CC BY
82
Научный журнал КубГАУ, №113(09), 2015 года
1
УДК 574.2
03.00.00 Биологические науки
ЛАМПОВАЯ ФЛОРА НОВОАФОНСКОЙ ПЕЩЕРЫ
Мазина Светлана Евгеньевна к.б.н
РИНЦ БРГЫ-код=7332-7021 E-mail: [email protected]
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Москва, Россия
Новоафонская пещера, расположенная в Абхазии, открыта для постоянных посещений в 1975 году. В пещере положен экскурсионный маршрут и установлено стационарное освещение. Постоянное освещение в экскурсионных пещерах вызывает рост ламповой флоры. В состав ламповой флоры входят папоротники, мхи, цианобактерии и водоросли, изредка встречаются высшие растения. Развитие фототрофов в пещерных экосистемах является серьезной проблемой. Целью работы было установить видовой состав ламповой флоры. В результате исследования обнаружено 69 видов фототрофов: Magnoliophyta 2 вида, Pteridophyta 6 видов, Bryophyta 11 видов, Cyanobacteria 34 вида, Bacillariophyta 9 видов, Ochrophyta 2 вида, Chlorophyta 5 видов. Определены основные местообитания ламповой флоры и даны их характеристики. Выявлено преобладание цианобактерий в составе ламповой флоры
Ключевые слова: ПЕЩЕРА, ЭКОСИСТЕМА, ЛАМПОВАЯ ФЛОРА, ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ЭКСКУРСИОННАЯ ПЕЩЕРА
UDC 574.2 Biological sciences
LAMPENFLORA OF NOVOAFONSKAYA CAVE
Mazina Svetlana Evgenievna Candidate of Biology,
RSCI SPIN-code =7332-7021 E-mail: [email protected]
Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia
Novoafonskaya cave is located in Abkhazia. It is equipped for visits in 1975. The cave has permanently installed lighting. In caves with artificial lighting, a vegetation of cyanobacteria and algae, bryophytes and ferns can be found around lamps. The development of lampenflora is a typical problem for cave management. We have identified 69 species of phototrophs in Novoafonskaya cave: Magnoliophyta 2 species, Pteridophyta 6 species, Bryophyta 11 species, Cyanobacteria 34 species, Bacillariophyta 9 species, Ochrophyta 2 species, Chlorophyta 5 species. The article considers main habitat of lampenflora and gives their characteristics. We have also revealed predominance of cyanobacteria in the cave
Keywords: CAVE, ECOSYSTEM, LAMP FLORA, SPECIES DIVERSITY, EXCURSION CAVE
Введение
Особым видом экскурсионных объектов являются оборудованные для посещений пещеры. Подземные полости подвергаются изменениям в связи с прокладкой экскурсионных маршрутов и проведением освещения. К последствиям воздействия на экосистему пещер относится изменение климата полости, биоразнообразия, системы потоков внутри полости, а также между пещерой и поверхностью. Появление света приводит к росту ламповой флоры - сообществ фототрофных организмов, состоящих их мхов, папоротников, водорослей и цианобактерий, которые изучают во многих экскурсионных пещерах по всему миру. Исследования охватывают как видовой состав флоры пещер в целом [1], так и отдельные компоненты
http://ej.kubagro.ru/2015/09/pdf/16.pdf
Научный журнал КубГАУ, №113(09), 2015 года
2
сообществ, например, мохообразные или водоросли [2, 3]. Исследуются адаптации видов к условиям низкого освещения, разрабатываются методы борьбы с ламповой флорой [4].
С 1975 года открыта для посещений Новоафонская пещера, оборудование которой стало одним из грандиозных проектов, реализованных в СССР. В пещеру проложен туннель и проведена линия метро, экскурсионный маршрут имеет протяженность более 1.5 км и пролегает через 8 залов. Оборудование пещеры сопровождалось комплексным изучением полости, что отражено в работах Тинтилозова [5,
6]. Последующая эксплуатация проходила при планомерном мониторинге состояния полости, в том числе изменений микроклимата и подземной биоты. Несмотря на это данные по составу фототрофных организмов, располагающихся в пещере в зонах искусственного освещения, были фрагментарны. Отмечено наличие в пещере водорослей рода Chlorella, Gloeocapsa и мохообразных Marchantia polymorpha L., Fissidens gracilifolius Brugg.-Nann. et Nyth. in Nyh. (F. minutulus), Eurhynchium speciosum (Brid.) Jur, Bryum sp. [6].
