компонентами растительного сообщества.
В ходе исследований, проведенных на территории Черноземельского района Республики Калмыкия с 2009 по 2012 гг., мы изучили сезонную ритмику развития псаммофитов, которые представлены в разно-травно-кияково-джузгуновом, разнотравно-злаково-тамариксовом и разнотравно-злаково-белополынном сообществах.
Разнотравно-злаково-джузгуновое сообщество встречается на грядово-бугристых песках и на равнинных участках заросших песков. Доминантом сообщества является Calligonum aphyllum, суб-доминантом — злаки Leymus racemosus, Poa bulbosa, Anisantha tectorum, Bromus
Во всех изучаемых сообществах четко различаются следующие фенологические периоды: ранневесенний, раннелетний,
среднелетний, позднелетний и осенний. Изменения, по которым отмечаются эти периоды, проявляются внешне в смене аспектов. Под аспектом понимается внешний вид фи-
japonicus и др. Из разнотравья здесь произрастают и обильны Sisymbrium loeselii, Helichrysum arenarium, Achillea nobilis, Linaria vulgaris и др.
Разнотравно-злаково-тамариксовое сообщество описано на грядово-бугристых заросших песках близ п. Нарын-Худук и п. Ачинеры. Довольно часто ассоциации тамарикса встречаются вдоль дорог, близ солончаков и вокруг водоемов. Доминантами ассоциации являются Tamarix ramosissima, T. gracilis. Субдоминантом здесь является Artemisia santonica, злаки представлены Poa bulbosa, Eremopyrum orientale, Bromopsis inermis. Из разнотравья произрастают Senecio noeanus, Centaurea diffusa, Galium humifusum и др.
В разнотравно-злаково-белополынном сообществе доминантами выступают A. lerchiana, субдоминантами — злаки Poa bulbosa, Festuca vallesiaca, Stipa capillata, S. sareptana и др. Из разнотравья встречаются Ceratocephala testiculata, Salvia aethiopis, Carduus hamulosus, Kochiaprostrata и др.
тоценоза, его физиономичность в каждое данное время [Ярошенко 1961: 52-53; Борисова 1965: 91-96; Бейдеман 1974: 100-109].
Ранневесенний аспект начинается после схода снегового покрова, в некоторые годы в конце февраля, и заканчивается в конце апреля. После схода снега начинают веге-
Таблица 1. Изменение общего проективного покрытия в процентах в течение вегетационного сезона
Название ассоциации 20.03 -10.04 10.04 -20.05 20.05-20.06 20.06 -20.08 20.08 -20.10
разнотравно-злаково-джузгуновая ассоциация 15-30 30-60 40-20 20-15 20-15
разнотравно -злаково -тамариксовая ассоциация 15-30 30-60 40-20 20-15 20-15
разнотравно-злаково- сантониннополынная ассоциация 25-30 30-80 80- 40 40-30 30-20
тировать эфемеры и эфемероиды Alyssum desertorum, Erysimum canescens, Veronica triphyllos, Androsace maxima, Gagea bulbifera и другие растения, а также вышедшие из-под снега зеленые листочки озимых злаков Agropyron fragile, A. lavrenkoanum, Stipa capillata, проявляются куртины серо-зеленых полыней Artemisia santonica, A. lerchiana. Преобладающим аспектом является зелено-серый, с яркими пятнами синего, желтого и белого цвета от цветения Iris pumila, Gagea bulbifera, Ornithogalum kochii, Holosteum umbellatum, и местами светло-коричневый цвет от цветения Carex praecox.
Раннелетний аспект (конец апреля - конец мая): на фоне вегетирующих зеленых злаков и полыни желтыми пятнами цветут Sisymbrium loeselii, Crepis tectorum виды рода Senecio, местами белыми цветами выделяются Capsella bursa-pastoris, Erysimum versicolor. Со второй половины апреля начинают вегетировать Peganum harmala, которые начинают цвести в третьей декаде мая (цветение продолжается до августа), во второй декаде апреля трогаются в рост джузгун и тамарикс. С 10-15 мая отмечены белыми цветами в разнотравно-злаково-джузгуно-вом сообществе Calligonum aphyllum, в первых числах мая цветет тамарикс, придавая сообществу фиолетовый цвет. Цветение тамарикса происходит не одновременно и может затянуться вплоть до июля. В этой же ассоциации местами, с конца апреля до середины мая, красными пятнами цветет Papaver rhoeas. Для разнотравно-злаковобелополынного сообщества характерно цветение ковылей, придающих белый цвет.
