CC BY
61
A.I. Averensky
The Amga Coleoptera
The insect catches of many years (since 1984) in the mid and lower Amga river basin let us determine the Coleoptera composition, biotope distribution, and trophic relations. There are educed 350 beetle species from 37 families; 146 species of them are new for Yakutia; and 78 species are new for the Central Yakutia region. By the type of their nutrition they are subdivided into 142 zoophage species, 158 phytophage species, and 50 species of saprophage beetles, including both useful insects and pests.
■4МИГ
УДК 631.529 + 581.16 (571.56)
Т.Ю. Рогожина, H. С. Данилова
САМОВОЗОБНОВЛЕНИЕ ДЕКОРАТИВНЫХ РАСТЕНИЙ
В статье приводятся материалы по семенному и вегетативному самовозобновлению декоративных растений различных жизненных форм. Выделены группы растений по интенсивности их самовозобновления.
При интродукции выявляется спектр видов, обладающих различными приспособительными возможностями. Успех интродукции определяется несколькими критериями, ведущими из которых являются способность растения в новых для него условиях регулярно плодоносить и способность самовозобновляться. Разработано много систем оценки успешности интродукционного процесса. Еще в 1933 г. Е.В. Вульф [1], оценивая интродукционные возможности растений в Никитском ботаническом саду, предложил шкалу, в основе которой лежит способность растений давать самосев. Им выделено четыре группы растений. К первой он относит растения, способные натурализоваться, ко второй - виды, образующие самосев на местах культуры, но не дичающие, третью группу составляют виды, нормально плодоносящие, дающие всхожие семена, но самосевом не размножающиеся, к четвертой группе относятся виды, которые вегетируют или цветут, но не образуют семян или дают невсхожие семена. Позже были предложены другие системы, в них также в качестве основных показателей рассмотрены плодоношение и наличие самосева [2-11].
О степени успешности выращивания растений в культуре можно судить также и по вегетативному самовозобновлению - способности не только удерживать занятую многолетником территорию, но и расширять ее за счет перемещения почек возобновления в почве с последующим их отделением от материнского растения и дальнейшим развитием в качестве самостоятельной особи.
В декоративном цветоводстве способность растений к самовозобновлению имеет два положительных момента. С одной стороны, наличие его свидетельствует о высоких интродукционных возможностях вида; с другой, -удержание видом занимаемой площади за счет самосева
- ценное качество для декоративных растений, т.к. в течение многих лет экспозиция не теряет своей привлекательности.
Интродукционный эксперимент с декоративными многолетниками проводился на базе коллекции декоративных растений Ботанического сада Якутского госуни-верситета. Коллекция включает 220 видов и сортов декоративных многолетников, из которых 145 - виды местной флоры, 75 таксонов - инорайонные растения.
В зависимости от способности декоративных растений к семенному и вегетативному самовозобновлению растения коллекции разбиты на 4 группы:
- виды, дающие ежегодный и обильный самосев, за счет которого происходит не только удержание растением отведенного им пространства, но и его расширение. Сюда также относятся виды, самовозобновляющиеся вегетативным путем, активно захватывающие новые площади и тем самым сильно расширяющие свое жизненное пространство. К этой группе относится 28,6% видового и сортового состава коллекции;
- виды с умеренным семенным и вегетативным самовозобновлением, которое позволяет удерживать или незначительно увеличивать площадь произрастания. Этих видов большинство - 41,4%;
- виды с единичным самосевом, или с низким вегетативным самовозобновлением, которые лишь сохраняют занимаемую ими площадь, они составляют 16,4% видов и сортов коллекции;
- виды, не самовозобновляющиеся ни семенным, ни вегетативным путем, занимаемая ими площадь сокращается и при отсутствии вмешательства человека интродук-ционная популяция может исчезнуть - 13,6%.
В декоративном цветоводстве большое значение име-
ет жизненная форма растения, которая позволяет прогнозировать поведение растения в культуре, определяет возможности его размножения и самовозобновления, вегетативного или семенного. Согласно классификации жизненных форм И. Г. Серебрякова [12], основывающейся на особенностях габитуса растений (включая подземные органы), нами в коллекции выделено 8 групп жизненных форм травянистых многолетников: стержнекорневые, кистекорневые, короткокорневищные, длиннокорневищные, ползучие и столонообразующие, корнеотпрысковые, луковичные, двулетники.
