CC BY
116
УДК 631.466.1
Микобиота семян сахарной свеклы и почвы свекловичных полей
О.И. СТОГНИЕНКО, научный сотрудник лаборатории иммунитета Всероссийского НИИ сахарной свеклы и сахара имени А.Л. Мазлумова
Экономические, агротехнические, климатические и другие причины привели к усилению развития и распространенности болезней сахарной свеклы. Нами изучены микобиота семян сахарной свеклы,видовой состав, сезонная динамика и частота встречаемости и численности почвенных грибов - возбудителей болезней сахарной свеклы в свекловичном агроценозе.
Исследования проводили с 2004 г на полях сахарной свеклы в четырехпольном севообороте черный пар-озимая пшеница-сахарная свекла-яровая пшеница. Микобиоту семян 19 селекционных образцов (партий) изучали за 1 месяц до высева в поле методом влажной камеры с последующим пересевом на твердые ага-ризованные среды и выделением в чистую культуру. Определение ми-кобиоты возбудителей корнееда (фаза семядольных листьев, 2 пар настоящих листьев, до линьки корня) и корневых гнилей проводили на этих же образцах. Почвенные пробы отбирали в 3-й декаде мая (начало развития корнееда сахарной свеклы), 2-й декаде июля (массовое развитие корневых гнилей сахарной свеклы) и 1-й декаде октября (вы-копка свеклы). Роды и виды грибов определяли по культуральным признакам путем микроскопирования с использованием определителя (Пи-допличко, 1971, 1977; Кириленко, 1977 и др.).
Результаты представлены в таблице.
При исследовании микобиоты се-
мян следует различать заспорен-ность поверхности околоплодника, инфицирование околоплодника и внутреннее инфицирование (внутренняя часть околоплодника, семя, зародыш).
Неблагоприятные условия вегетации, дождливая погода после скашивания, повышенная температура и влажность при хранении благоприятствуют развитию инфекций околоплодника. На околоплоднике паразитируют возбудители болезней листьев Phoma betae, Erysiphe communis f. betae (заселяют околоплодник во время вегетации, снижают вес собственно семени, энергию прорастания, всхожесть), микроскопические грибы, сапрофитно живущие на листьях во время вегетации (Alternaria alternata, Clado-sporium sp., Mucor sp., Rhizopus stolonifer, Fusarium sp.), почвенные грибы (заселяют околоплодник во время сушки в валках - Fusidium viride, Mortierella sp.) и возбудители плесени при хранении - Penicillium sp., Aspergillus sp., инфицирующие околоплодник при хранении в условиях повышенной влажности.
Внутренняя инфицированность определяется наличием фитопато-генных грибов на внутренней поверхности околоплодника, на семени и внутри него. Фитопатогенные грибы проникают в плод и семя, прорастая с поверхности околоплодника. Второй путь проникновения - через сосудисто-проводящую систему семенного растения из корней и надземных органов. Наибольшую опасность представляют Alternaria alternata, Fusarium sp., R. stolonifer.
Как только семя набухает и начинается процесс распада крахмала на
глюкозу, фруктозу, сахарозу и др., одновременно пробуждаются патогены и поглощают запасные вещества семени. В условиях жесткой конкуренции хозяина и патогена за запасные вещества зародышу может не хватить энергии для прорастания. Часть семян не прорастает, прочие же бывают сильно ослаблены. Вышеперечисленные фитопато-генные микроскопические грибы являются возбудителями корнееда и производят первую атаку на свекловичное растение. В фазе семядольных листьев в патокомплексе возбудителей корнееда представлены практически все виды микроскопических грибов, паразитирующих на семенах.
В настоящее время в производстве используют инкрустированные и дражированные семена. Для инкрустированных семян вредоносны патогены, локализованные как на околоплоднике, так и внутри него. При современных методах предпосевной подготовки дражированных семян от околоплодника остается тонкий слой (склеренхима), прилегающий непосредственно к семени. Поэтому грибы, инфицирующие околоплодник, удаляются механически, а входящие в состав композиций фунгициды подавляют их. Для дражированных семян вредоносна будет внутренняя инфициро-ванность.
