CC BY
0
Научная статья УДК 581.55
https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2023.2.45
Ценопопуляционные параметры Rubus arcticus L. в условиях южной и средней тайги Кировской области
Ю. В. Гудовских, Т. Л. Егошина^
ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б. М. Житкова,
Российская Федерация, 610020, Киров, ул. Преображенская, 79 etl@mbox.ra181
Введение. Не теряют актуальности исследования, посвящённые изучению богатейших недревесных растительных ресурсов таёжных экосистем. Одним из востребованных и малоизученных видов средней и южной подзон тайги является Rubus arcticus L. Вид включён в списки редких и исчезающих растений в ряде регионов РФ, внесён в перечень IUCN.
Цель исследования заключалась в изучении особенностей ценопопуляций Rubus arcticus в растительных сообществах южно- и среднетаёжных экосистем на примере Кировской области. Объекты и методы исследований. Объектами исследований являлись 19 ценопопуляций Rubus arcticus, изученные в подзонах южной и средней тайги Кировской области в вегетационные сезоны 2016—2020 гг. В работе использован ряд геоботанических, лесотаксационных и статистических методов и методических подходов. Результаты. Изучены эколого-биологические параметры Rubus arcticus в условиях средне- и южнотаёжных экосистем. Выявлены демографические параметры ценопопуляций вида, показана вариабельность морфометрических признаков княженики в различных группах местообитаний. Результаты исследований позволили установить значимость влияния условий местообитания на ценопопуляционные параметры вида. Выводы. Установлено, что в регионе исследований Rubus arcticus встречается преимущественно в условиях нормально дренированных, сырых и застойных местообитаний на богатых и среднебогатых почвах. Наибольшие показатели общей плотности надземных парциальных побегов отмечены в группе среднебогатых и сырых местообитаний в сообществах на начальных этапах восстановительных сукцессий, наименьшие — в группе среднебогатых и заболоченных местообитаний в сообществах на поздних этапах восстановления. Показана преобладающая роль вегетативного размножения в способах самоподдержания вида в исследуемом фрагменте ценоареала. Исследуемые морфометрические параметры Rubus arcticus характеризуются широкими пределами общей изменчивости — от среднего до очень высокого уровня (CV изменяется от 17 до 63 %). Однофакторный дисперсионный анализ с использованием F-критерия Фишера и применением критериев НРС05 показал статистически достоверную значимость влияния условий местообитаний на морфоструктуру вида, за исключением количества междоузлий, в исследуемом фрагменте ценоареала данный параметр достоверно не различался.
Ключевые слова: княженика арктическая (Rubus Arcticus L.); ценопопуляция; эколого-фитоценотическая приуроченность; Кировская область; средняя и южная тайга
Благодарности: авторы выражают благодарность в сборе полевого материала коллегам из отдела экологии и ресурсоведения растений ФГБНУ ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова, признательны сотрудникам лабораторий экологии растительных сообществ и общей геоботаники ФГБУН Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург) и старшему научному сотруднику лаборатории Лесного болотоведения ФГБУН Институт лесоведения Российской академии наук (ИЛАН РАН) (Санкт-Петербург) Егорову А. А. за методическую помощь в обработке и интерпретации материала.
© Гудовских Ю. В., Егошина Т. Л., 2023.
Для цитирования: Гудовских Ю. В., Егошина Т. Л. Ценопопуляционные параметры Rubus arcticus L. в условиях южной и средней тайги Кировской области // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2023. № 2 (58). С. 45-61. https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2023.2.45
Введение. Богатейшие недревесные растительные ресурсы таёжных экосистем используются лишь в незначительной степени. Актуальны исследования, посвящённые изучению ценных ресурсных видов [1-3], например, Rubus arcticus L. (1753) -княженика арктическая или обыкновенная. За последние несколько лет в мире стремительно вырос интерес к ягодам рода Rubus L. [4, 5]. Изученность биологических и экологических особенностей княженики в естественной среде, её ресурсного потенциала недостаточна и фрагментарна [5 - 8].
