Градиентный анализ влияния освещенности на состав цианобактериально-водорослевых ценозов в привходовой шахте пещеры Кутук-Сумган (республика Башкортостан)

Гайнутдинов И.А.; Абдуллин Ш.Р.

УДК 574.4+581

градиентный анализ влияния освещенности

на состав цианобактериально-водорослевых ценозов в привходовой шахте пещеры

кутук-сумган (республика башкортостан)

аспирант,

Башкирский государственный университет, ул. Заки Валиди, 32, 450076, г. Уфа, Российская Федерация, эл. почта: i.gainutdinov@shulgan-tash.ru

кандидат биологических наук, доцент,

Башкирский государственный университет, ул. Заки Валиди, 32, 450076, г. Уфа, Российская Федерация, эл. почта: abdullinshrbsu@mail.ru

Пещеры представляют собой специфические экосистемы с уникальной биотой, включая цианобактерии и водоросли. Республика Башкортостан известна как территория классического карста и пещер. Спелеокадастр республики насчитывал на 1 октября 2009 г. 944 пещеры суммарной протяженностью около 106 км. В Республике Башкортостан встречается большинство типов пещерных экосистем (естественные и антропогенно-трансформированные первичные и вторичные гетеротрофные, естественные фототрофные, естественные хе-мотрофные, амфитрофные). Целью данной работы является анализ закономерностей распределения таксономического состава цианобактериально-водорослевых ценозов (ЦВЦ) в привходовой шахте пещеры Кутук-Сумган в зависимости от уровня освещенности с использованием прямого градиентного анализа. Пещера Кутук-Сумган находится в Мелеузовском районе Республики Башкортостан (Южный Урал, Россия), в 23 км восточнее пос. Нугуш, в урочище Кутук на территории национального парка «Башкирия». Полость залегает в известняках, карстового типа с подземными реками и ручьями. Это самая протяженная пещера Урала. Вдоль градиента освещенности выделено 4 зоны и соответствующие ЦВЦ. В результате исследований выявлена закономерная смена таксонов цианобактерий и водорослей вдоль градиента освещенности (вертикальная световая поясность): по мере продвижения вглубь шахты и уменьшения уровня освещенности снижается биоразнообразие цианобактерий и водорослей, уменьшается число видов, среднее число видов в пробе, среднее число баллов обилия в пробе и сумма баллов обилия, а также значения индекса Шеннона. Наибольшее число видов цианобактерий и водорослей выявлено на границе зон 3 и 4. По-видимому, здесь проявляется экотон-ный эффект. Горизонтальная световая поясность была также выявлена в пещере Шульган-Таш (Капова).

Ключевые слова: цианобактерии, водоросли, градиент освещенности, вертикальная световая поясность, пещера Кутук-Сумган

gradient analysis of the light influence on the composition of cyanobacteria and algae coenoses at the entrance shaft of the kutuk-sumgan cave (republic of bashkortostan)

Caves are specific ecosystems with a unique biota, including cy-anobacteria and algae. The Republic of Bashkortostan is known for its classical karst structures and caves. By October 1, 2009, the Cave Cadastre of the Republic of Bashkortostan enlisted 944 caves with a total length of about 106 km. Most of the types of the cave ecosystems occur in Bashkortostan, including natural and anthropogenically transformed primary and secondary heteroptrohic, natural [phototrophic, natural chemotrophic and amphitrophic ones. The aim of this paper is to analyze distribution patterns of the taxonomic composition of cyanobacteria and algae co-nenoses (CAC) at the entrance shaft of the Kutuk-Sumgan Cave in terms of the light level using direct gradient analysis. The Kutuk-Sumgan Cave is situated in the Meleuz District of the Republic of Bashkortostan (South Urals, Russia) 23 km eastwards from the village of Nugush in the Kutuk mountain area within the "Bashkiria" National Park. The cave passes through eroded limestones with subterranean rivers and streamlets. It is the longest cave system in the Urals. Four zones and the corresponding CAC can be recognized along the light gradient. The research results made it possible to reveal the regular change of the cyanobacteria and algae depending on

ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/

/ 2016, том 21, № 2 (82) llllllllllllllllllllllllllllllllllllllllНПНННшШ

1 Bashkir State University, 32, ulitsa Zaki Validi,

450076, Ufa, Russian Federation, e-mail: i.gainutdinov@shulgan-tash.ru

2 Bashkir State University, 32, ulitsa Zaki Validi,

450076, Ufa, Russian Federation, e-mail: abdullinshrbsu@mail.ru

И.А. Гайнутдинов, Ш.Р. Абдуллин М/ММ////М//М//Ш/т/М/ММ/М//М

the light gradient (vertical light zonation). As one goes into deeper parts of the cave and the level of light becomes low (vertical light zonation), the reduction is observed in the number of species, biodiversity of cyanobac-teria and algae, average number of species per sample, mean and total abundances per sample and the Shannon index. The greatest number of cyanobacterial and algal species is found at the boundary between zones 3 and 4. This is perhaps a manifestation of the ecotonic effect. The horizontal light zonation was also revealed in the Shilgan-Tas (Kapova) Cave.

Key words: cyanobacteria, algae, light gradient, vertical light zonation, Kutuk-Sumgan Cave

Прямой градиентный анализ является пионерским методом ординации растительности, который берет начало в работах Л.Г. Ра-менского по рядовой координации растительного покрова [1] и Р.Х. Уиттекера [2; 3], изучавшего закономерности горной растительности США. Как подчеркивают Б.М. Миркин и Л.Г. Наумова [4], этот метод остается лучшим в тех случаях, когда несложно установить ведущий комплексный градиент и измерить его. Целью данной работы является анализ закономерностей распределения таксономического состава цианобактериально-водорослевых ценозов (ЦВЦ) в привходовой шахте пещеры Кутук-Сумган в зависимости от уровня освещенности с использованием прямого градиентного анализа.

Пещеры представляют собой специфические экосистемы с уникальной биотой. Большинство из них имеют стабильную среду, для которой характерны низкая интенсивность света, достигающая критических значений по мере продвижения вглубь пещеры, незначительные колебания температуры в течение года и постоянная высокая влажность воздуха [5; 6]. Фототрофные экосистемы, в которых продуцентами являются низшие и высшие растения, располагаются в пещерах в привходовых частях [6] или же вокруг ламп в экскурсионных пещерах («ламповая флора») [7].

Республика Башкортостан известна как территория классического карста и пещер. Спелеокадастр республики насчитывал на 1 октября 2009 г. 944 пещеры суммарной протяженностью около 106 км. Протяженность более 100 м имели 155 пещер, более 1 км — 21 пещера [8]. На сегодняшний день количество учтенных пещер превысило 1 000. Многие пещеры РБ являются ее природным и культурно-историческим наследием, 36 из них в 2009 г. имели статус государственных памятников природы, еще 115 заслуживают этого статуса [8]. В РБ встречается большинство типов пещерных экосистем (естественные и антропогенно-транс-

..............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ

формированные первичные и вторичные гетеротрофные, естественные фототрофные, естественные хемотрофные, амфитрофные). Наиболее полно изучены экосистемы пещер Шульган-Таш и Киндерлинская [9].

Пещера Кутук-Сумган находится в Ме-леузовском районе РБ (Южный Урал, Россия), в 23 км восточнее пос. Нугуш, на Нугуш-Бельском междуречье, в урочище Кутук на территории национального парка «Башкирия». Полость залегает в известняках, карстового типа с подземными реками и ручьями. Это самая протяженная пещера Урала, общая длина ходов — 9 860 м, глубина пещеры — 134 м. Входная шахта пещеры имеет глубину 75 м и ширину 20 м. Верхняя часть шахты подвержена эрозии и камнепадам. Ниже отметки 20 м некоторые участки стен покрыты льдом круглый год. На дне колодца постоянно лежит снег. На дне первого колодца начинается спуск в грот Голубиный, глубиной 35 м, который ведет в нижний ярус системы [10; 11].