С 2004 года в пещере начался новый этап исследований ламповой флоры. Проанализирована приуроченность видового состава сообществ обрастаний к определенным типам субстратов [7], проведена апробация известных в мировой практике методов удаления ламповой флоры и выбран оптимальный для пещеры, разработаны способы реабилитации поврежденных фототрофами минеральных образований пещеры [8, 9].
Целью данной работы было выявление видового состава ламповой флоры Новоафонской пещеры.
Объект и методы
Новоафонская пещера располагается в городе Новый Афон на территории Абхазии, естественный вход в пещеру находится на уровне 220 метров над уровнем моря. Полость заложена в нижнемеловых
http://ej.kubagro.ru/2015/09/pdf/16.pdf
Научный журнал КубГАУ, №113(09), 2015 года
3
толстослоистых известняках и представляет собой систему колодцев и шахт, объем благоустроенной части составляет 1.5 млн. м [6].
Температура воздуха в различные сезоны, составляла 11-15°С относительная влажность воздуха 96-98%. Температура субстратов была от 9° до 11°С в разных частях пещеры [6]. Участки с ламповой флорой в период исследования освещались галогеновыми лампами и лампами накаливания мощностью до 1 КВ.
Исследование проводили в 2005-2010 годах, отобрано 826 образцов со 115 участков обрастаний. Анализировали все пятна обрастаний, отбор образцов флоры вместе с субстратом проводили с каждого визуально отличимого участка пятна, отмечали площадь вырезанного участка. Обрастания разделяли на фрагменты, которые помещали на предметное стекло в каплю воды или глицерина. При высокой плотности пленки из ее фрагментов готовили суспензию. Оценку обилия видов в пробе проводили с применением окуляр-микрометра или камеры Горяева с учетом сделанных разведений. Обилие видов оценивали по 5-бальной шкале (аналог шкалы Браун-Бланке). При первичных обследованиях
большинство образцов просматривали под микроскопом в течение суток. Водоросли и цианобактерии выделяли и культивировали с целью определения или уточнения их таксономической принадлежности на среде Громова №6, и экстракте из субстратов (аналог почвенной вытяжки). Применяли метод стекол обрастаний и культивирование в жидкой среде
[10]. Просмотр образцов осуществляли в световом микроскопе Leica DMLS (Германия) и Биолам МБС-9 (Россия), сканирующем микроскопе JSM-25 S.
Обилие макроскопических организмов оценивали по 5-бальной шкале (Браун-Бланке) как соотношение занятой видом площади к пощади пятна обрастания. Площади оценивали по фотографиям пятна с применением программы Image-Pro Plus. Представленность видов
http://ej.kubagro.ru/2015/09/pdf/16.pdf
Научный журнал КубГАУ, №113(09), 2015 года
4
оценивали по показателям встречаемости и относительного обилия видов в сообществах обрастаний. Жизненные формы водорослей приведены по
[11]. Водоросли идентифицировали с использованием следующих определителей [12, 13, 14, 15, 16]. Для идентификации сосудистых растений использовали определитель Зернова [17], мохообразные определяли с использованием определителей [18, 19]. Названия видов сосудистых растений приводятся по Зернову [17] для мхов - по Игнатову, Афониной [20]. Систематика цианобактерий и водорослей приведена по базе данных а^аеЬаБе [21]. В местах развития сообществ обрастаний отбирали образцы субстратов, определяли влажность субстратов (масса воды/масса абсолютно сухой почвы *100%), рН водной суспензии и количество карбонатов (титриметрическим методом) [22].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Площадь ламповой флоры в пещере в начале исследования составляла 3200 м2. Сообщества фототрофов располагались на освещенных участках, которые характеризовались различными условиями, а именно типом субстрата и количеством поступающей влаги. Среди субстратов преобладали известняки (вмещающие породы пещеры) которые могли быть разной структуры - плотные и рыхлые. Площадь известняковых пород составляла 1548,8 м , Вторыми по распространенности были глинистые субстраты (976 м ), которые имели различный генезис. В основном преобладали водные механические отложения, привнесенные с поверхности и различные виды остаточных отложений [23]. Они различались по мощности и химическому составу, варьировало содержание влаги (14.9-66.7), рН субстрата находилась в пределах 7.4-8.6. Часть глинистых отложений представляла собой смесь с известняком, отмечены маломощные глинистые отложения на известняке и кальците толщиной до 1 см.
