CC BY
194
УДК 582.288:632.4:633.63
Церкоспороз сахарной свеклы в ЦентральноЧерноземном регионе
О.И. СТОГНИЕНКО, научный сотрудник Всероссийского НИИ сахарной свеклы и сахара имени А.Л. Мазлумова Е.А. МЕЛЬКУМОВА, профессор Воронежского государственного аграрного университета имени К.Д. Глинки
В Центрально-Черноземном регионе еще 10 лет назад распространенность (Р) и интенсивность развития церкоспороза на сахарной свекле были незначительными и реальной угрозы урожаю и продуктивности не представляли. В последние 5 лет наметилась тенденция увеличения этих показателей (рис. 1).
Возбудитель заболевания - гриб Оегсоврога Ье^со!а Эаоо. Оптимальные условия для его развития: температура 25-28 °С (ночью выше 15 °С, днем выше 20 °С), влажность воздуха выше 70 %. Конидии прорастают на листьях при наличии капельножидкой влаги (роса, дождь) за несколько ночных часов и внедряются в открытые устьица. Дальнейший рост мицелия проходит в подустьич-ном пространстве и в близлежащих клетках. Инкубационный период при благоприятных условиях - около не-
1. Развитие и распространенность церкоспороза в ЦЧР
дели, в других случаях доходит до 1540 дней. Благоприятным прогнозом для развития болезни служит сумма осадков за апрель-июль не менее 200 мм. Эпифитотии отмечаются в годы с чередованием сухой, жаркой и умеренно теплой влажной погоды.
В годы эпифитотий при высокой степени развития болезни листья нижнего, а иногда и среднего ярусов отмирают. Как правило, такое явление бывает в августе в южной зоне культивирования сахарной свеклы (Краснодарский, Ставропольский края и др.). В сентябре выпадающие дожди стимулируют отрастание новых листьев свеклы. На это расходуется накопленный в корнеплодах сахар. В результате удлиняется головка корнеплода, что ведет к потерям во время уборки.
Установлено, что при сильном поражении церкоспорозом концентрация солей аммония и аминокислот в корнях повышается, а уровень органических фосфатов снижается. У больных растений увеличивается содержание восстанавливающих сахаров, использование сахара в общем метаболизме сокращается, замедляется образование его фосфорных эфиров. У растений, пораженных грибом в сильной степени, понижено передвижение органических соединений фосфора из ботвы в корнеплоды (Крыжова, 1985), нарушается азотистый обмен, в корнях увеличивается содержание «вредного азота», что ведет к увеличению выхода патоки и уменьшению выхода сахара (Салунская, 1959). Потери урожая корнеплодов могут составлять 10-30 %, снижение сахаристости - 1-3 %, сбора сахара с гектара - 50 %. Хранение корнеплодов свеклы, переболевших церкоспоро-зом, сопровождается значительным
поражением их кагатной гнилью, в результате чего потери от этой болезни возрастают в 6-7 раз (Мань-ко, 1988). Исследованиями, проведенными в Германии, установлено, что после достижения порога экономической вредоносности дальнейшее увеличение степени развития болезни на 1 % уменьшало выход белого сахара на 0,2 % (Mittler, 2004).
В 2005 г. проведены маршрутные обследования посевов сахарной свеклы в Воронежской, Липецкой и Тамбовской областях, в результате которых выявлены очаги эпифитотий церкоспороза, приуроченные к местам с ранним севом культуры.
При ранних сроках сева (III декада апреля) наблюдали очень высокую (93-100 %) распространенность заболевания (рис.2). Развитие заболевания в Задонском районе Липецкой области колебалось от 24,3 (РМС-73) до 39,3 % (Орикс). При севе в средние сроки (I декада мая) на гибриде РМС-73 в Добринском районе Липецкой области Р = 61,5 %, R = 15,6 %, в Рамонском районе Воронежской области на этом же гибриде Р = 98 %, R = 16 %. На поздних (II декада мая) посевах восприимчивых сортов и гибридов Р = 18-20 %, R = 1-2 %. Устойчивые не были поражены.
Экономический порог вредоносности независимо от сроков сева был преодолен в южных районах Воронежской области (Россошанский, Кантемировский). Эпифитотий-
2. Развитие и распространенность церкоспороза при разных сроках сева сахарной свеклы
ное развитие болезни наблюдали в Кантемировском районе. При 100 % распространенности на неустойчивых гибридах развитие болезни доходило до 70 % (Орикс), на гибридах, характеризующихся относительной устойчивостью (Геракл), -до 40 %. В последних числах августа наблюдали отмирание нижнего яруса листьев. Листья среднего яруса оказались густо усеяны церко-спорозными пятнами,часть листьев была полусухая.
