CC BY
25
УДК 582.675.1:633.529(571.56-191.2) П.А. Павлова
P.A. Pavlova
ИНТРОДУКЦИЯ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ЛЮТИКОВЫХ (RANUNCULACEAE JUSS.) В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
INTRODUCTION OF PLANT SPECIES OF RANUNCULACEAE JUSS. FAMILY IN CENTRAL YAKUTIA
Ключевые слова: интродукция, Якутский ботанический сад, феноритмотип, жизненная форма, культура, ареал, цветение, тип растительности, интродукционная устойчивость.
Рассмотрены результаты многолетних интро-дукционных исследований 185 видообразцов 45 видов, относящихся к 15 родам сем. Ranuncula-ceae Juss. Интродукционный эксперимент проводился в течение более 50 лет в коллекционном питомнике природной флоры Якутии Якутского ботанического сада. Целью работы является интродукционная оценка видов сем. Рапипси1асеае Juss, в связи этим решены следующие задачи: проведен таксономический, биоморфологический анализ семейства, определена принадлежность видов к типу растительности, установлены фено-ритмотип, сроки цветения и длительность выращивания интродуцентов. Интродуценты по фенорит-му разделены на 5 групп: ранневесеннецветущие
— 4, весеннецветущие — 12, раннелетнецветущие
— 14, летнецветущие — 6, позднолетнецветущие — 3. В коллекции лютиковых преобладают луговые (15) и лесные (15) виды, степных видов — 6, видов, обитающих на каменисто-щебнистых местообитаниях — 7, болотных видов — 3 и 1 вид — сорный. 38 видов размножаются семенным путем. У большинства видов наблюдается самосев. Почти все испытанные виды, кроме лютика якутского (мучнистая роса), не поражаются болезнями и вредителями. Среди испытанных в культуре лютиковых 7 редких видов, занесенных в Красную книгу Республики Саха (Якутия). По хозяйственной ценности 28 видов используются как декоративные, 7 — лекарственные. Оценена интродукцион-ная устойчивость видов, выделены 26 высокоустойчивых, 10 устойчивых, 7 слабоустойчивых видов в культуре, у 3 видов интродукционная устойчивость не определена (в культуру введены 2-3 года назад).
Keywords: introduction, Yakutsk Botanical Garden, phenological rhythm type, life form, culture, habitat, flowering, vegetation type, introduction stability.
The results of a long-term research on the introduction of 185 accessions of 45 species belonging to 15 genera of the Ranunculaceae Juss. family are discussed. The introduction experiment was conducted for more than 50 years in the collection nursery of the natural flora of Yakutia at the Yakutsk Botanical Garden. The goal of this study was the introduction evaluation of the species of the Ranunculaceae Juss. family; the following objectives were involved: taxo-nomic and biomorphological analysis of the family, the identification of species belonging to a vegetation type, the determination of the phenological rhythm type, flowering time and the duration of the introduced species cultivation. The introduced species were divided into 5 groups according to their phenological rhythm: early spring-flowering — 4, spring-flowering — 12, early summer-flowering — 14, summer-flowering — 6, and late summer-flowering — 3. The Ranunculaceae collection is dominated by the meadow species (15) and forest species (15); there are 6 species growing in steppes, 7 species growing in rocky and break-stone areas, 3 bog species and 1 weed species. Thirty eight species propagate by seeds. Most species are volunteer plants. Almost all tested species, except for R. turneri subsp. jacuticus (powdery mildew), are not affected by plant diseases and pests. There are 7 rare species listed in the Red Book of the Republic of Sakha (Yakutia) among the species tested in culture. Twenty eight species are used as ornamental plants and 7 species — as medicinal plants. According to their introduction stability in culture the species are divided into high-stable — 26 species, stable — 10 species, and low-stable — 7 species; the introduction stability of 3 species is not determined (they were introduced in culture 2-3 years ago).
Павлова Полина Афанасьевна, н.с., Якутский ботанический сад, Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск. E-mail: [email protected].
Pavlova Polina Afanasyevna, Staff Scientist, Yakutsk Botanical Garden, Institute for Biologic Problems of Cryolithic Zone, Sib. Branch of Rus. Acad. of Sci., Yakutsk. E-mail: [email protected].