http://ej.kubagro.ru/2015/09/pdf/16.pdf
Научный журнал КубГАУ, №113(09), 2015 года
5
Следующим по площади зарастаний были кальцитовые натечные образования - 643,2 м . В их состав входили кальцитовые отложения, периодически увлажняемые паводковыми водами, такие как натечные коры, сталактиты, сталагмиты, гуровые ванночки. На кальците отмечены глинистые отложения малой мощности преимущественно приуроченные к неровностям рельефа и трещинам кальцита (рН 7.4-7.5, содержание влаги 23.5-33.%). Известняк, глинистые и кальцитовые отложения увлажнялись конденсационной влагой, паводковыми потоками или фильтрационными водами. Сообщества обрастаний были обнаружены на вторичном минеральном образовании состоящем из микрокристаллических агрегатов лунном молоке [23, 24] где они имели площадь 28,8 м2. Лунное молоко в Новоафонской пещере представлено карбонатной формой, глубина слоя отложения достигала 20 мм, рН 7.8-7.9, содержание влаги 127.3 %.
Ряд единичных местообитаний составляли в сумме 3,2 м2 - это постоянный водный поток, протекающий по поверхности кальцитовых отложений, и гуровые ванночки со слабым течением, постоянно заполненные водой.
За время исследования в пещере обнаружено 69 видов фотосинтезирующих организмов, Magnoliophyta 2 вида (1 класс, 2 порядка, 2 семейства, 2 рода), Pteridophyta 6 видов (1 класс, 1 порядок, 3 семейства, 5 родов), Bryophyta 11 видов (3 класса, 5 порядков, 8 семейств, 8 родов), Cyanobacteria 34 вида (1 класс, 5 порядков, 11 семейств, 21 род), Bacillariophyta 9 видов (2 класса, 3 порядка, 6 семейств, 6 родов), Ochrophyta 2 вида (1 класс, 1 порядок, 1 семейство, 2 рода), Chlorophyta 5 видов (4 класса, 5 порядков, 5 семейств, 5 родов).
Проведена оценка пропорций флоры пещеры. В отделах Magnoliophyta, Ochrophyta и Chlorophyta все семейства представлены одним видом, среднее число видов в семействе было у Polypodiophyta - 2, Bryophyta - 1.4, Cyanobacteria - 2.6, Bacillariophyta - 1.5. В составе
http://ej.kubagro.ru/2015/09/pdf/16.pdf
Научный журнал КубГАУ, №113(09), 2015 года
6
ламповой флоры наибольшее число видов относилось к отделу Cyanoprocaryota (49% флоры), ведущими семействами по числу видов являлись Nostocaceae (6 видов) и Phormidiaceae (5 видов). Такое распределение видов отмечено во многих экскурсионных пещерах [25, 26, 27, 28]. Преобладание маловидовых семейств в составе флоры водорослей свидетельствует о неблагоприятных местообитаниях, а низкое число видов, приходящееся в среднем на один род является показателем иммиграции видов [29, 30]. В отделе Bryophyta шесть семейств представлены одним видом, семейство Pottiaceae 2 видами рода Tortula, а семейство Fissidentaceae 3 видами рода Fissidens. Эти роды выявлены среди флоры ряда пещер, в том числе Кавказа и Крыма [26, 27, 28].
С целью характеристики адаптации водорослей к условиям окружающей среды проведен анализ жизненных форм водорослей и цианобактерий ламповой флоры. Определено число видов и относительное обилие обнаруженных жизненных форм (табл. 1).