Цель работы состояла в изучении особенностей ценопопуляций (ЦП) R. arcticus в растительных сообществах южно- и среднетаёжных экосистем на примере Кировской области.
R. arcticus - корневищный гипогеогенный полукустарничек, вегетативно подвижный, с явнополицентрической биоморфой, факультативно корнеотпрысковый, с неспециализированной поздней морфологической дезинтеграцией в онтогенезе.
R arcticus распространена в Северной и Восточной Европе [9], в Северо-Восточной и Восточной Азии, Северной Америке и Канаде [10]. В России она произрастает на северо-западе, севере и северовостоке европейской части, в Западной и Восточной Сибири, на Урале и Дальнем Востоке [11 - 14].
В некоторых регионах РФ R. arcticus включена в списки редких и исчезающих растений, внесена в список IUCN (Least Concern ver. 3.1) [15] и в информационную базу данных NatureServe Explorer.
Объекты и методы исследований. Объектами исследований являлись 19 ценопопуляций R. arcticus, изученные в подзонах южной (ЮТ, Слободской и Кирово-Чепецкий районы Кировской области) и средней (СТ, Подосиновский район Кировской области) тайги в вегетационные сезоны 2016 - 2020 гг. В соответствии с приказом Министерства природных ресурсов и экологии Российской Федерации от 18.08.2014 № 367 «Об утверждении Перечня лесорастительных зон Российской Федерации Перечня лесных районов РФ» [16], территория исследований относится к южно- и среднетаёжным районам таёжной лесорастительной зоны европейской части РФ.
Местообитания вида объединены в семь групп с учётом оценки основных, относительно стабильных характеристик местообитаний растительных сообществ (степень увлажнения и богатство почвы, давность нарушения сообществ) (табл. 1). Для распределения местообитаний по группам использовали подходы, предложенные в работах ряда авторов [17 - 18]. Давность нарушения (рубки леса) определяли по возрасту древостоя.
Таблица 1. Таксационные характеристики древесного и травяно-кустарничкового ярусов местообитаний, в сложении которых участвует R. arcticus в пределах средней и южной подзон тайги
Table 1. Taxation characteristics of the tree and herb-shrub layers of habitats in which R. arcticus is present within the middle and southern taiga subzones
№ ЦП Координаты GPS в.д./с.ш. Фитоценоз, подзональное положение* Состав древо- стоя Со- мкну- тость крон дере- вьев Воз- раст дре- во- стоя ОПП ТКЯ*, % Доминирующие виды ТКЯ ПП R. arcti- cus, %**
Сообщества на начальных этапах восстановления (давность нарушения менее 10 лет)
Группа местообитаний: достаточно богатые (эвтрофные), сырые (слабодренированные)
1 N=58.66.843 E=49.73.164 Разнотравно-сабельниковый луг, ЮТ - - - 98 Comarum palustre, Calamagrostis epigejos, Geum ri-vale, Pyrola rotundi-folia 2
Продолжение табл. 1
2 N=60.04.133 E=046.59.022 Вырубка щучково-разнотравносфагновая на месте еловомелколиственного леса, СТ - - - 60 Deschampsia cespi-tosa, Epilobium an-gustifolium, Gymno-carpium dryopteris, Melampyrum sylvati-cum 15
3 N=59.02.632 E=050.15.688 Щучково-разнотравный луг, ЮТ - - - 90 Juncus effusum, Comarum palustre, D. cespitosa 3
Группа местообитаний: среднего богатства (мезотрофные), сырые (слабодренированные)
4 N=60.17'4.47 E=47.7'49.94 Вырубка щучково-разнотравная на месте еловомелколиственного леса, СТ - - - 90 D. cespitosa, E. an-gustifolium, Juncus bufonius, Stellaria nemorum 10