Сем. Ranunculaceae Juss. во флоре Якутии располагает огромным разнообразием видов и форм, многие из которых обильно встречаются в естественных травостоях и представляют большой интерес для испытания в культуре. Семейство богато хозяйственно ценными видами. Лекарственные виды родов Thalictrum L., Anemone L., Ranunculus L., Aconitum L., Adonis L. богаты алкалоидами и
глюкозидами, среди них есть и ядовитые виды. Для декоративных лютиковых (Trollius L., Pulsatilla Mill., Aquilegia L., Delphinium L., Aconitum L.) характерно очень большое разнообразие форм и окраски цветков. Среди лютиковых насчитывается 7 редких для Якутии вида [1].
Целью работы является интродукционная оценка видов сем. Ranunculaceae Juss, в этой
связи необходимо было провести таксономический, биоморфологический и ритмологиче-ский анализ семейства.
Объекты, район и методы исследований
Объектами интродукционного исследования служили виды сем. лютиковых — Ranuncula-ceae, входящие в состав коллекции природной флоры Якутии. Работа выполнена в Якутском ботаническом саду Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (далее ЯБС). Сад расположен в окр. г. Якутска, на второй надпойменной террасе р. Лены. Природные условия сада типичны для Центральной Якутии. Коллекция природной флоры Якутии заложена в 1966 г. С.Ф. Нахабцевой и Т.П. Говориной [2].
Фенологические наблюдения проведены по методике И.Н. Бейдеман [3], жизненные группы растений выделены по Raunkiaer^ [4], группы цветения интродуцентов и оценка ин-тродукционной устойчивости выделены согласно Н.С. Даниловой [5, 6].
Результаты исследования
В интродукционный эксперимент были включены 46 видов (185 видообразцов) сем. Ranunculaceae, относящихся к 15 родам. Среди них ведущими являются 5 родов — Delphinium L., Aconitum L., Anemone L., Pulsatilla Mill., Thalictrum L., которые включают
29 видов, или 63,0% от общего количества испытанных видов. Остальные 10 родов представлены 1-3 видами, что составляет 37,0% от общего числа видов (табл. 1).
Представители семейства в коллекцию привлечены из 4 флористических районов Якутии: Арктического, Алданского, Центрально-Якутского, Верхне-Ленского (табл. 2). Многие виды представлены в коллекции несколькими популяциями, как Pulsatilla angustifolia — 10 образцами, мобилизованными из разных точек Якутии, также испытывается большое внутривидовое разнообразие Delphinium grandiflorum, D. elatum, Trollius sibiricus и др. видов [7].
Представление о структуре разнообразия биоты неполноценно без обобщения знаний о жизненной форме видов (табл. 3). Нами выделено 5 групп жизненных форм: фанеро-фит, розеточный гемикриптофит, эпикотиль-ный гемикриптофит, корневищный геофит и тирофит. В коллекции преобладающее большинство видов относится к группе розеточ-ных гемикриптофитов (25 видов). Также многочисленна (10 видов) группа эпикотильных гемикриптофитов. Малочисленной жизненной формой является группа корневищных гео-фитов (6). В коллекции имеются две древесные лианы Atragene speciosa и A. Gchotensis (фанерофиты) и 1 однолетник (Leptopyrum fumarioides).
Таблица 1
Видовое разнообразие сем. Ranunculaceae, представленных в коллекции природной флоры Якутии ЯБС
№ Роды Число видов Название видов
1 Aconitum L. 6 A. baicalense Turcz. ex Rapaics, A. barbatum Pers., A. kusnezoffii Reichenb., A. ranunculoides Turcz. ex Ledeb., A. umbrosum (Korsh.) Kom., A. volubile var. villosum (Reichenb.) Regel
