УДК 581.55
ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНО-ВОДОРОСЛЕВЫЕ ЦЕНОЗЫ ПЕЩЕР РОССИИ
И НЕКОТОРЫХ СТРАН СНГ
О 2012 Ш.Р. Абдуллин
Башкирский государственный университет Поступила 14.03.2012
В статье рассмотрены особенности 5 цианобактериально-водорослевых ценозов (ЦВЦ) пещер России и некоторых стран СНГ, выделенных с помощью синтаксономического анализа; приводятся характеристика видового богатства и таксономический спектр выделенных сообществ. Факторами дифференциации ЦВЦ являются освещенность, инфлюационный занос водой и, в меньшей степени, географическое положение пещер.
Ключевые слова: цианобактериально-водорослевый ценоз, пещеры, синтаксономический анализ, таксономический спектр, факторы дифференциации.
Эколого-флористическая классификация сообществ (синтаксономия) широко применяется при исследовании высших сосудистых растений. В последние несколько десятилетий такой подход стал использоваться и при изучении ценозов водорослей [9, 6, 8]. Известно исследование, посвященное аль-гогруппировкам водорослей в казематах Люксембурга, однако альгогруппировки выделялись без использования метода Браун-Бланке на основе сходства видового состава [2]. Работы по циано-бактериально-водорослевым ценозам (ЦВЦ) пещер с использованием эколого-флористической классификации на данный момент выполнены лишь для ЦВЦ пещеры Шульган-Таш [1].
Автором были проанализированы ЦВЦ различных по морфологии и залегающим породам 16 карстовых пещер из разных регионов России (Шуль-ган-Таш, Космонавтов, Аскинская, Куэшта, Вертолетная, Хлебодаровская, Икская - Республика Башкортостан; Кунгурская ледяная - Пермский край; Ахштырская - Краснодарский край; Ледяная, Водораздельная - Красноярский край; Левобережная - Ленинградская область; Голубинский провал, Певческая эстрада - Архангельская область) и некоторых стран СНГ (Снежная - Абхазия; Красная -Крым, Украина).
В период 2000-2009 гг. для выявления ЦВЦ в пещерах было отобрано 372 пробы грунта, воды, донных отложений, соскобов и мазков со стен, воздуха.
Пробы отбирались в 8-10 точках пробной площадки размером 100-400 см2 с последующим усреднением по всей протяженности пещеры методом случайной выборки [3]. Исследование водорослей аэропланктона было проведено седимента-ционным методом [4].
Выявление видового состава проводилось прямым микроскопированием, на "стеклах обрастания" и после культивирования проб в жидкой минеральной среде № 6 [3]. Обилие водорослей оценивалось по 7-балльной шкале, в дальнейшем баллы были модифицированы в ранги шкалы Браун-
Абдуллин Шамиль Раисович, к.б.н., доц. кафедры экологии, e-mail: [email protected]
Бланке. Сообщества классифицировались в соответствии с установками направления Браун-Бланке. Данные обрабатывали традиционным методом фи-тоценологических таблиц [7, 5]. На данном этапе исследования мы воздерживаемся от установления синтаксономического ранга «ассоциация» и используем в качестве единицы «сообщество». Эта безранговая единица широко используется в син-таксономии высшей растительности.
В результате синтаксономического анализа выделено 5 сообществ, состав которых показан в таблице 1 (Для более точного установления их синтаксономического ранга нужны дополнительные исследования).
Сообщество 1Уш(1еьпиь соМеМа-Нап^сЫа ат-рЫохуэ (ст. 2) приурочен к стенам освещенной привходовой части пещер Шульган-Таш, Куэшта, Хлебодаровская, Ахштырская, Снежная, Ледяная, Водораздельная, Голубинский провал. Для местообитаний характерны наличие высокого уровня освещенности, значительные колебания температуры и влажности в течение года. Среди диагностических таксонов преобладают светолюбивые диатомовые водоросли. Высшие растения представлены ВгуорягсЬ и МагсИапНорн¡с!а. Ранее сообщество было описано в пещере Шульган-Таш [1].
Сообщество 1Уш(1еьпиь соМеМа-Нап^сЫа ат-рЫохуя гаг. Р1апор1гу1а 1ае1еу1гет (ст. 3) представляет вариант сообщества 1Уш(1еьпиь соШеШа-НаМ1ясЫа атр/гшху*. объединяет виды стен и грунта освещенной привходовой части некоторых пещер Южного Урала: Шульган-Таш, Космонавтов, Аскинская, Хлебодаровская, Икская. Для местообитаний характерны наличие высокого уровня освещенности, значительные колебания температуры и влажности в течение года. Диагностические таксоны представлены зелеными и желто-зеленой водорослями. Высшие растения представлены Вгуоря1(1а тл.МагсЬапиор51(1а.