Среднелетний аспект (конец мая - конец июля) характеризуется отцветанием и полным усыханием эфемеров и эфемероидов. Сообщества приобретают соломенный цвет от высохших злаков Anisantha tectorum, Poa bulbosa, Bromus squarrosus. В это время некоторые злаки проходят фазы выхода в трубку и колошения Puccinellia distans, Leymus racemosus, Calamagrostis macrolepis. Цветут желтыми цветами A. nobilis, Tanacetum achilleifolium, белыми — Asperula humifusa, Peganum garmala, фиолетовыми — Salvia stepposa, Phlomis pungens. Продолжают цвести Syrenia montana, Melandrium album, Sisymbrium loeselii.
Позднелетний (конец июля - конец августа) аспект соломенный, местами ярко зеленый от вегетирующих Alhagi pseudalhagi, Gypsophila paniculata, Euphorbia seguieriana.
В этот период наблюдается цветение мелкими белыми цветочками качима метельчатого, сиреневыми цветами — верблюжьей колючки, а также продолжается цветение гармалы обыкновенной (которая в это время начинает образовывать семена), цмина песчаного, бес-кильницы расставленной. Этот период характеризуется началом цветения маревых, а также полыни Лерха и полыни сантонинной.
Осенний аспект (конец августа - начало октября) характеризуется красноватым и фиолетовым оттенком от цветения солянок, кермеков. Для джузгунового и тамариксового сообществ характерно цветение Centaurea diffusa сиренево-белыми цветами, различных видов солянок Salsola tragus, S. brachiata, S. foliosa и др. маревых. В это время также наблюдаются вторичное цветение у Cichorium intybus, Eragrostis minor, некоторых особей джузгуна безлистного, вегетация мятлика луковичного.
У гармалы обыкновенной наблюдается продолжительная генеративная фаза, длящаяся почти два месяца. У некоторых видов после летних дождей появляются новые всходы (василек раскидистый, тысячелистник благородный, чертополох мелкокрючковатый, аистник Гефта) или новые генеративные побеги (цмин песчаный), поэтому цветение продолжительно. Можно наблюдать вторичное цветение отдельных особей этих видов.
В процессе эволюции у растений выработалась характерная ритмика роста и развития, генотипически определенная и внешне выражающаяся в феноритмотипах. Понятие феноритма предложила ввести И. В. Борисова [Борисова 1965: 67-82; 1972: 7-11], изучая ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степей Центрального Казахстана. К одному феноритмо-типу автор относит растения с одинаковым ходом фенологического развития. Каждый феноритмотип характеризуется сроками и длительностью фаз вегетации, покоя или по-лупокоя, цветения (периода максимального развития), плодоношения и т. д.
Нами принята и модернизирована классификация феноритмотипов, предложенная Е. Л. Егоровой [Егорова, 1989: 47-55]. Выделены следующие группы:
Однолетники
А. Коротковегетирующие (1,5-2 мес.)
Весенне-раннелетнезеленые с ранневесенним типом цветения и летним и зимним
покоем (9-10 месяцев с IV-V по VI). Alys-sum desertorum, Erophila verna, Chorispora tenella, Ceratocephallus orthoceras, Bromus tectorum, Bromus japanicus и др.
Б. Длительновегетирующие (4-6 мес.)
Весенне-летне-осеннезеленые с поздне-летне-осенним типом цветения и зимним покоем (с X по V).
Salsola tragus, S. brachiata, S. foliosa, Ceratocarpus arenarius и др.
Многолетники
А. Коротковегетирующие (2,5-3 мес.)
1) Весенне-раннелетнезеленые с ранневесенним типом цветения, с летним и зимним покоем (с VI по IV).