2 Actaea L. 1 A. erythrocarpa Fisch.
3 Adonis L. 1 A. sibirica Patrin ex Ledeb.
4 Aquilegia L. 3 A. glandulosa Fisch. ex Link, A. parviflora Ledeb., A. sibirica Lam.
5 Anemone L. 6 A. calva Juz., A. crinita Juz., A. dichotoma L., A. sibirica L., A. sylvestris L., A. tamarae Charkev.
6 Atragene L. 2 A. speciosa Weinm, A. ochotensis Pall.
7 Callianthemum C.A. Mey. 1 C. isopyroides (DC.) Witas
8 Caltha L. 1 C. palustris L.
9 Cimicifuga Wernisch. 1 C. foetida L.
10 Delphinium L. 7 D. chamissonis G. Pritz. et Walp., D. cheilanthum Fisch., D. crassifolium Schrad. ex Ledeb., D. elatum L., D. grandiflorum var. grandiflorum L., D. middendorffii Trautv., D. ochotense Nev- ski
11 Leptopyrum Reichenb. 1 Leptopyrum fumarioides (L.) R.
12 Pulsatilla Mill. 5 P. ajanensis Regel. et Til., P. angustifolia Turcz., P. dahurica (Fisch. ex DC.) Spreng., P. multifida (G.Pritz.) Juz., P. turczaninovii Kryl. et Serg.
13 Ranunculus L. 3 R. altaicus subsp. sulphureus (Soland.) Kadota, R. propinquus C.A. Mey, R. turneri subsp. jacuticus (Ovcz.) Tolm.
14 Thalictrum L. 5 T. alpinum L., T. contortum L., T. foetidum L., T. minus L., T. simplex L.
15 Trollius L. 3 T. asiaticus L., T. riederianus subsp. uncinatus (Sipl.) Luferov, T. sibiricus Schipcz.
Анализ видов по принадлежности к типам растительности показал, в коллекции преобладают лесные (32,6%) и луговые (32,6%) виды. К лесным видам относятся роды Aquilegia L. Anemone L., Delphinium L., Aconitum L. Луговые и опушечные виды представлены в основном видами из родов Aconitum L. (Aconitum kusnezofii, A. barbatum, A.baicalense), Adonis sibirica, Trollius asiatica, T. sibirica, Anemone sylvestris, степные (13,0%) — представителями родов Delphinium L., Pulsatilla Mill (Delphinium grandiflorum var.
Годы и районы мобилиз>
grandiflorum, Pulsatilla angustifolia, P. multifi-da, P. turczaninovii). В коллекции проходят интродукционное испытание 7 видов (15,2%), произрастающие на каменисто-щебнистых местообитаниях: Aquilegia sibirica, A. glandu-losa, Anemone sibirica, Delphinium chamisso-nis, Pulsatilla ajanensis, P. dahurica, Trollius riderianus subsp. uncinatus. Болотные и при-брежно-водные виды представлены Caltha palustris, Ranunculus borealis, R. turneri subsp. jacuticus, сорные — Leptopyrum fuma-rioides.