5 N= 58.30'4.04; E=50.50°49'49.91 Щучково-сабельниковый луг, ЮТ - - - 85 Festuca gigantea, D. cespitosa, E. an-gustifolium, C. palus-tre, Gymnocarpium dryopteris 5
6 N=58.29'59.66; E=50.49'42.95 Щучково-разнотравный луг, ЮТ - - - 80 E. angustifolium, Ranunculus acris, C. epigejos, D. cespi-tosa 5
Сообщества на промежуточных этапах восстановления (давность нарушения 10-50 лет)
Группа местообитаний: достаточно богатые (эвтрофные), сырые (слабодренированные)
7 N=58.40'13.10 E=49.45'0.65 Осинник щучко-во-разнотрав-ный, ЮТ 10Ос 0,4 20 95 P. nemoralis, Coma-rum palustre, D. ces-pitosa, Calamagrostis epigejos, Scutellaria baicalensis 5
Сообщества на поздних этапах восстановления (давность нарушения 50-150 лет)
Группа местообитаний: достаточно богатые (эвтрофные), сырые (слабодренированные)
8 N=58.40.56, E=49.38.26 Березняк щучко-во-разнотравно-сфагновый, ЮТ 7Б2С1Ос 0,6-0,7 50 60 D. cespitosa, Ath-yrium filix-femina, Festuca rubra, Moehringia lateriflora, Carex nigra 5
9 N=58.40.88, E=49.43.57 Березняк (с елью) щучково-разнотравный, ЮТ 6Б3Е1С 0,6-0,7 80 70 C. palustre, C. epigejos, Geum rivale, P. rotundifolia, P. nemoralis 1
10 N=59.02.477 E=050.15.615 Березняк (с елью) щучково-разнотравный, ЮТ 7Б3Е+ Ос+С 0,7-0,8 40+ 60 Maianthemum bifolium, G. dryopteris, Festuca gigantea 10
11 N=58.30.315 E=050.50.279 Березняк (с елью) таволжно-разнотравный, ЮТ 8Б2Е+С 0,5 90 90 Filipendula ulmaria, Poa nemoralis, Vac-cinium vitis-idaea 2
12 N=58.41'34.18; E=49.44'26.72" Березняк щучково- разнотравный, ЮТ 10Б+С+ Е 0,5 50 85 D. cespitosa, P. ne-moralis, C. epigejos, V. myrtillus, R. saxat-ilis 1
Окончание табл. 1
Сообщества на поздних этапах восстановления (давность нарушения 50-150 лет)
Группа местообитаний: среднего богатства (мезотрофные), сырые (слабодренированные)
13 N=58.23.871 E=049.28.409 Березняк (с елью) чернично-долгомошный, ЮТ 7Б3Е+С +Ос 0,5 60 50 V. myrtillus, Viola palustris, Thelypteris palustris, Gymnocar-pium dryopteris, R. saxatilis 5
Группа местообитаний: среднего богатства (мезотрофные), нормально дренированные
14 N=58.30.62 E=49.32.12 Березняк разнотравно- зеленомошный, ЮТ 8Б1Ос1Е 0,6 60 60 Lathyrus vernus, Equisetum sylvaticum, Poa nemoralis, Luzu-la pilosa, Vaccinium vitis-idaea 3
15 N=58.66.896 E=49.73.094 Елово-мелколиственный лес черничный, ЮТ 4Е4Б2Ос 0,5 50 70 Fragaria vesca, Vaccinium myrtillus, Rubus saxatilis, P. rotundifolia, V. vitis-idaea 5
16 N=58.66.7401 E=49.73.9800 Сосняк бруснично- зеленомошный, ЮТ 10С+Б 0,3 60 85 V. vitis-idaea, F. vesca, P. nemoralis 1
17 N=58.43.813 E=050.15.685 Сосняк (с елью) чернично-зеленомошный, ЮТ 6С3Е1Б 0,6 100 70 Rubus saxatilis, V. vitis-idaea, Fragaria vesca, V. myrtillus, Lycopodium annoti-num 5
Группа местообитаний: среднего богатства (мезотрофные), заболоченные
18 N=60.24'59.29; E=47.32'26.77 Елово-мелколиственный лес болотнотравный, СТ 4Е6Б 0,5-0,6 90 80 Menyanthes trifoliata, Eriophorum vagina-tum, D. filix-mas, Ly-simachia thyrsiflora, Calla palustris 1
19 N=58.15.035 E=049.34.377 Сосняк (с елью) болотнотравный, ЮТ 6С4Е+Б 0,5 150 70 V. vitis-idaea, V. myrtillus, Geum rivale, Filipendula ulmaria, Oxalis ace-tosella 1
Примечание: ОПП ТКЯ* - общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса; ПП R. arcticus, %** - проективное покрытие R. arcticus, выраженное в %; *** - подзональное положение: ЮТ - южная тайга; СТ - северная тайга.