Таблица 1. ОТНОСИТЕЛЬНОЕ ОБИЛИЕ И ЧИСЛО ВИДОВ
ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОБАКТЕРИЙ
Жизненная форма C Ch CF P PF H M B X hydr amp h
Относительное обилие, % 10,40 35,36 21,62 12,33 4,56 2,10 2,22 6,66 0,47 1,87 2,40
Число видов 9 4 7 11 1 2 1 8 1 4 2
Наибольшее число видов принадлежало Р-форме, видам ксерофитам, характерным для почвенных местообитаний. Далее шла С-форма, которую составляют требовательные к воде теневыносливые виды. Следующими были представители В-формы, диатомовые водоросли отличающиеся холодостойкостью и чувствительностью к засухе. Азотфиксирующие виды теневыносливой CF-формы, выделенной как часть С-формы, насчитывали 7 видов. По 4 вида было у hydr- формы и Сй-формы. К Сй-форме относятся колониальные водоросли способные разрастаться на поверхности почвы
http://ej.kubagro.ru/2015/09/pdf/16.pdf
Научный журнал КубГАУ, №113(09), 2015 года
7
при достаточной влажности, отличающиеся высокой выносливостью и часто встречаются среди первопоселенцев [11]. Нуйг- форма преобладала в водных местообитаниях, гуровых ванночках постоянно заполненных водой. Несмотря на небольшое число видов Сй-форма имела максимальное обилие, далее шли CF-форма, Р- и С-формы. То есть в первую очередь теневыносливые виды, в основном нуждающиеся в повышенной влажности.
Выявление доминирующих видов производили на основе показателей встречаемости и относительного обилия, учитывая заростки папоротников и протонему мхов, поскольку они составляли неотъемлемую часть сообществ в течение всего периода исследования (табл. 2).
Таблица 2. ВИДЫ НОВОАФОНСКОЙ ПЕЩЕРЫ
Вид Встречаемость % Относительное обилие %
Cyanobacteria
Chroococcus dispersus (Keissler) Lemmermann 11,30 0,77
Chroococcus minutus (Kutzing) Nageli 16,52 0,71
Cyanothece aeruginosa (Nageli) Komarek 28,70 1,26
Geitlerinema amphibium (C.Agardh ex Gomont) Anagnostidis 4,35 0,37
Gloeocapsa atrata Kutzing 6,09 0,37
Gloeocapsa sp. 4,35 0,46
Gloeothece confluens Nageli 13,91 0,89
Gloeocapsopsis magma (Brebisson) Komarek & Anagnostidis ex Komarek 6,96 0,31
Gloeothece rupestris (Lyngbye) Bornet 23,48 1,07
Jaaginema subtilissimum (Kutzing ex Forti) Anagnostidis & Komarek 6,09 0,40
Kamptonemaformosum (Bory de Saint-Vincent ex Gomont) Strunecky, Komarek & J. Smarda 8,70 0,37
Leptolyngbya angustissima (West & G.S.West) Anagnostidis & Komarek 12,17 0,68
Leptolyngbya tenuis (Gomont) Anagnostidis & Komarek 27,83 1,60
Microcoleus autumnalis (Gomont) Strunecky, Komarek & J.R.Johansen 28,70 1,29
Microcystis pulverea (H.C.Wood) Forti 3,48 0,25
Nodularia spumigena Mertens ex Bornet & Flahault 1,74 0,21
Nostoc commune Vaucher ex Bornet & Flahault 35,65 2,15
Nostoc microscopicum Carmichael ex Bornet & Flahault 55,65 5,16
Nostoc paludosum Kutzing ex Bornet & Flahault 19,13 1,47
Nostoc punctiforme Hariot 20,87 1,53
Oscillatoria limosa var. tenuis Seckt 15,65 0,89
Oscillatoria rupicola (Hansgirg) Hansgirg ex Forti 15,65 0,71
Phormidium aerugineocoeruleum (Gomont) Anagnostidis & Komarek 6,09 0,34
Phormidium irriguum (Kutzing ex Gomont) Anagnostidis & Komarek 7,83 0,43
Phormidium lividum (Hansgirg) Forti 9,57 0,34
Phormidium neotenue G.Hallfors 0,87 0,12
Phormidium sp. 0,87 0,06
Pseudanabaena amphigranulata (Goor) Anagnostidis 2,61 0,12
Schizothrix diplosiphon (Woronichin) Anagnostidis 13,04 0,86
http://ej.kubagro.ru/2015/09/pdf/16.pdf
Научный журнал КубГАУ, №113(09), 2015 года
8
Schizothrix vaginata Gomont 12,17 1,17
Scytonema drilosiphon Elenkin & V.Polyanski 22,61 2,39
Stigonema sp. 0,87 0,03
Synechocystis crassa Woronichin 6,96 0,31