Сообщество Кй^сЫа ра1еа-1ЯаУ1си1а яиЬттия-си1а (ст. 4) объединяет виды грунта, бентали, изредка - стен темновой части пещер Шульган-Таш, Вертолетная, Кунгурская ледяная, Левобережная, Голубинский провал, Певческая эстрада, Красная в местах постоянных или временных водотоков, и
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 1(4)
характеризует инфлюационный занос. Для местообитаний характерны отсутствие освещенности, постоянное или временное наличие проточной воды. Высшие растения отсутствуют.
Сообщество Кй&сЫа ра1еа-НаМт.чсЫа атрМ(щъ (ст. 5) - переходное сообщество между 1Уии1еьпш соМеМа-НаМюсЫа атрЫохуь и Кй&сЫа ра!еа-N(№10111(1 subminuscula, объединяет виды грунта, бен-тали, стен и воды темновой и освещенной частей пе-
щер Шульган-Таш, Аскинская, Куэшта, Вертолетная, Икская, Кунгурская ледяная, Снежная, Ледяная, Левобережная, Голубинский провал, Певческая эстрада, Красная. Для местообитаний характерны отсутствие или наличие освещенности, постоянное или временное наличие проточной воды. Высшие растения отсутствуют. В перспективе по мере накопления нового материала возможно разделение данного сообщества на более мелкие единицы.
Таблица 1 Сообщества цианобактерий и водорослей пещер
Порядковый номер синтаксона 1 2 3 4 5
Число описаний (проб) 15 19 40 90 43
Д. т. сообщества Diadesmis contenta-Hantzschia amphioxys
Diadesmis contenta (Gran, ex Van Heur.) Mann in Round IV1""4 nrs I
Hantzschia amphioxys (Ehr.) Gran. ПГ- nrs IIF4
Klebsormidium nitens (Menegh. in Kütz.) Lokhorst ПГ- I r
Phormidium ambiguum Gom. II II nrs
Stichococcus minor Nag. s. str. I II r
Aulacoseira sp. + II +
var. Planophyla laetevirens
Chlorosarcinopsis minor (Gern.) Herndon II +
Planophyla laetevirens Gern. II
Pleurochloris magna Boye-Pet. II
Д. т. сообщества Nitzschia palea-Navicula subminuscula
Nitzschi a palea (Kütz.) W. Sm. I IV" IV*1
Navícula minima Gran. nrJ II
Navícula subminuscula Manguin. + + II IIF4
Amphora montana Krasske I II
Д. т. сообщества Nitzschia palea-Hantzschia amphioxys
Coccomvxa conßuens (Kutz.) Fott I II
Leptolyngbva foveolarum (Mon. ex Gom.) Anagn. et Kom. + II
Calothrix elenkinii Kossinsk. II
Д. т. сообщества Mychonastes homosphaera
Mychonastes homosphaera (Skuja) Kaiina et Punc. II II II II Vго
Прочие виды
Leptolyngbva borvana (Gom.) Anagn. et Kom. II III+S II IV*1 r
Nostocpunctiforme f. populorum (Geitl.) Hollerb. I II II IV*1
Muriella terrestris Boye-Pet. I nrs r + r
Leptolyngbva gracillima (Zopf, ex Hansg.) Anagn. et Kom. II I I
Muriella magna Frisch et John + I r + r
Nostocpaludosum (Kütz.) Elenk. + I II r
Таблица 2 Таксономический спектр выделенных сообществ на уровне отделов
Таксон 1 2 3 4 5
Суапоргокагуо1а 5/18 11/26 16/32 63/37 7/35
ВасШапор/Ша 11/39 18/42 13/26 57/34 1/5
ХапМор/Ша 0 1/2 0 3/2 0
С/т/огор/Ша 12/43 13/30 21/42 46/27 12/60
Среднее число видов в пробе 5,0 6,8 4,5 11,7 1,7
Всего видов: 28 43 50 169 20
Примечание. Сообщества: 1 - 01ас!е$пп8 соШеШа-НаШгясЫа атрЫохух, 2 - 01ас!е$пп8 соШеШа-НаШгясЫа ат-рЫохуз уаг. Р1апорИу1а \aetevirens', 3 - М/гусЛ/я ра1еа-Ыа\пси1а яиЬпитн'си/а: 4 - ЫШйсМа рака-НаМгвсЫа ат-рЫохуя, 5 - \ /ус/юпа.\1е.\ Ьопю.\рЬаега. В числителе показано абсолютное число видов, в знаменателе - относительное в %.
Сообщество Mychonastes homosphaera (ст. 6) распространено в грунте темновой зоны, пелагиали проточных и непроточных водоемов темновой зоны, на стенах темновой части, в аэропланктоне темновой и освещенной частей пещер Шульган-Таш, Космонавтов, Куэшта, Хлебодаровская, Кунгурская ледяная, Снежная, Ледяная, Левобережная, Голу-бинский провал, Певческая эстрада, Красная; характеризует отсутствие освещенности. Ранее сообщество было описано в пещере Шульган-Таш [1].