Описание растительных сообществ и их характеристик проводилось на 19 временных площадях в вегетационные периоды 2016 - 2020 гг. Размер площади составлял 20 x 20 м. Для каждой площади определены её географические координаты (широта, долгота, высота над уровнем моря - h, м) с использованием радионавигационного устройства GPS, выполнены геоботанические описания согласно общепринятым методам [18]. Названия видов приведены в соответствии с базой данных The Plant List [19].
Исследования структуры изученных ценопопуляций проведены на 19 временных площадях, на которых закладывались по 10 учётных площадок размером 0,25 м2. В качестве счётной единицы в ценопопуляционных исследованиях использовали надземный парциальный побег (НИН). Данная счётная единица представляет собой относительно обособленный побег, для которого свойственны особенности поведения как популяционной единицы [20]. На каждой площадке проводился подсчёт генеративных и вегетативных
НПП. В качестве показателей демографической структуры R. arcticus рассматривали плотность генеративных и вегетативных НПП, общую плотность НПП. Для оценки демографических характеристик были рассчитаны коэффициент генера-тивности (КГ), определяемый как доля генеративных НПП от общего числа растений (%), и коэффициент вегетативного самоподдержания (КВС) ценопопуляции, рассчитанный как отношение виргиниль-ных растений к общей плотности ЦП (%).
В фазу цветения в растительных сообществах проведены измерения следующих морфометрических параметров генеративных надземных парциальных побегов (генеративных НПП) R arcticus (рис. 1): высота генеративного НПП (H) (см), количество междоузлий (Ilp) (шт.), длина (Lpet) и ширина (Whpet) центральной доли листа третьего от основания побега междоузлия (см), длина черешка (Nfol.pet) листа третьего от основания побега междоузлия (см), длина цветоножки (Nl) (см), количество цветков на побеге (NI) (шт.).
Статистическую обработку полученных данных производили с использованием программ STATISTICA 12.0 и EXCEL. Средние значения (M±m) исследуемых параметров генеративных НПП R. arcticus сравнивали с использованием однофакторного дисперсионного анализа, а также непараметрических U-критерия Манна-Уитни и H-критерия Краскела-Уоллиса [18, 21]. Для оценки взаимосвязи параметров НПП использовали корреляционный (Пирсона и Спирмена) и регрессионный анализы. Уравнения регрессии достоверны при уровне значимости p<0,05. Для попарных сравнений групповых средних в выборках морфометрических параметров использовали критерий наименьшей существенной разницы (НРС05).
Аппроксимация эмпирических распределений исследуемых параметров проводилась на основе нормального распределения. Достоверность аппроксимации определяли по критериям Колмогорова-Смирнова-Лилиефорса (d) и Шапиро-Уилка (W).
Условные обозначения:
1 - длина генеративного НПП (см);
2 - количество междоузлий (шт.);
3, 4, 5 - длина и ширина центральной доли, длина черешка листа третьего от основания НПП междоузлия (см);
6 - длина цветоножки (см);
7 - количество цветков на генеративном НПП (шт.)