Trichormus variabilis (Kutzing ex Bornet & Flahault) Komarek & Anagnostidis 13,04 0,80
Bacillariophyta
Amphora sp. 0,87 0,06
Diatoma vulgaris Bory de Saint-Vincent 12,17 0,68
Humidophila contenta (Grunow) Lowe, Kociolek, Johansen, Van de Vijver, Lange-Bertalot & Kopalova 10,43 0,74
Navicula cryptocephala Kutzing 11,30 0,61
Navicula radiosa Kutzing 0,87 0,09
Navicula sp. 13,04 0,86
Neidium affine (Ehrenberg) Pfizer 0,87 0,06
Pinnularia borealis Ehrenberg 5,22 0,37
Pinnularia elegans (W.Smith) K.Krammer 0,87 0,09
Ochrophyta
Heterothrix bristoliana Pascher 8,70 0,40
Tribonema minus (Wille) Hazen 13,91 0,71
Chlorophyta
Cladophora conglomerata Pilger 0,87 0,09
Chlamydomonas intermedia Chodat 14,78 0,64
Chlorella vulgaris Beyerinck [Beijerinck] 88,70 10,37
Mychonastes homosphaera (Skuja) Kalina & Puncocharova 84,35 6,63
Stichococcus minor Nageli 6,09 0,25
Magnoliophyta
Erodium sp. 4,35 0,37
Mespilus germanica L. 0,87 0,09
Pteridophyta
Asplenium ruta-muraria L. 23,48 2,24
Asplenium trichomanes L. 9,57 0,77
Dryopteris filix-mas (L) Schott 10,43 0,89
Phyllitis scolopendrium (L) Newman 26,96 2,98
Polypodium vulgare L. sl. 10,43 0,74
Polystichum lonchitis (L) Roth 7,83 0,71
заростки папоротников 53,91 4,14
Bryophyta
Conardia compacta (Drumm.) Robins. 4,35 0,37
Fissidens bryoides Hedw. 20,00 2,09
Fissidens gracilifolius Brugg.-Nann. et Nyth. in Nyh. 67,83 7,64
Fissidens taxifolium Hedw. 20,87 2,09
Hygroamblystegium humile (P. Brauv.) Vanderpoorten 4,35 0,43
Marchantia polymorpha L. 38,26 3,04
Plagiopus oederianus (Sw.) Crum et Anderson 20,87 2,12
Platydictia jungermanioides (Brid.) Crum 13,04 1,29
Seligeria sp. 9,57 0,80
Tortula muralis Hedw. 3,48 0,37
Tortula protobryoide sZander 34,78 3,19
протонема мхов 97,39 11,14
Наибольшую встречаемость имел вид Chlorella vulgaris и протонема мхов, встречаемость выше 50% имели виды Mychonastes homosphaera, Fissidens gracilifolius, Nostoc microscopicum и заростки папоротников
http://ej.kubagro.ru/2015/09/pdf/16.pdf
Научный журнал КубГАУ, №113(09), 2015 года
9
Наибольшее относительное обилие имели протонема мхов, зеленая водоросль Chl. vulgaris и мох F. gracilifolius.
В группу субдоминантов входили папоротники Phyllitis scolopendrium, Asplenium ruta-muraria; мохообразные Tortula protobryoides, Plagiopus oederianus, Marchantia polymorpha, Fissidens bryoides и F. Taxifolium; цианобактерии Nostoc commune, а также Scytonema drilosiphon -вид, характерный для орошаемых поверхностей. Водорослей среди субдоминантов не обнаружено.
В заключение можно отметить, что в пещере преимущественно развивались водоросли и цианобактерии вневодных местообитаний характеризующихся повышенной влажностью. Отмечено высокое число жизненных форм, характерных для начального этапа развития сообществ в поверхностных экосистемах. Среди ламповой флоры много видов папоротников и мохообразных, некоторые виды водили в доминантную группу. Обнаружено два вида высших растений, но они находились на ювенильной стадии развития. Абсолютное большинство видов в составе ламповой флоры принадлежит цианобактериям.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Rajczy M. Contributions to the flora of the Hungarian caves I. Flora of the entrances of the caves Lok-volgyi-barlany and Szeleta-barlany. / M. Rajczy, K. Buczko, P. Komaromy // Stud. Bot. Hung, 1986. - № 9. - Р. 79-88.
2. Mulec J. Diversity of bryophytes in show caves in Slovenia and relation to light intensities / J. Mulec, S. Kubesova // Acta Carsologica, 2010. - V. 39. - № 3. - Р. 587-596.