Ежегодный и обильный самосев образуют стержнекорневые растения: Alyssum lenense, Goniolimon speciosum, представители семейств Papaveraceae, Caryophyllaceae; кистекорневые: Aquilegia sibirica; а также короткокорне-
вищные: Linum perenne, Delphinium grandiflorum, Sedum telephium, Patrinia rupestris, Onobrychis arenaria и др. Семенное самовозобновление у представителей этих жизненных форм - единственно возможный путь размножения в естественных условиях.
Активно расширяют занимаемую площадь за счет вегетативного самовозобновления большинство длиннокорневищных растений - Achillea millefolium, Anemone sylvestris, Bergenia crassifolia, Convallaria majalis, Linaria acutiloba, Thermopsis lanceolata subsp. jacutica, Chamerion latifolium, Galium boreale, G. verumnjip.; около половины представленных в коллекции ползучих растений - представители рода Dracocephalum, Phlox sibirica, Gypsophila sambukii и др.; корнеотпрысковые - Polemonium boreale, Mertensia sibirica и другие виды.
Таблица 1
Самовозобновление растений различных жизненных форм
Число видов
Жизненная форма с самовозобновлением не само- Всего
обильным умеренным слабым возобнов- ляющиеся
Стержнекорневые _9_ о 1_ о 1о
9о,о 1о,о 1оо
Кистекорневые 2_ J_ _8_ J_ 22
9,1 31,8 36,4 22,7 1оо
Короткокорне- 14 3о 11 17 72
вищные 19,4 41,7 15,3 23,6 1оо
Длиннокорневищ- 2о 11 9 о 4о_
ные 5о,о 27,5 22,5 1оо
Ползучие 9_ 11 о о 2о
45,о 55,о 1оо
Отпрысковые J_ J_ i_ о 7_
42,9 42,9 14,2 1оо
Луковичные _4_ J9 J_ _8_ 46
8,7 63,о 1о,9 17,4 1оо
Двулетники J_ о i_ о 3_
66,7 33,3 1оо
Всего 63 _91 36 3о 22о
28,6 41,4 16,4 13,6 1оо
Умеренным самовозобновлением, способностью удерживать или незначительно увеличивать площадь произрастания за счет самосева обладают луковичные (представители родов Allium), короткокорневищные (Patrinia sibirica, Valeriana alternifolia, Viola gmeliniana, представители родов Eryngium, Potentilla, Pulsatilla и др.), кистекорневые (представители родов Thalictrum, Viola и др.). Умеренное вегетативное самовозобновление имеют большинство ползучих растений (Eritrichium sericeum, Saxifraga bronchialis, Potentilla anserina), а также корнеотпрысковые (Campanula glomerata, C. punctata), длиннокорневищные (Astragalus danicus, Hypericum
attenuatum, Silene latifolia, Tanacetum vulgare) и некоторые луковичные (Allium narcissiflorum, Allium nutans, Fritillaria pallidiflora, Lilium pensylvanicum, L. pilosiusculum, азиатские гибриды лилий).
Низкий уровень самосева отмечен у нерегулярно плодоносящих видов Phlojodicarpus sibiricus, Adenophora coronopifolia, Campanula rotundifolia subsp. langsdorffiana, Potentilla nivea, Primula farinosa и др. Часто лимитирующим фактором для образования самосева является позднее цветение, редко завершающееся созреванием семян, так, за все годы наблюдений у стержнекорневого Papaver orientale отмечен в 2001 г. единичный самосев, подобная
ситуация наблюдается у Delphinium hybridum «Konig Artur», «Guinevera», Orostachys malacophylla. Слабое вегетативное самовозобновление имеют некоторые инорай-онные длиннокорневищные растения, у которых за счет ежегодного вымерзания площадь произрастания не увеличивается, например, у Anemone cylindrica, Centaurea Montana, Scutellaria baicalensis. Из-за несоответствия условий питомника экологическим требованиям вида площадь произрастания не расширяют Iris sanguinea и I. pallida.