Материалом для исследований послужили 8 соскобов, мазков и проб грунта из привходовой шахты пещеры, отобранных в августе 2011 г. Выявление видового состава цианобактерий и водорослей проводили прямым микроскопи-рованием на «стеклах обрастания» [12] и после культивирования проб в жидкой среде № 6 [13]. Культуры выращивали в люминостате при комнатной температуре в течение 3-х месяцев, периодически их просматривая. Все виды определяли в живом состоянии с помощью светового микроскопа. Обилие водорослей оценивали по 6-тибалльной шкале. Для оценки видового разнообразия применялся индекс Шеннона:

где где р. — доля особей /-го вида в генеральной совокупности, определяемая по доли вида в выборке как п./ N [14]. В точках отбора проб проводилось измерение освещенности.

2016, том 21, № 2 (82) 111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111

Для выполнения анализа изменения состава цианобактериально-водорослевых ценозов вдоль градиента освещенности было выделено 4 зоны и соответствующие ЦВЦ (см. табл.).

1-я зона — Голубиный грот, ответвление на дне входной шахты, расположена на глубине 75—110 м от уровня входа, средняя освещенность ниже 33 лк. Видимые обрастания циано-бактерий и водорослей отсутствуют или едва заметны на верхней границе. Выявлено 6 видов и внутривидовых таксонов цианобактерий и водорослей, таксономическое разнообразие низкое. Только в этой зоне среди доминантов отмечен Nostoc punctiforme Har.

2-я зона находится на глубине 25—75 м от уровня входа, средняя освещенность от 33 до 58 лк, появляются видимые обрастания цианобактерий и водорослей. Число видов остается прежним. Появляется представитель класса Trebouxiophyceae Stichococcus minor Nag.

3-я зона — 15—25 м от уровня входа, средняя освещенность от 58 до 85 лк, к разрастаниям цианобактерий и водорослей добавляются мхи. Происходит снижение числа видов зеле-

ных водорослей, но увеличивается число видов цианобактерий. Обнаружен Nostoc Бр., не встречавшийся в зонах 1 и 2.

4-я зона расположена от глубины 15 м до уровня входа, средняя освещенность выше 85 лк, появляются цветковые растения и папоротники. Таксономическое разнообразие циа-нобактерий и водорослей наиболее высокое из всех 4-х зон. Массово представлены диатомовые водоросли.

В результате исследований выявлена закономерная смена таксонов цианобактерий и водорослей вдоль градиента освещенности — вертикальная световая поясность (табл.).

Как видно из таблицы, по мере продвижения вглубь шахты и уменьшения уровня освещенности снижается биоразнообразие циано-бактерий и водорослей. От 4 к 1 зоне последовательно уменьшается число видов, среднее число видов в пробе, среднее число баллов обилия в пробе и сумма баллов обилия, а также значения индекса Шеннона (табл.). Наибольшее число видов цианобактерий и водорослей выявлено на границе зон 3 и 4. По-видимому, здесь проявляется экотонный эффект.

Таблица - Распределение наиболее массовых видов цианобактерий и водорослей по градиенту освещенности в привходовой шахте пещеры Кутук-Сумган

Таксон Зоны

1 2 3 4

Средний уровень освещенности, лк <33 33-58 58-85 >85

Глубина от уровня входа, м 110-75 75-25 25-15 15-0

Класс Cyanophyceae (цианобактерии) 2/33 2/29 8/89 6/38

Leptolyngbya boryana (Gom.) Anagn. et Kom. + + + +

Pseudophormidium hollerbachianum (Elenk.) Anagn. + +

Nostoc sp. + +

Nostoc punctiforme Har.

Класс Bacillariophyceae (диатомеи) 1/17 0 0 5/31

Luticola mutica (Kütz.) Mann in Round + +

Navícula minima Grun. in van Heurck +

Класс Chlorophyceae (зеленые водоросли) 3/50 4/57 1/11 4/25

Chlorella vulgaris Beijer. + +

Choricystis chodatii (Jaag) Fott + + +

Muriella terrestris Petersen + +

Mychonastes homosphaera (Skuja) Kalina et Pun . + + + +

Класс Trebouxiophyceae (требуксиевые водоросли) 0 1/14 0 1/6

Stichococcus minor Näg. + +

Общее число видов 6/100 7/100 9/100 16/100

Среднее число видов в пробе 3.5 4 5.5 9

Сумма баллов обилия 17 24 46 60

Среднее число баллов обилия в пробе 8.5 12 23 30

Индекс Шеннона 1.75 1.91 2.15 2.75

Примечание — Для таксономических групп в числителе указано абсолютное число видов, а в знаменателе — в процентах от всех цианобактерий и водорослей. Знаком «+» отмечено присутствие вида.