В остальных обследованных хозяйствах Воронежской, Липецкой и Тамбовской областей распространенность церкоспороза составляла 0-70 %, развитие 0-17 %.
Невысокая степень развития болезни при поздних сроках сева объясняется тем, что к моменту первичного заражения свеклы первого года жизни спорами патогена растения были физиологически молодыми. При микроскопировании их листьев обнаруживали проросшие конидии C. beticola, однако признаков проявления болезни не отмечали. Заболевание развивалосьбессимп-томно.
Маршрутные обследования областей Центрального Черноземья показали, что:
увеличение степени развития и распространенности заболевания идет с севера на юг ЦЧР;
при ранних сроках сева независимо от географического расположения Р= 100 %, а R увеличивается с севера на юг;
при несбалансированном азотном питании (избыток азота и недостаток калия) наблюдается более сильная степень развития болезни.
В 2006 г. в ЦЧР сложились идеальные условия для сильного развития церкоспороза: постоянно выпадающие дожди, высокая влажность воздуха, оптимальные температуры ночью и днем. Первые признаки цер-коспороза в южных районах ЦЧР были выявлены в I-II декаде июля, в центральных районах в III декаде июля, в северных - в III декаде июля - I декаде августа. Пик развития церкоспороза на севере Воро-
нежской области зарегистрирован в III декаде августа. Сильное развитие церкоспороза позволило дифференцировать сорта и гибриды по устойчивости к церкоспорозу в условиях ЦЧР (см. таблицу).
При подборе сортов и гибридов для зон, где наблюдается периодически сильное и эпифитотийное развитие церкоспороза, необходимо учитывать следующие закономерности:
высокоустойчивые сорта и гибриды (R < 5 %), как правило, в годы с незначительным развитием церко-спороза или полным его отсутствием проигрывают в продуктивности генетически неустойчивым, но урожайным. В годы сильного и эпифи-тотийного развития болезни высокоустойчивые выигрывают в продуктивности по сравнению с неустойчивыми;
генетически неустойчивые сорто-образцы (R > 25 %) при сильном и эпифитотийном развитии болезни могут полностью потерять лист еще
Развитие и распространенность
церкоспороза сахарной свеклы на севере Воронежской области _(ВНИИСС, 2006)_
Сорт, гибрид Развитие (%) Распространенность (%)
Флорес 1,3 25,0
Монодоро 1,3 25,0
Кристалла 37,5 100,0
Эвелин 2,5 50,0
Бьянка 2,5 50,0
Оцеан 20,5 100,0
МС-05 1,2 23,8
Кубанский МС-81 0,0 0,0
Кубанский МС-82 0,0 0,0
Кубанский МС-83 3,5 50,0
Кубанский МС-74 5,0 100,0
Р-06 11,5 100,0
РМС-73 12,0 100,0
Рамонская 25,0 100,0
односемянная 47
Льговская 17,5 100,0
односемянная 52
Кива 25,0 100,0
Фрея 37,5 100,0
Манон 37,5 100,0
Победа 0,0 0,0
Янош 17,0 100,0
в августе, выпадающие в сентябре дожди стимулируют отрастание новых листьев за счет накопленного сахара, что ведет к потерям 1-2 % сахара и до 30 % веса корнеплодов. Поэтому при их использовании необходимо планировать не менее одной фунгицидной обработки;
относительно устойчивые 1015 %) выдерживают сильное развитие церкоспороза без потери продуктивности, при эпифитотийном развитии болезни требуется одна фунгицидная обработка.
При планировании сортимента сахарной свеклы в хозяйствах необходимо обращать внимание на прогнозы развития болезни.
В цикле развития С. Ьейоо!а самыми малоизученными являются этап образования конидий на растительных остатках после зимовки в почве и первичное инфицирование листьев. В опытах, проведенных с гербарным материалом, доказана сохранность конидий на сухих листьях в течение 4 месяцев. В почве в течение зимы конидии погибают, а новые могут образовываться только на живых листьях.
Распространено мнение, что первичное инфицирование происходит, когда пропагулы (инфекционные зачатки) С. Ьейоо!а попадают с каплями дождя на нижние листья свеклы из почвы. Сахарную свеклу первого года жизни обычно выращивают не менее чем в 4-польном севообороте, этот вариант инфицирования возможен только для свеклы второго года жизни, которая иногда прорастает на свеклянищах после некачественной уборки. Но таких растений бывает немного, и С. Ьейоо!а переносится ветром на очень незначительные расстояния. Следовательно, существуют и другие пути первичного инфицирования.
С. Ьейоо!а также может зимовать на околоплодниках семян сахарной свеклы (на поверхности и в тканях). Поэтому регистрируются случаи, когда на обработанных (дражиро-ванные и протравленные) семенах встречаются жизнеспособные конидии гриба.