Среди грибов, выделенных из почвы и пораженных корней, выявлены патогены Alternaria alternata (возбудитель корнееда сахарной свеклы, пятнистости листьев, черной плесени корнеплодов в кагатах, болезней клубочков), Aspergillus niger (кагат-ная гниль и корнеед), Botrytis cinerea (кагатная гниль), виды р. Fusarium (корнеед, корневые гнили, трахео-микоз, кагатная гниль, увядание семенников, поражение семян), Phoma betae (корнеед, сухая гниль корнеплодов, зональная пятнистость листьев, кагатная гниль), Verticillium albo-atrum (некроз сосудисто-волосистых пучков), Tricho-derma viridae (корнеед и кагатная
ПОСТИГАЯ ТОНКОСТИ ЗАЩИТЫ СВЕКЛОВИЧНОГО ПОЛЯ
гниль), Rhizopus stolonifer (корнеед, корневая и кагатная гниль, семенная инфекция), Mucor himalis (кагатная гниль), M. mucedo (кагатная гниль, плесневение семян), Rhizoctonia solani (корнеед и корневые гнили), Tramnidium sp. (кагатная гниль) и др.
Многие имеющиеся в почве грибы проявляют по отношению к сахарной свекле в фазе от всходов до 2 пар настоящих листьев патогенные свойства, выраженные в той или иной степени. Распространенность корнееда в 2004 г. в селекционных посевах сахарной свеклы составляла 75-95 %, развитие болезни 5065 % и выше. Такому сильному развитию способствовали прохладная дождливая погода, которая замедлила прохождение фенофаз свеклы,
и почвенная инфекция. Необходимо заметить, что некоторые возбудители корнееда передаются с семенами (R. stolonifer, A. flavus, Mortierel-la sp., P. betae и др.).
Среди многочисленных видов рода Fusarium, вызывающих корнеед, и в фазе семядольных листьев, и в фазе двух пар настоящих листьев доминировал F. oxysporum. Его доля в структуре рода составляла соответственно 41,2 и 46,4 %. Особенность этого вида заключается в том, что он может проникать в сосудисто-проводящую систему корня и двигаться вверх, вызывая трахеоми-коз или фузариозное увядание, которое проявляется как последействие корнееда в период развития корневых гнилей. Растения, повреж-
денные корнеедом до 50 %, после линьки корня остаются живыми, но инфицирующий их гриб - тоже. Он живет в сосудах и достигает черешков листьев. Симптомы трахеоми-козного поражения проявляются на сахарной свекле в июле следующим образом: растение во второй половине дня имеет подвявший вид, на поперечном разрезе корня видны темные сосудисто-проводящие пучки. Впоследствии часть растений погибает, оставшиеся имеют меньший вес и сахаристость. Распространенность корневых гнилей на отдельных сортообразцах в июле достигала 55-60 %. При использовании в семеноводстве таких корнеплодов в качестве маточных гриб продолжает свой путь по стеблю к генератив-
Частота встречаемости и численность фитопатогенных грибов в семенах, почве и пораженных органах сахарной свеклы
Микобиота семян сахарной свеклы Почвенная микобиота Частота встречаемости возбудителей болезней корневого аппарата (%)
Патоген Частота встречаемости (%) Частота встречаемости (%) Численность КОЕ (тыс. шт/г)* Корнеед Корневые гнили
Околоплодник Внутреннее инфици- май июль октябрь май июль октябрь фаза семядольных фаза 2 пар настоящих июль
рование листьев листьев
Alternaria alternata 36,1 36,8 8 14,2 8,3 6,1
Acremonium sp. 8 13,0 3
Aspergillus sp. 10,5 8 50 8 14,2-28,2 0,6-2,5 1,3 4 12,1
Botrytis cinerea 5,3 5,3 8 13,9
Cladosporium sp. 5,3 67 17 50 13,9-14,5 25,8 13,9-28,3 4 12,1
Dirinocladium terreum 8 6,4
Fusarium sp. 15,8 5,3 50 100 83 13,9-126 25-169 14-80 91,7 54,5 97,7
Fusarium viride 5,3
Penicillium sp. 21,1 92 100 100 13,9-42,7 13-66 13-126 8,3 18,2 14
Phoma betae 26,3 25 8 33 13,9-14,2 12,9 13,3-34,8 25 15,2
Rhizoctonia solani 8 8 13,9 26 6,1
Trichoderma sp. 42 83 50 13,9-14,6 13,2-51 13-41 15,2
Verticilium sp. 8 17 14,5 6,5-13 2,3
Absidia sp. 8 13,2
Mortierella sp. 5,3 5,3 42 83 42 14,2-58 26-85 6,8-26 16,7 18,2 25,6
Mucor sp. 5,3 42 58 25 14,1 6,5-13,2 27-34 25 6,1 4,7
Rhizopus stolonifer 31,6 10,5 67 17 12,7-13,3 13-14 8,3
Thamnidium elegans 8 13,2
Tritirachium sp. 8 12,8
Aphanomyces sp. 8,3
Pythium sp. 8,3
Erysiphe communis f. betae 5,3 5,3
Примечание
* минимальное и максимальное число КОЕ (тыс. шт/г)
ным органам, а впоследствии к семенам, сопровождая, тем самым, растение сахарной свеклы в течение всего цикла развития.