...............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/ __

/2016, том 21, № 2 (82) 11111111111111111111111111111111111111111111111111111 Е3

oping the method of anthropogenically transformed underground ecosystem rehabilitation with the New Athos Cave taken as an example]. Ekologicheskaya khimiya -Ecological Chemistry, 2007, no. 16 (3), pp. 175-181 (In Russian).

8. Sokolov Yu.V. Peshchery Respubliki Bashkortostan i speleoturism [Caves of the Republic of Bashkortostan and Caving]. Vestnik akademii nauk RB - Herald of the Academy of Sciences of the Republic of Bashkortostan, 2009, vol. 14, no. 4, pp. 80-83 (In Russian).

9. Abdullin Sh.R., Mirkin B.M. Ekosistemnyy analiz peshcher Respubliki Bashkortostan [Cave ecosystem analysis in the Republic of Bashkortostan]. Vestnik akademii nauk RB - Herald of the Academy of Sciences of the Republic of Bashkortostan, 2013, vol. 18, no. 2, pp. 5-12 (In Russian).

10. Lobanov Yu.E. Peshchery Urala [Caves of the Urals]. Moscow, FiS, 1971. 144 p. (In Russian).

11. Martin V.I., Smirnov A.I., Sokolov Yu.V. Peshchery Bashkirii [Caves of Bashkiriia]. Peshchery. Itogi issledo-vanii [Caves. Investigation results]. Perm, 1993, pp. 3059 (In Russian).

12. Gollerbakh M.M., Shtina E.A. Pochvennye vodo-rosli [Soil algae]. Leningrad, Nauka, 1969. 142 p. (In Russian).

13. Gromov B.V. Kollektsiya kultur vodorosley Bio-logicheskogo instituta Leningradskogo universiteta [Collection of algae cultures in Biological Institute, Leningrad University]. Trudy Petergofskogo biologicheskogo instituta LGU - Proceedings of the Petergof Biological Institute, Leningrad University. Leningrad, 1965, vol. 19, pp. 125-139 (In Russian).

14. Spellerberg I.F., Fedor P.J. A tribute to Claude Shannon (1916-2001) and a plea for more rigorous use of species richness, species diversity and the 'ShannonWiener' Index. Global Ecology and Biogeography, 2003, vol. 12, pp. 177-179.

15. Round F.E. The ecology of algae. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1981. 652 p.

16. Abdullin Sh.R. Vliyanie osveshchennosti na raspredelenie fototrofnykh organizmov v privkhodovoy chasti peshchery Shulgan-Tash [Light influence on distribution of phototrophic organisms at the entrance of the Shulgan-Tash Cave]. Ekologiya - Ecology, 2011, no. 3, pp. 226-228 (In Russian).

17. South R., Wittek A. Fundamentals of algology. Russian edition: Osnovy algologii Moscow, Mir, 1990. 597 p. (In Russian).

г

Л.А. Тухватуллшia

Я2)торапшёныб

/llltCli уфимского

/114ГЬ1Л БОТАНИЧЕСКОГО САДА

1_

и

Тухватуллина Л.А.

Декоративные луки Уфимского ботанического сада. Уфа, Гилем, Башк. энцикл., 2015. — 128 с.

Приведены описания и фотографии 52 видов декоративных луков Уфимского ботанического сада. Даны способы размножения, агротехника выращивания и рекомендации по

Для специалистов в различных областях ботаники, студентов профильных вузов, работников озеленительных организаций и садоводов-любителей.

ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК

2016, том 21, № 2 (82)

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Гайнутдинов И.А., Абдуллин Ш.Р.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Гайнутдинов И.А., Абдуллин Ш.Р.

Gradient analysis of the light influence on the composition of cyanobacteria and algae coenoses at the entrance shaft of the Kutuk-Sumgan Cave (Republic of Bashkortostan)