Таблица 2
ии видов в интродукцию *
Вид Год сбора Район сбора
Aconitum baicalense 201З В-Л.; Ресурсный резерват Пилка
A.barbatum 19б4 В-Л.; Ленский р-н, окр. с. Захаровка
A.kusnezoffii 19бЗ ЦЯ.; Хангаласский р-н, с. Исить
A.ranunculoides 19S0 В-Л.; долина р. Алдан
A.umbrosum 19S9 Алд.; Нерюнгри, голец Эвота
A.volubile var. villosum 19бб В-Л. Ленский р-н, о. Половинкин
Actaea erytrocarpa 1972 ЦЯ.: Кобяйский р-н, с. Китчаны
Adonis sibirica 1970 ЦЯ.; Устье р. Буотама
Aquilegia glandulosa 200б Алд.: хр. Удокан, р. Кирялта
Aquilegia parviflora 19б7 ЦЯ.; природная территория ЯБС
A. sibirica 1970 Окр. г. Мирного
Anemone calva 2015 Алд.; устье р. Тимптон
A. crinita 2014 Алд.; устье р. Тимптон
A. dichotoma 19б5 ЦЯ.; Хангаласский р-н, с. Исить
A. sibirica L. 19б9 Алд.; Алданский р-н, сухой ручей
A. sylvestris L. 19б9 Алд.; окр. г. Алдана
A. tamarae 2015 Алд.; устье р. Тимптон
Atragene ochotensis 1974 ЦЯ.; Мамонтова гора
A. speciosa 19б7 Берег р. Белянки
Callianthemum isopyroides 19S4 Алд.: п. Чульман, долина р. Лукачикит
Caltha palustris 2005 ЦЯ.; окр. г. Якутска
Cimicifuga foetida 19бб В-Л.; Ленск, о-в Половинка
Delphinium chamissonis 1972 Аркт.; п. Тикси
D. cheilanthum 19б7 Усть-Майский р-н, долина горного ручья
D. crassifolium 1974 ЦЯ.; Мамонтова гора.
D. elatum 19б4 ЦЯ.; с. Исить
D. grandiflorum var. grandiflorum 19бб Алд.; с. Верхняя Амга
D. middendorffii 19б8 Аркт.; Тикси, полярная ст. «Сокол»
D. ochotense 19б8 Аркт.; п. Тикси
Leptopyrum fumarioides 19бб ЦЯ.; сорничает в коллекции
Pulsatilla ajanensis 19S4 Алд.; п. Чульман, долина р. Лукачикит
P. angustifolia 19бб ЦЯ.; природная территория ЯБС.
P. dahurica 19б9 Алд.; г. Томмот
P. multifida 19б7 Усть-Майский р-н, горелый лес.
P. turczaninovii 1975 ЦЯ.; окр. с. Хатырык
Ranunculus altaicus subsp. sulphureus 19S4 Алд.; голец Эвота
R. borealis 19S4 Алд.; долина р. Алдан
R. turneri subsp. jacuticus 200S ЦЯ.: с. Атамай Намского ул.
Thalictrum alpinum 19S4 Алд.; с. Верхняя Амга
T. contortum L. 19б9 Алд.; Алдан, окр. г. Томмота
T. foetidum 19S7 ЦЯ.: окр. г. Якутска
T. minus L. 19бб ЦЯ.; природная территория ЯБС
T. simplex L. 19бЗ ЦЯ.; природная территория ЯБС
Trollius asiaticus L. 19б9 Алд.; окр. г. Алдана
T. riederianus subsp. uncinatus 19S4 Алд.; п. Чульман, долина р. Лукачикит
T. sibiricus Schipz. 197б Аркт.; Булунский р-н, мыс Чуча
* Указаны первые (по хронологии) сборы образцов видов.
Цветение — один из наглядных индикаторов сезонного развития растений. На основании многолетних наблюдений Н.С. Данилова [4] среди интродуцентов выделила 4 группы видов с различными сроками цветения. Весен-нецветущие многолетники подразделены на 2 подгруппы: ранневесеннецветущие и собственно весеннецветущие. Массовое цветение растений первой подгруппы отмечается сразу после схода снега, созревание семян — в июне. Подгруппа собственно весеннецве-тущих растений начинает цвести в третьей декаде мая, массовое цветение происходит в первой декаде июня после перехода среднесуточных температур через 10°С. Для этой группы весеннецветущих характерна полная сформированность побега с осени. В коллекции 40% лютиковых относятся к весеннецве-тущим видам, из них 10% — ранневесеннецветущие (Pulsatilla angustifolia, P. multifida, P. turczaninovii, Callianthemum isopyroides), 30% — весеннецветущие (табл. 4). Наиболее многочисленная группа в коллекции ранне-летнецветущие (45%). Начало цветения
Жизненная форма видов
раннелетнецветущих многолетников отмечается в первой пятидневке июня, массовое наступает через 3-10 дн. после начала цветения, а конец цветения — в конце июля.
Цветение летнецветущих видов отмечается с середины июля и продолжается до конца первой декады августа. К позднелетнецвету-щим растениям относятся всего три вида лютиковых: Aconitum kusnezoffii, Aquilegia volu-bile var. villosum, dmicifuga foetida. Начало цветения позднелетних видов приходится на вторую половину июля, а массовое — с последней пятидневки этого месяца и до конца августа. Период цветения dmicifuga foetida продолжается с конца июля до середины сентября, в связи с этим семена этого растения не вызревают. Созревание семян двух первых видов происходит в первой половине сентября. Продолжительность цветения весенних растений самая короткая и составляет в среднем 19 дн. Летнецветущие интроду-центы цветут в течение 25 дней. Самый длительный срок цветения у позднелетних видов, он составляет в среднем 37 дн.