В опытах ^егвуввеп J., 2004) инфицирование корней проростков сахарной свеклы суспензией спор спустя некоторое время приводило к появлению на семядольных листьях типичных церкоспорозных пятен. Автор предполагает, что прорастающий мицелий патогена проникает с поверхности корня в сосудистую систему и системно колонизирует растение или же возможен и эпифитный рост мицелия С. Ьвйсо!а на поверхности тканей стебля и листьев с дальнейшим проникновением в устьица.
Первое предположение было проверено нами в лабораторных опытах при совместном культивировании 5 штаммов С. ЬвИсо!а, выделенных в 2004-2005 гг., и проростков сахарной свеклы. Семена гибрида РМС-73 были извлечены из околоплодника, простерилизованы по общепринятым методикам, намочены в стерильной дистиллированной воде для набухания, а затем в асептических условиях выложены на питательную среду в чашки Петри, где уже росла 7-дневная культура гриба. Контрольные семена были выложены на такую же среду без культуры гриба.
Во всех вариантах наблюдали прорастание семян на 3-5-й день, тогда как в контроле - на 7 дней позже. Возможно, гриб выделяет ростсти-мулирующие вещества, действующие на расстоянии 0,5-1 см. Соприкасаясь с корешком проростка, мицелий гриба плотно покрывал его поверхность, по всей видимости, проникая в ткань корня. Выше гипо-котиля мицелий не рос на поверхности, однако наблюдали побурение тканей гипокотиля и стебелька. Впоследствии происходило побурение сначала оснований семядольных, а затем и всех листьев с последующим образованием спороноше-ния на верхней поверхности листовой пластинки.
Таким образом, С. Ьвйсо!а существует в почве в виде не только стро-мы, но и мицелия. Одним из этапов цикла развития является проникновение мицелия гриба из почвы или с околоплодника семени в корешок проростка, поражение последнего
(корнеед), спороношение на листовой пластинке и следующее за этим первичное инфицирование листьев свеклы.
При изучении фитотоксических свойств С. Ьвйсо!а за основу была взята методика Берестецкого. Штаммы поверхностно культивировали на жидком сусле (4° по Баллин-гу) при температуре 27 °С, в 250-миллилитровых колбах Эрленмеера, при 15-часовом освещении. Через 7 дней культуральную жидкость после фильтрации использовали для определения фитотоксических свойств.
При микроскопировании эпидермы верхней стороны срезанных листьев через 0,5 ч после помещения их в культуральный фильтрат наблюдалось вначале резкое открытие устьиц, а затем их закрытие. Спустя 2 ч форма устьиц менялась из бобовидной на прямую, удлиненную, ус-тьичная щель также вытягивалась, изменялась конфигурация замыкающих клеток, при этом наблюдалось отслоение протоплазмы от клеточной стенки, через 16 ч - полная гибель устьиц.
Первая визуальная реакция листьев наблюдалась через 2-3 ч: тургор уменьшался, поверхность листовой пластинки становилась матовой, через 6 ч начинали увядать вершина и края листа. Реакция одного и того же сортообразца на действие токсинов разных штаммов неодинакова. Наибольшие различия в устойчивости к действию токсинов разных штаммов наблюдали через 20 ч.Если восприимчивые образцы полностью увядали и даже усыхали через 12 ч, то у устойчивых наблюдали слабую степень проявления (уменьшение тур-гора, слабое увядание краев листовой пластинки) и более медленное увядание. Полной устойчивости не наблюдали.
Таким образом, цикл развития и стратегия захвата жизненного пространства С. Ьвйсо!а следующие:
первичное заселение и образование единичных пятен;
выделение токсинов в количестве незначительном, но достаточном
для того, чтобы устьица листьев сахарной свеклы были открыты более продолжительное время. Это способствует вторичному массовому инфицированию, когда 1-2 листа густо усеяны церкоспорозными пятнами, а остальные - абсолютно здоровые. Значит, токсин, выделяемый единичными колониями, локализуется в одном листе;
при более плотном заселении выделяется достаточное количество токсина гриба, чтобы начала усыхать листовая пластинка;
после усыхания и опадения листьев гриб с растительными остатками попадает в почву, где и зимует в виде стромы;
после перезимовки первичное инфицирование может происходить или пропагулами С. ЬвИсо!а, которые с каплями дождя попадают на листья, прорастают и внедряются в устьица, или мицелием с растительных остатков или околоплодников семян, поражающим проростки, корни, гипокотиль, семядольные листья, дающим нетипичное споро-ношение и затем инфицирование листьев спорами.