3. Czerwik-Marcinkowska J. Algae and cyanobacteria in caves of the Polish Jura / J. Czerwik-Marcinkowska, T. Mrozinska, Teresa Mrozinska // Polish Botanical Journal, 2011. -V. 56. - № 2. - Р. 203-243.
4. Mulec J. Lampenflora algae and methods of growth control / J. Mulec, G. Kosi // Journal of Cave and Karst Studies, 2009. - V. 71. - № 2. - Р. 109-115.
5. Тинтилозов З.К. Анакопийская пропасть (опыт комплексной спелеологической характеристики ). / З.К. Тинтилозов // Изд-во «Мецниереба», Тбилиси, 1968. - 72 с.
6. Тинтилозов З.К. Новоафонская пещерная система. / З.К. Тинтилозов // Тбилиси. 1983. - 140с.
7. Мазина С.Е. Сообщества фототрофных организмов пещеры Новоафонская, развивающиеся в условиях искусственного освещения / С.Е. Мазина // Влияние
http://ej.kubagro.ru/2015/09/pdf/16.pdf
Научный журнал КубГАУ, №113(09), 2015 года
10
техногенных факторов на экологию: научная монография под ред. Д.В. Елисеева. Новосибирск: Изд. «СибАК», 2014. - С. 137-160.
8. Мазина С.Е. Разработка метода реабилитации антропогенно-
трансформированных подземных экосистем на примере Новоафонской пещеры. / С.Е. Мазина, А.В. Северин // Экологическая химия, 2007. - Т. 16. - № 3. - С. 175-181.
9. Мазина С.Е., Северин А.В., Божевольнов В.Е. Повышение эффективности экологически безопасных методов удаления фотосинтезирующих организмов в экскурсионных пещерах / С.Е. Мазина, А.В. Северин, В.Е. Божевольнов // Проблемы региональной экологии, 2009. - № 4.- С. 70-75.
10. Практикум по микробиологии. Под ред. Нетрусова А. И. 2005. - 602 с.
11. Алексахина Т.И. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. / Т.И. Алексахина, Э.А. Штина // М.: Наука, 1984. - 152 с.
12. Забелина М.М., Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып 4.
Диатомовые водоросли. / М.М. Забелина, И. А. Киселев, А.И. Прошкина-Лавренко, В.С. Шешукова // М., 1951. - 620 с.
13. Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2.
Синезеленые водоросли. / М.М. Голлербах, Е.К. Косинская, В.И. Полянский // М., 1953.
- 652 с.
14. Мошкова Н.А. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10 (1). Зеленые водоросли. Класс Улотриксовые. Chlorophyta: Ulotrichophyceae, Ulotrichales. / Н.А. Мошкова, М.М. Голлербах // Л., 1986. - 360 с.
15. Дедусенко-Щеголева Н.Т. Желтозеленые водоросли. Определитель
пресноводных водорослей СССР. / Н.Т. Дедусенко-Щеголева, М.М. Голлербах // М.; Л.: Изд-во АН СССР, Вып. 5. - 1962. - 272 с.
16. Андреева В. М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). / Андреева В.М. // СПб.: Наука, 1998. -351 с.
17. Зернов А.С. Определитель сосудистых растений севера Российского Причерноморья. / А. С. Зернов // Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2002. -283 с.
18. Савич Л.И. Определитель печеночных мхов Севера европейской части СССР / Л.И. Савич, К.И. Ладыженская // М. Л., 1936. - 310 с.
19. Игнатов М.С. Флора мхов средней части Европейской России. / М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова // Т. 1-2. М.:КМК. 1 (2003): 1-608 c.; 2 (2004): 609-960 c.
20. Игнатов М.С. Arctoa. / М. С. Игнатов, О. М. Афонина // 1992. - Т. 1. - №1-2. - С. 1-85.
21. http://www.algaebase.org
22. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1970. 488 с.
23. Дублянский В.Н. Терминология спелеологии. / В.Н. Дублянский, В.Н. Андрейчук // Екатеринбург: УрО АН СССР, 1991. - 202 с.
24. Мазина С.Е. Лунное молоко / С.Е. Мазина, А.И. Прохоренко, Е.С. Тюрина // Минералогия техногенеза-2010 под ред. С.С. Потапова. Миасс: ИМин УрО РАН, 2010.