Таблица 3
м. Ranunculaceae Juss ЯБС
Жизненная форма Виды
Древесные
Фанерофит Atragene speciosa, A. sibirica.
Травянистые
Розеточный гемикриптофит Aсonitum barbatum, A. ranunculoides, A. baicalense, Aquilegia glandu-losa, A. parviflora, A. sibirica, Callianthemum isopyroides, Сaltha palustris, Delphinium grandiflorum var. grandiflorum, D. ochotense, D. mid- dendorffii, D. сhamissonis, D. cheilanthum, D. сrassifolium, Pulsatilla ajanensis, P. angustifolia, P. dahurica, P. multifida, P. turczaninovii, Ranunculus altaicus subsp. sulphureus, R. borealis, R. Turneri subsp. jacuticus, Trollius asiaticus, T. sibiricus, T. riederianus subsp. uncinatus
Эпикотильный гемикриптофит Actaea erythrocarpa, Aconitum kusnezoffii, A. umbrosum, Adonis sibirica, D. elatum, Thalictrum alpinum, T. contortum, T. foetidum, T. minus, T. simplex
Корневищный геофит Anemone calva, A. crin^а, A. dichotoma, A. sylvestris, A. sibirica, Aconitum volubile var. villosum, Cimicifuga foetida
Терофит Leptopyrum fumarioides
Таблица 4 Сроки цветения видов из сем. Ranunculaceae Juss в культуре
Сроки цветения Виды
Ранневесеннецветущие Pulsatilla turczaninovii, P. angustifolia, P. multifida, Callianthemum isopyroides, Ranunculus altaicus subsp. sulphureus
Весеннецветущие Adonis sibirica, Anemone calva, A. crinita, A. sylvestris, Trollius asiaticus, T. riederianus subsp. uncinatus, T. sibiricus, Aquilegia sibirica, Actaea erythrocarpa, Atragene speciosa, A. ochotensis, Caltha palustris, Pulsatilla dahurica, P. ajanensis, Thalictrum alpinum
Раннелетнецветущие Aquilegia glandulosa, A. parviflora, Aconitum baicalense, A. ranunculoides, Anemone dichotoma, Delphinium chamissonis, D. grandiflorum var. grandiflorum, D. middendorffii, Leptopyrum fumarioides, Thalictrum contortum, T. foetidum, T. minus, T. simplex, Ranunculus borealis, R. turneri subsp. jacuticus
Летнецветущие Aconitum barbatum, Delphinium cheilantum, D. crassiflorum, D. elatum, D. laxiflorum, D. ochotense
Позднелетнецветущие Aconitum kusnezoffii, Aquilegia volubile var. villosum, dmicifuga foetida
Одним из критериев устойчивости растений в культуре является длительность выращивания их в культуре. В коллекции возраст интродукционных популяций 29 видов составляет 41-53 года, 3 видов — 30-32 года. Остальные интродуценты выращиваются в культуре менее 30 лет. Как правило, виды, длительно выращиваемые, весьма перспективны в интродукционном отношении. Из 46 испытанных в культуре видов 29 высокоустойчивы и 9 — устойчивы. Это в основном степные, луговые и опушечные виды, которые ежегодно цветут и плодоносят, регулярно самовозобновляются, постоянно пополняя состав интродукционной популяции, устойчивы к болезням и вредителям. Наименее устойчивы и слабоустойчивы в культуре арктические, лесные и болотные и прибрежно-водные виды.