Естественно, что семенное самовозобновление не отмечено у видов, не завязывающих семена - вегетирующих или только цветущих растений. В большинстве случаев это инорайонные виды, ритм фенологического развития которых значительно растянут и не вписывается по своей продолжительности в короткое лето Центральной Якутии. Среди этих видов можно отметить луковичные -Allium flavum, A. oreophilum, Lilium lancifolium; короткокорневищные - Campanula carpatica, Paeonia x hybrida; кистекорневые - Campanula latifolia, C. persicifolia.
Необходимо отметить, что у многих растений в коллекции идет интенсивное накопление вегетативной и семенной массы, однако размножение их возможно только
с помощью человека. Таковы Campanula rotundifolia subsp. langsdorffiana, Paeonia x hybrida, Papaver orientale, Aconitum kysnezoffii, инорайонные представители родов Aquilegia, Delphinium, Hemerocallis и др.
Интересно было проследить, как связана способность растений к самосеву и его интенсивность со сроками цветения и плодоношения. Из 220 видов коллекции фазы цветения ежегодно или в отдельные годы достигают 207. Большую склонность к самосеву обнаруживают виды с более ранним цветением и плодоношением, обладающие значительным временным преимуществом по сравнению с цветущими в более поздние сроки. Так, созревание семян весеннецветущих видов отмечается с июля (Pulsatilla turczaninovii, Viola dactyloides, Gageapauciflora и др.), и, начиная с этого момента, у некоторых из них идет интенсивное прорастание свежих семян. Так, из 36 весеннецветущих видов способностью к самосеву обладают 88,9% видов, 25,0% из которых имеют обильный самосев (Myosotis imitata, Heracleum dissectum, Alyssum lenense и др.), 65,6% - умеренный (Thalictrum alpinum, Tulipa tarda, представители рода Pulsatilla и др.), 9,4% обладают единичным, редким самосевом (Gagea pauciflora, Primula farinosa, Potentilla nivea) (табл. 2).
Таблица 2
Зависимость самосева от сроков цветения
Сроки цветения Число видов, образующих самосев Число видов, не образующих самосев Всего видов
обильный умерен- ный единич- ный
Весеннецвету- щие 8 21 3 4 36
Раннелетнецве- тущие 19 31 12 22 84
Летнецветущие 8 9 5 34 56
Позднелетне- цветущие 0 0 4 27 31
Всего 35 61 24 87 207
Из раннелетнецветущих видов самосев образуют 73,8%, около трети из которых - виды с обильным самосевом (Dianthus superbus, Onobrychis arenaria, Papaver alpinum и др.), половина - с умеренным (Hesperis sibirica, Iris flavissima, I. scariosa, Paeonia anomala и др.) и 19,4% имеют единичный самосев (Aquilegiaflabellata, A. formosa, A. vulgarise др.)
Необходимо также отметить, что 16,7% весеннецветущих (Astragalus danicus, Draba sibirica, Dracocephalum nutans, Glechoma hederacea, Phlox sibirica, Viola arenaria и др.) и 27,4% раннелетнецветущих видов (Aster alpinus, Mertensia sibirica, Polemonium boreale, Sedum
middendorfianum, Thymus sibiricus и др.) способны как к семенному, так и к вегетативному самовозобновлению. Не отмечено самосева у 11,1% видов весеннецветущих - Anemone sylvestris, Bergenia crassifolia, Callianthemum sajanensis, Saxifraga bronchialis и у 26,2% раннелетнецветущих видов Bistorta major, Convallaria majalis, Chamerion latifolium, Rhodiola rosea, Thermopsis lanceolata subsp. jacutica и др., которые, являясь длиннокорневищными растениями, самовозобновляются в условиях коллекции исключительно вегетативным путем. У многих длиннокорневищных, несмотря на обильное цветение, часто семена не завя-
зываются - семенное размножение подавлено за счет интенсивного вегетативного.