- С. 93-108.
25. Smith T. A taxonomic survey of lamp flora (algae and cyanobacteria) in electrically lit passages within Mammoth Cave National Park, Kentucky / Т. Smith , R. Olson // International Journal of Speleology, 2007. - V. 36. - № 2. - Р. 105-114.
26. Мазина С.Е. Сообщества фотосинтезирующих организмов, развивающихся в условиях искусственного освещения на оборудованном участке пещеры Мраморная / С.Е. Мазина // Спелеология и карстология, 2009. - № 2. С. 92-99.
http://ej.kubagro.ru/2015/09/pdf/16.pdf
Научный журнал КубГАУ, №113(09), 2015 года
11
27. Мазина С.Е. Сообщества фотосинтезирующих организмов экскурсионной пещеры Ахштырская / С.Е. Мазина, В.Н. Максимов // Вестник Московского университета. Сер. 16, Биология, 2011. - № 1. - С. 41-46.
28. Мазина С.Е. Видовой состав амповой флоры пещеры Воронцовская /С.Е. Мазина, А.К Юзбеков // Естественные и технические науки, 2015. - Т.87. - № 9. - С. 3138.
29. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. / М.В. Гецен // Л.: Наука, 1985. - 163 с.
30. Толмачев А.И. Введение в географию растений. / А.И. Толмачев // Л.: изд-во ЛГУ, 1974. - 244 с.
References
1. Rajczy M. Contributions to the flora of the Hungarian caves I. Flora of the entrances of the caves Lok-volgyi-barlany and Szeleta-barlany. / M. Rajczy, K. Buczko, P. Komaromy // Stud. Bot. Hung, 1986. - № 9. - Р. 79-88.
2. Mulec J. Diversity of bryophytes in show caves in Slovenia and relation to light intensities / J. Mulec, S. Kubesova // Acta Carsologica, 2010. - V. 39. - № 3. - Р. 587-596.
3. Czerwik-Marcinkowska J. Algae and cyanobacteria in caves of the Polish Jura / J. Czerwik-Marcinkowska, T. Mrozinska, Teresa Mrozinska // Polish Botanical Journal, 2011. -V. 56. - № 2. - Р. 203-243.
4. Mulec J. Lampenflora algae and methods of growth control / J. Mulec, G. Kosi // Journal of Cave and Karst Studies, 2009. - V. 71. - № 2. - Р. 109-115.
5. Tintilozov Z.K. Anakopijskaja propast' (opyt kompleksnoj speleologicheskoj harakteristiki ). / Z.K. Tintilozov // Izd-vo «Mecniereba», Tbilisi, 1968. - 72 s.
6. Tintilozov Z.K. Novoafonskaja peshhernaja sistema. / Z.K. Tintilozov // Tbilisi. 1983. - 140s.
7. Mazina S.E. Soobshhestva fototrofnyh organizmov peshhery Novoafonskaja,
razvivajushhiesja v uslovijah iskusstvennogo osveshhenija / S.E. Mazina // Vlijanie tehnogennyh faktorov na jekologiju: nauchnaja monografija pod red. D.V. Eliseeva. Novosibirsk: Izd. «SibAK», 2014. - S. 137-160.
8. Mazina S.E. Razrabotka metoda reabilitacii antropogenno-transformirovannyh
podzemnyh jekosistem na primere Novoafonskoj peshhery. / S.E. Mazina, A.V. Severin // Jekologicheskaja himija, 2007. - T. 16. - № 3. - S. 175-181.
9. Mazina S.E., Severin A.V., Bozhevol'nov V.E. Povyshenie jeffektivnosti
jekologicheski bezopasnyh metodov udalenija fotosintezirujushhih organizmov v jekskursionnyh peshherah / S.E. Mazina, A.V. Severin, V.E. Bozhevol'nov // Problemy regional'noj jekologii, 2009. - № 4.- S. 70-75.
10. Praktikum po mikrobiologii. Pod red. Netrusova A. I. 2005. - 602 s.
11. Aleksahina T.I. Pochvennye vodorosli lesnyh biogeocenozov. / T.I. Aleksahina, Je.A. Shtina // M.: Nauka, 1984. - 152 s.
12. Zabelina M.M., Opredelitel' presnovodnyh vodoroslej SSSR. Vyp 4. Diatomovye vodorosli. / M.M. Zabelina, I.A. Kiselev, A.I. Proshkina-Lavrenko, V.S. Sheshukova // M., 1951. - 620 s.