Заключение
В коллекции природной флоры Якутии ин-тродукционное испытание прошли 46 видов из 15 родов (185 видообразцов) сем. Ranunculaceae Juss. Биоморфологический анализ показал, что наиболее представлены среди них розеточные гемикриптофиты, которые являются наиболее распространенными приспособительными типами в северных флорах. Данные фенологических наблюдений свидетельствуют, что основная часть видов характеризуется интенсивным развитием в первой половине лета, ранневесеннецветущих видов в коллекции насчитывается 4, весеннецвету-щих — 12, раннелетнецветущих — 15, летне-цветущих — 6, позднолетнецветущих — 3. В коллекции лютиковых преобладают луговые (15), лесные (15) виды, степных видов 6, виды, произрастающие на каменистых склонах гор, — 7, болотистых мест — 3. 38 видов размножаются семенным путем. У большинства видов наблюдается самосев. Среди лютиковых высокий процент длительно выращиваемых в культуре видов, 29 видов выращиваются в течение 41-53 лет, 3 вида — 30-32 лет, остальные виды в культуре существуют менее 30 лет. Почти все испытанные виды, кроме лютика якутского (мучнистая роса), не подвергаются к болезням и вредителям. Таким образом, по шкале интродук-ционной устойчивости виды разделены на высокоустойчивые — 29 видов, устойчивые — 9, слабоустойчивые — 5, у 3 видов интродукци-онная устойчивость не определена (в культуру введены 2-3 года назад). Высокоустойчивы степные, луговые и опушечные виды. Наименее устойчивы и слабоустойчивы в культуре арктические, лесные и виды болотистых мест обитания. Среди испытанных лютиковых 7 редких видов, занесенных в Красную книгу Республики Саха [1]. Испытанные виды перспективны в хозяйственном отношении,
28 видов могут быть использованы как декоративные, 7 — в качестве лекарственных.
Библиографический список
1. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т. 2: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. — Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2000.
2. Нахабцева С.Ф. Растительность Якутского ботанического сада // Интродукция растений в Центральной Якутии. — М.; Л.: Наука, 1965. — С. 37-43.
3.Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. — М.; Л.: Наука, 1960. — Т. 2. — С. 333-368.
4. Raunkiaer С. Planterigets Livsformer og deres Betydning for Geografien. — Kobenhavn: Nordisk forlag, 1907. — 132 p.
5. Данилова Н.С. Интродукция многолетних травянистых растений флоры Якутии. — Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1993. — 164 с.
6. Данилова Н.С. Основные закономерности интродукции травянистых растений местной флоры в Центральной Якутии // Бюл. ГБС. — 2000. — Вып. 179. — С. 3-8.
7. Каталог интродуцентов Якутии: Растения природной флоры Якутии / Н.С. Данилова, С.З. Борисова, А.Ю. Романова и др. — М.: МАИК «Наука/Интерпериодика», 2001. — 167 с.
References
1. Krasnaya kniga Respubliki Sakha (Yakuti-ya). T. 2: Redkie i nakhodyashchiesya pod ugrozoi ischeznoveniya vidy rastenii i gribov. — Yakutsk: NIPK «Sakhapoligrafizdat», 2000.
2. Nakhabtseva S.F. Rastitel'nost' Yakutskogo botanicheskogo sada // Introduk-tsiya rastenii v Tsentral'noi Yakutii. — M.-L.: Nauka, 1965. — S. 37-43.
3. Beideman I.N. Izuchenie fenologii rastenii // Polevaya geobotanika. — T. 2. — M.-L.: Nauka, 1960. — S. 333-368.
4. Raunkiaer C. Planterigets Livsformer og deres Betydning for Geografien. — Kobenhavn: Nordisk forlag, 1907. — 132 p.
5. Danilova N.S. Introduktsiya mnogoletnikh travyanistykh rastenii flory Yakutii. — Yakutsk: YaNTs SO RAN, 1993. — 164 s.
6. Danilova N.S. Osnovnye zakonomernosti introduktsii travyanistykh rastenii mestnoi flory v Tsentral'noi Yakutii // Byul. GBS. — 2000. — Vyp. 179. — S. 3-8.
7. Katalog introdutsentov Yakutii: Rasteniya prirodnoi flory Yakutii / N.S. Danilova, S.Z. Borisova, A.Yu. Romanova i dr. — M.: MAIK «Nauka / Interperiodika», 2001. — 167 s.
Работа выполнена в рамках НИР VI.52.1.11. «Разнообразие растительного мира таежной зоны Якутии: структура, динамика, сохранение» (№ госрегистрации 01201282190).