Той или иной степенью интенсивности самосева обладают 39,3% летнецветущих интродуцентов, из которых обильный отмечен у 36,4% (Heteropappus biennis, Leucanthemum vulgare, Dianthus versicolor, Orostachys spinosa, Sedum telephium и др.); у 40,9% наблюдается умеренный самосев (Delphinium elatum, Polemonium acutiflorum, Aconogonon divaricatum и др.); у 22,7% - единичный (Papaver orientale, Lilium pumilum, Adenophora coronopifolia и др.).
Среди декоративных растений местной флоры крайне мало позднелетнецветущих видов, из них лишь у 4 видов зафиксирован не ежегодный, редкий самосев: Aconitum kusnezoffii, Orostachys malacophylla, Dendranthema mongolicum, D. zawadskii. Подавляющую часть группы позднелетнецветущих составляют инорайонные виды, у которых за короткое якутское лето просто не успевают вызреть семена. Однако отсутствие плодоношения у некоторых поздноцветущих видов и сортов восполняется вегетативным размножением, как, например у азиатских лилий. В июле у лилий в основании листьев начинают развиваться, а к концу августа полностью формируются почколуковицы - органы вегетативного размножения.
Большое значение в декоративном цветоводстве имеют знания не только об интенсивности самовозобновления растений, а также сведения о сроках появления само-сейных всходов, о их жизнеспособности, а также способности удерживать или активно увеличивать занимаемые площади. Для многих видов наиболее благоприятным периодом прорастания семян является весна-начало лета. Семена, прошедшие в течение зимы естественную стратификацию, готовы для прорастания, и благоприятные условия для этого чаще всего складываются в мае-июне. Часть семян раноцветущих видов, как было отмечено выше, прорастает сразу после созревания, во второй половине лета. При наличии в почве значительного запаса семян урожая предыдущих годов в сочетании с хорошим уходом и регулярным поливом самосейные всходы могут
в большом количестве появляться в течение всего вегетационного сезона, приобретая характер сорничанья (Achillea millefolium, Sedum telephium, Goniolimon speciosum). Проектируя сады, необходимо учитывать все закономерности самовозобновления растений с тем, чтобы предусмотреть все возможные желательные и нежелательные изменения.
Литература
1. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. М.; Л.: Сельхозгиз, 1933. 415 с.
2. Аврорин H.A. Переселение растений на Полярный Север. Эколого-географический анализ. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 286 с.
3. Базилевская H.A. Теория и методы интродукции растений. М.: Изд-во МГУ, 1964. 130 с.
4. Головкин E.H. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого-морфологический анализ. Л.: Наука, 1973. 266 с.
5. Некрасов В.И. Разработка вопросов семеноведения инитродуцируемых растений в ботанических садах СССР // Успехи интродукции растений. К 70-летию со дня рождения акад. Н.В. Цицина. М.: Наука, 1973. С. 290-299.
6. Некрасов В.И. Актуальные вопросы семеноведения интродуцентов // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1978. Вып. 110. С. 76-79.
7. Андреев r.H. Интродукция травянистых растений в субарктику. Л.: Наука, 1975. 166 с.
8. Карписонова РА. Оценка успешности интродукции многолетников по данным визуальных наблюдений // Тез. докл. VI делегатского съезда ВБО. Кишинев, 12-17.IX.78 г. Л.: Наука, 1978. С. 175-176.
9. Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. Эколого-флористическая и интродукционная характеристика. М.: Наука, 1985. 205 с.
10. Трулевич H.B. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М.: Наука, 1991. 215 с.
11. Данилова Н.С. Основные закономерности интродукции травянистых растений местной флоры в Центральной Якутии // Бюлл. Гл. ботан. сада. Вып. 179. М.: Наука, 2000. С. 3-6.
12. Серебряков И.Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных // Учен. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В.П. Потемкина, 1954. Т. 37. Вып. 2. С. 21-91.
Работа выполнена при поддержке Программы МО и Н РФ «Развитие научного потенциала высшей школы» (per. № 2.2.3.1.27)
TYu. Rogozhina, N.S. Danilova
The Self-reproduction of Ornamental Plants
The article informs on the seed and vegetative self-reproduction of various ornamental plants. Groups of plants are allocated on their renewal intensity.
■ФФФ-