В видовой представленности грибов рода Fusarium, поражающих корнеплоды в период июльских корневых гнилей, происходят изменения (см. рисунок): увеличивается доля F. solani, при практически той же доле F. oxysporum и его подвидов. Это можно объяснить тем, что F. oxysporum, поразив корешки проростков в период корнееда, продолжает паразитировать до периода корневых гнилей, проявляя свойства биотрофа. F. solani поражает корнеплод значительно позже, когда начинается накопление сахаров в корнеплоде и создаются благоприятные погодные условия (дождливая погода). Происходит значительное снижение доли F. sporo-trichiella с 35 до 1 %. По всей видимости, пораженные F. sporotri-chiella проростки погибают. Появляются сапрофитные виды: F. getero-sporum, F. sambucinum, F. dimerum, F. gibbosum.
Анализируя полученные данные, можно сделать вывод, что в комплексе почвенных микроскопических грибов в почвенно-климатических условиях севера Воронежской области наряду с Penicillium sp. доминирует род Fusarium как по численности, так и по встречаемости. Виды рода Fusarium являются основными возбудителями заболеваний корней сахарной свеклы во время вегетации. Корневая система сахарной свеклы выделяет в почву сахара и аминокислоты, которые являются для них благоприятной пищевой базой. То есть сама культура создает условия для развития грибной микобиоты. Так как фуза-рии являются по большей части ри-зосферными грибами, то при малейшем ослаблении растения, механическом ранении или повреждении нематодами переходят от сапрофитного образа жизни к паразитическому.
Максимальная численность и ча-
Видовой состав возбудителей корневых гнилей рода Fusarium
стота встречаемости грибов этого рода соответствовали наиболее активному периоду жизни растения. В поле предшественника (озимая пшеница) значительного снижения численности Fusarium spp. не происходит. F. sporotrichiella, F. lateri-tium, F. awenaceum выделяются с довольно высокой частотой из корней сахарной свеклы, пораженных корнеедом и корневыми гнилями.
Помимо корней, почвенные фито-патогенные грибы поражают надземные органы растений сахарной свеклы. Так, возбудители церкоспо-роза (Cercospora beticola Sacc.) и мучнистой росы (Erysiphe communis (Wallr.) Grew f. betae Tasz.) зимуют на растительных остатках на поверхности или в верхнем слое почвы. Про-пагулы C. beticola и P. betae попадают на нижние листья с каплями дождя. Без проявления симптомов в листьях и на их поверхности встречается A. alternata. Эпифитно на поверхности листьев обитают Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem., F. sporotrichiella, F. solani, F. oxysporum, R. stolonifer, P. solitum, C. herbarum, T. viride и др.
Многие из эпифитно живущих на листьях микроскопических грибов, попадая в бурты вместе с остатками ботвы, являются возбудителями кагатной гнили. При содержании зеленой массы более 3 % в кагатируемой свекле зачастую возникает саморазогрев буртов. И если здоровый корень с содержанием сахара 16-18 % могут инфицировать лишь отдельные виды (например,
R. stolonifer), то на ботве, в которой в меньших концентрациях, но достаточно сахаров и питательных веществ, развивается большинство вышеперечисленных грибов. При повышении температуры в буртах корнеплоды начинают усиленно дышать и, соответственно, тратят на это запасенный сахар. Снижение содержания сахаров и высокая температура в буртах являются благоприятными факторами для инфицирования корнеплодов ризосферны-ми грибами, попадающими в бурты с приставшей к корнеплодам почвой.
Объемы потерь сахарной свеклы от болезней корней и листьев при возделывании зависят от комплекса причин: климатические условия, агротехника, сортимент, семенная инфекция и, самое главное, количественный и качественный состав почвенной микобиоты. Предлагаемый в настоящее время ассортимент протравителей способен эффективно подавлять семенную инфекцию и защищать от почвенной. Но, несмотря на это, возникают ситуации, когда гибель посевов сахарной свеклы происходит вследствие низкой дозировки протравителей или дождливой погоды, когда фунгициды вымываются в почву, а всходы погибают от собственной семенной инфекции. В связи с вышеизложенным, рекомендуем делать микологический анализ семян сахарной свеклы, поступающих на семзаводы, для подбора наиболее оптимальных композиций фунгицидов. Необходимо проводить анализ и протравленного семенного материала.
Микологический мониторинг почвы полей свекловичного севооборота в хозяйствах или хотя бы поля предшественника позволил бы скорректировать комплекс защитных мероприятий против корнееда, корневых гнилей и болезней листьев. Зная качественный состав фито-патогенных грибов, можно подобрать наиболее эффективные фунгициды для защиты культуры.