К прочим видам относятся виды, входящие в состав нескольких сообществ пещер.
Характеристика видового богатства и таксономический спектр выделенных сообществ показаны в таблице 2. Наибольшее общее число видов и среднее число видов в пробе выявлено в сообщес-тве Nitzschia palea-Hantzschia amphioxys (табл. 2). Это связано с тем, что данное сообщество является эко-тонным, и потому увеличение количества видов по сравнению с сообществом Diadesmis contenta-Hantzschia amphioxys и Nitzschia palea-Navicula sub-minuscula связано с эффектом перекрытия видовых комбинаций двух сообществ. Наименьшее общее число видов и среднее число видов в пробе отмечено для сообщества Mychonastes homosphaera, которое приурочено к темновой зоне пещер, где лишь небольшая часть видов цианобактерий и водорослей способна обитать за счет миксотрофного питания. По относительному числу видов Cyanoprokaryota незначительно доминируют в сообществе Nitzschia palea-Hantzschia amphioxys, что также связано с его экотонным характером. Наименьшее относительное число видов циано-бактерий отмечено в сообществе Diadesmis contenta-Hantzschia amphioxys, распространенном при высоком уровне освещенности. Максимальное относительное число видов диатомей выявлено в сообществах Diadesmis contenta-Hantzschia amphioxys var. Planophyla laetevirens и Diadesmis contenta-Hantzschia amphioxys, что также обусловлено высоким уровнем освещенности. Минимальное - в сообществе Mychonastes homosphaera, которое распространено в темновой зоне пещер. Представи-тели желто-зеленых водорослей отмечены лишь в сообществах Diadesmis contenta-Hantzschia amphioxys var. Planophyla laetevirens и Nitzschia palea-Hantzschia amphioxys. По относительному числу ви-
дов Chlorophyta доминируют в сообществе Mychonastes homosphaera. Наименьшее относитель-ное число видов зеленых водорослей отмечено в сообществе Nitzschia palea-Hantzschia amphioxys.
Таким образом, в результате синтаксономичес-кого анализа в изученных пещерах удалось выявить 5 сообществ. Факторами их дифференци-ации являются освещенность, инфлюационный занос водой и, в меньшей степени, географическое положение пещер. Учитывая, что сообщества были выделены на основе анализа проб, отобранных на территории России и некоторых стран СНГ, можно сделать вывод, что выделенные сообщества, также как и водная высшая растительность, являются интразональными. На основе выделенных нами сообществ в дальнейшем при пополнении материала возможна разработка более детальной синтаксономии ЦВЦ пещер.
Автор выражает благодарность профессору кафедры экологии Башкирского государственного университета, д.б.н. Миркину Б.М. и доценту кафедры экологии Башкирского государственного университета, д.б.н. Ямалову С.М. за консультации и ценные советы при выполнении работы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абдуллин Ш.Р. Цианобактериально-водорослевые ценозы пещеры Шульган-Таш (Южный Урал) // Экология. 2009. №4. С. 318-320.
2. Дариенко Т.М., Гоффманн Л. Разнообразие и экологические особенности водорослевых обрастаний песчаников в казематах Люксембурга // Альгология. 2006. Т. 16. № 4. С. 435452.
3. Кузяхметов Г.Г., Дубовик И.Е. Методы изучения почвенных водорослей. Уфа, 2001. 56 с.
4. Лабинская A.C. Практикум по микробиологическим методам исследования. М.: Медгиз, 1963. 464 с.
5. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001. 264 с.
6. Хайбуллина Л.С., Суханова Н.В., КабировP.P. Флора и синтаксономия почвенных водорослей и цианобактерий урбанизированных территорий. Уфа: АН РБ, Гилем, 2011. 216 с.
7. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. 3, Aufl. Wien, 1964. 865 S.
8. Dell'Uomo A. Associazioni algali dei corsi d'acqua Dell'Appennino Centrale II Braun-Blanquetia. 2010. Vol. 46. P. 235-239.
9. MargalefR. Las asociaciones de algas en las aguas dulces
de pequeño volumen del Noreste de España II Vegetatio.
1949. №1. P. 258-284.
CYANOBACTERIAL-ALGAL CENOSES OF RUSSIA AND SOME CIS CAVES
© 2012 Sh.R. Abdullin
Bashkir State University
Peculiarities of 5 cyanobacterial-algal cenoses (CAC) from Russia and some CIS caves, marked out with syntax-onomical analysis, are considered in the paper. Description of species richness and taxonomic spectrum of communities are presented. The factors of CAC differentiation are illumination, influation waters and, to small degree, geographical situation of caves.
Keywords: cyanobacterial-algal cenoses, caves, syntaxonomical analysis, taxonomic spectrum, factors of differentiation.
Abdullin Shamil Raisovich, Candidate of Biology, Associate Professor of Ecology Department, e-mail: [email protected]