Основные причины усиления развития церкоспорозной пятнистости сахарной свеклы в ЦЧР сводятся к следующему:
возбудитель, который характеризуется изменчивостью и вариабельностью признаков, начал активно эволюционировать под воздействием температуры, ультрафиолетового излучения, фунгицидов (по сообщениям западных микологов, в популяциях С. Ьв11со!а выделены устойчивые штаммы гриба к основным группам фунгицидов - беномилу, карбендазиму, бендимидазолу и др.) и парасексуальной гибридизации. Последний фактор может привести к образованию новых патоти-пов в результате объединения геномов аборигенных рас, устойчивых к экстремальным условиям существования, и вновь завозимых рас, характеризующихся резистентностью к основным группам фунгицидов;
развитию церкоспороза способствует интенсивное внедрение в
производство западных гетерозис-ных гибридов активного типа, неустойчивых к церкоспорозу. Семеноводство этих гибридов ведется в Южной Европе в зонах с давней историей церкоспорозной пятнистости. По всей видимости, вместе с семенным материалом идет завоз и новых рас патогена. Несмотря на то, что весь семенной материал импортируется в протравленном виде, это не исключает семенную инфекцию церкоспороза. Доказательством тому служат факты обнаружения очаговых эпифитотий, приуроченных к определенным гибридам. Семена сахарной свеклы перед протравливанием и дражировкой подвергаются шлифованию, в результате которого снимается верхний слой околоплодника. При обычной фито-экспертизе конидии С. Ьейоо!а отсутствуют, но гриб может сохраняться в более глубоких слоях околоплодника в виде стромы;
внедряются новые уборочные технологии, при которых комбайновая уборка идет без выноса ботвы с поля, в результате увеличивается инфекционное начало в почве. В некоторых агрохолдингах внедрена безотвальная энергосберегающая технология обработки почвы в свекловичном севообороте, при которой растительные остатки накапливаются в верхнем пахотном горизонте, что также способствует развитию церкоспороза;
в последнее время сахарную свеклу культивируют в 4-х, а нередко и 3-польных севооборотах, что не способствует очищению почвы от фито-патогенных грибов;
нередки случаи, когда в расчете на высокий урожай корнеплодов вносят повышенные дозы азота без учета соотношения уже внесенных с осени фосфорно-калийных удобрений, что провоцирует активное развитие корневых гнилей, болезней
листьев и, как следствие, кагатных гнилей.
Для защиты сахарной свеклы от церкоспороза необходимо проводить обязательную фитоэкспертизу с использованием ПЦР-анализа семян, импортируемых из стран Западной Европы. Следует соблюдать 5-6-польные севообороты, размещать свекловичные поля вдали от свеклянищ предыдущего года и семенников сахарной свеклы. Растительные остатки после уборки сахарной свеклы заделывают на глубину не менее 20 см, что предотвратит выход инфекции на поверхность почвы. Важно также вносить сбалансированные дозы минеральных удобрений, использовать устойчивые сорта и гибриды, при севе сахарной свеклы в ранние сроки, особенно в южной зоне ЦЧР, предусматривать две обработки фунгицидами (фундазол, скор, феразим, импакт, альто), в средние сроки - одну.
Памяти ученого
7 декабря 2006 г. на 63-м году после тяжелой продолжительной болезни скончался В.Н. Кузнецов, ведущий научный сотрудник лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института ДВО РАН, доктор биологических наук.
Виктор Николаевич родился в г. Спасск-Дальний. С 1966 г., после окончания Приморского сельскохозяйственного института, работал агрономом в Дмитриевском совхозе, а затем на Приморской краевой станции защиты растений, а в 1968 г. связал свою судьбу с Биолого-почвенным институтом, где прошел путь от аспиранта до ведущего научного сотрудника, защитил кандидатскую, а затем докторскую диссертации.
В.Н. Кузнецов — автор 188 научных работ, в том числе 3 монографий и 4 брошюр. Его основные научные интересы были связаны с изучением биологии, экологии хищных жуков-кокцинеллид и их использова-
нием в биологической борьбе с вредителями растений.
В течение ряда лет он занимался интродукцией хищных дальневосточных жуков для контроля численности вредителей цитрусовых в республиках Закавказья, а в Приморском крае — специализированного листоеда для подавления амброзии полыннолистной.
В последние годы Виктор Николаевич много внимания уделял медоносным пчелам на Дальнем Востоке, изучал китайскую восковую пчелу — редкий вид, включенный в Красную книгу России. Широкое международное признание получили его исследования по паразитирующим клещам, вызывающим варроатоз пчел.
В.Н. Кузнецов был прекрасным организатором экспедиционных работ. Наиболее тяжелую и трудную работу он всегда брал на себя.
Память о Викторе Николаевиче навсегда останется в сердцах друзей, учеников и коллег.