T. biebersteiniana, Gagea bulbifera, Ornithogalum kochii, Poa bulbosa и др.
2) Весенне-осеннезеленые с ранневесенним типом цветения, летним полупокоем (VI-VIII) и зимним покоем (X-IV).
Iris pumila L., I. scabiosa и др.
3) Весенне-раннелетне-осеннезеленые с раннелетним типом цветения с легким полу-покоем (VII-VIII) и зимним покоем (X-IV).
Phlomis pungens, Tanacetum achilleifo-lium, Stipa lessingiana, Koeleria gracilis, Festuca valesiaca, Stipa capillata и др.
Б. Длительновегетирующие (5-6 мес.)
1) Вечнозеленые - Ephedra distachya.
2) Весенне-летне-осеннезеленые с раннелетним типом цветения и зимним покоем (X-IV).
Jurinea polyclonos, Peganum harmala, Zygophyllum fabago и др.
3) Весенне-летне-осеннезеленые с позд-нелетне-раннеосенним типом цветения и зимним покоем (X-IV).
Artemisia austriaca, A. lerchiana, A. san-tonica и др.
4) Весенне-осеннезеленые с позднелет-не-раннеосенним типом цветения, периодом летнего полупокоя (VI-VIII) и зимним покоем (X-IV).
Artemisia pauciflora, Helichrysum arenar-ium и др.
5) Поздневесенне-летне-осеннезеленые с раннелетним-ранне-осенним типом цветения и зимним покоем (X-IV).
Kochia prostrata, Camphorosma monspe-liaca и др.
На графиках кривые вегетации и цветения растений-псаммофитов построены по результатам наблюдений и наглядно показывает сезонное изменение количества одновременно вегетирующих и цветущих видов. Для всех ассоциаций пик вегетации и цветения приходится на май, что связано с цветением эфемеров (Alyssum desertorum, Trigonella orthoceras, Androsace maxima, Erofila verna и др.) и эфемероидов (Gagea bulbifera, Tulipa biebersteiniana, Poa bulbosa и др.).
апрель май июнь июль август сентябрь
Рис. 1. Динамика вегетации растений-псаммофитов
Р-з-т - разнотравно-злаково-тамариксовое сообщество Р-з-д - разнотравно-злаково-джузгуновое сообщество Р-з-б - разнотравно-злаково-белополынное сообщество
Рис. 2. Динамика цветения растений-псаммофитов
Р-з-т - разнотравно-злаково-тамариксовое сообщество Р-з-д - разнотравно-злаково-джузгуновое сообщество Р-з-б - разнотравно-злаково-белополынное сообщество
Погодные особенности накладывают отпечаток на прохождение цикла генеративных фенологических фаз. Далеко не все вегетирующие особи в ценопопуляциях, слагающих пустынные сообщества, ежегодно образуют генеративные побеги. В засушливом 2012 г. большая часть особей изучаемых видов осталась в вегетативном состоянии. Многие особи верблюжьей колючки, тюльпана Биберштейна, цмина песчаного, пажитника пряморогого не проходили стадию генерации либо усыхали в процессе вегетации.
Степень развития и участия в составе псаммофильных сообществ в Черноземель-ском районе Республики Калмыкия разных видов растений на протяжении периода вегетации различна. Большинство видов развиваются в самое благоприятное время года — весной. В целом можно говорить о благополучной адаптации исследуемых растений к аридным условиям существования.
Литература
Борисова И. В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника / под. ред. Е. М. Лавренко, А. А. Корчагина. Т. 4. Л.: Наука, 1972. С. 5-82.
Борисова И. В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана / Труды Ботанического института им. Комарова. Сер. III. Вып. 17. Геоботаника. М.; Л.: Наука, 1965. С. 64-99.
Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 154 с.
Егорова Е. Л. Ритм развития травянистых растений полупустынь Калмыкии // Экология растений полупустынной и степной зоны / под ред. Л. М. Кудиновой и др. Элиста: Калм. кн. изд-во, 1989. С. 47-55.
Ярошенко П. Д. Геоботаника. М.: Просвещение, 1961. 200 с.