13. Gollerbah M.M. Opredelitel' presnovodnyh vodoroslej SSSR. Vyp. 2. Sinezelenye vodorosli. / M.M. Gollerbah, E.K. Kosinskaja, V.I. Poljanskij // M., 1953. - 652 s.
14. Moshkova N.A. Opredelitel' presnovodnyh vodoroslej SSSR. Vyp. 10 (1). Zelenye vodorosli. Klass Ulotriksovye. Chlorophyta: Ulotrichophyceae, Ulotrichales. / N.A. Moshkova, M.M. Gollerbah // L., 1986. - 360 s.
http://ej.kubagro.ru/2015/09/pdf/16.pdf
Научный журнал КубГАУ, №113(09), 2015 года
12
15. Dedusenko-Shhegoleva N.T. Zheltozelenye vodorosli. Opredelitel' presnovodnyh vodoroslej SSSR. / N.T. Dedusenko-Shhegoleva, M.M. Gollerbah // M.; L.: Izd-vo AN SSSR, Vyp. 5. - 1962. - 272 s.
16. Andreeva V.M. Pochvennye i ajerofil'nye zelenye vodorosli (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). / Andreeva V.M. // SPb.: Nauka, 1998. -351 s.
17. Zernov A.S. Opredelitel' sosudistyh rastenij severa Rossijskogo Prichernomor'ja. / A.S. Zernov // Moskva: Tovarishhestvo nauchnyh izdanij KMK, 2002. - 283 s.
18. Savich L.I. Opredelitel' pechenochnyh mhov Severa evropejskoj chasti SSSR / L.I. Savich, K.I. Ladyzhenskaja // M. L., 1936. - 310 s.
19. Ignatov M.S. Flora mhov srednej chasti Evropejskoj Rossii. / M.S. Ignatov, E.A. Ignatova // T. 1-2. M. :KMK. 1 (2003): 1-608 c.; 2 (2004): 609-960 c.
20. Ignatov M.S. Arctoa. / M. S. Ignatov, O. M. Afonina // 1992. - T. 1. - №1-2. - S. 1-85.
21. http://www.algaebase.org
22. Arinushkina E.V. Rukovodstvo po himicheskomu analizu pochv. M.: Izd-vo MGU, 1970. 488 s.
23. Dubljanskij V.N. Terminologija speleologii. / V.N. Dubljanskij, V.N. Andrejchuk // Ekaterinburg: UrO AN SSSR, 1991. - 202 s.
24. Mazina S.E. Lunnoe moloko / S.E. Mazina, A.I. Prohorenko, E.S. Tjurina // Mineralogija tehnogeneza-2010 pod red. S.S. Potapova. Miass: IMin UrO RAN, 2010. - S. 93-108.
25. Smith T. A taxonomic survey of lamp flora (algae and cyanobacteria) in electrically lit passages within Mammoth Cave National Park, Kentucky / T. Smith , R. Olson // International Journal of Speleology, 2007. - V. 36. - № 2. - Р. 105-114.
26. Mazina S.E. Soobshhestva fotosintezirujushhih organizmov, razvivajushhihsja v uslovijah iskusstvennogo osveshhenija na oborudovannom uchastke peshhery Mramornaja / S.E. Mazina // Speleologija i karstologija, 2009. - № 2. S. 92-99.
27. Mazina S.E. Soobshhestva fotosintezirujushhih organizmov jekskursionnoj peshhery Ahshtyrskaja / S.E. Mazina, V.N. Maksimov // Vestnik Moskovskogo universiteta. Ser. 16, Biologija, 2011. - № 1. - S. 41-46.
28. Mazina S.E. Vidovoj sostav ampovoj flory peshhery Voroncovskaja /S.E. Mazina, A.K Juzbekov // Estestvennye i tehnicheskie nauki, 2015. - T.87. - № 9. - S. 31-38.
29. Gecen M.V. Vodorosli v jekosistemah Krajnego Severa. / M.V. Gecen // L.: Nauka, 1985. - 163 s.
30. Tolmachev A.I. Vvedenie v geografiju rastenij. / A.I. Tolmachev // L.: izd-vo LGU, 1974. - 244 s.
http://ej.kubagro.ru/2015/09/pdf/16.pdf