Рис. 1. Морфометрические параметры генеративных НПП R. arcticus Fig. 1. Morphometric parameters of generative above-ground partial shoots (AGPSs) of R. arcticus
Оценку изменчивости изучаемых признаков проводили по значению CV с учётом шкалы изменчивости для полукустарничковых жизненных форм: CV < 7 % -очень низкий, CV = 7 - 15 % - низкий,
CV = 16 - 25 % - средний, CV = 26 - 35 % -повышенный, CV = 36 - 50 % - высокий, CV > 50 — очень высокий уровень [22].
Анализ результатов. Местообитания вида объединены в семь групп с учётом оценки основных, относительно стабильных характеристик местообитаний растительных сообществ (степень увлажнения и богатство почвы, давность нарушения сообществ). Ниже приведена их краткая эко-лого-фитоценотическая характеристика.
Сообщества, находящиеся на начальных этапах восстановительных сукцессий (давность нарушения менее 10 лет), как правило, характеризуются слабой дрени-рованностью, относительно высоким уровнем увлажнения, высокой (разнотравно-сабельниковый луг, вырубка щучково-раз-нотравно-сфагновая, щучково-разнотрав-ный луг) (Б, С, Н) и средней (вырубка щуч-ково-разнотравная, луг щучково-сабельни-ковый, луг щучково-разнотравный) (СБ, С, Н) степенью почвенного богатства. Видовое богатство групп сообществ с давностью нарушения менее 10 лет в среднем представлено 28 видами и варьирует от 22 видов на щучково-сабельниковом лугу (на среднебогатых почвах) до 40 видов на раз-нотравно-сабельниковом лугу (на достаточно богатых почвах).
В травянистом ярусе группы эвтроф-ных местообитаний доминируют Comarum palustre, Geum rivale, Pyrola rotundifolia, Poa nemoralis, Deschampsia cespitosa, Epi-lobium angustifolium, Melampyrum sylvati-cum и Juncus ejfusus. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса (ОПП ТКЯ) варьирует от 60 до 98 %. В группе мезотрофных местообитаний, по сравнению с эвтрофными, в ОПП ТКЯ относительно выше доля участия злаковых трав в общем проективном покрытии (10 - 15 %): Festuca gigantea, D. cespitosa,
C. epigejos. Среди разнотравья отмечены
C. palustre, Stellaria nemorum и др. ОПП ТКЯ варьирует от 80 до 85 %. Проективное покрытие (1111) R arcticus в среднем для групп сообществ, находящихся на начальных этапах восстановительных сукцессий, варьирует от 2 до 15 %.
В видовом составе мохово-лишайникового покрова преобладают Sphagnum squarrosum и Polytrichum commune. Проективное покрытие мохово-лишайникового яруса (ПП МЛЯ) в исследуемой группе местообитаний варьировало в диапазоне от единичного (1 %) до почти сплошного (60 %).
В подлеске исследуемых сообществ встречаются Rubus idaeus, Salix caprea, Rosa majalis, Frangula alnus, Sorbus aucu-paria.
Сообщества, находящиеся на промежуточных этапах восстановления (давность нарушения от 10 до 60 лет) представлены осинником щучково-разнотрав-ным, произрастающим в сырых (слабодренированных) местообитаниях на достаточно богатых почвах (Б, С, ПР). Видовое богатство исследуемого сообщества представлено 34 видами.
Древесный ярус фитоценоза представлен Populus tremula с сомкнутостью крон 0,4. В ярусе подроста преобладает Betula pubescens, в подлеске - Rosa maja-lis, Salix cinerea, S. phylicifolia, F. alnus, R. idaeus.
Травяно-кустарничковый ярус фитоценоза слагают преимущественно P. nemo-ralis, C. palustre, D. cespitosa, C. epigejos, Scutellaria baicalensis, G. rivale и др. ОПП ТКЯ составляет 95 %. ПП R. arcticus в среднем составляет 5 %.
Мохово-лишайниковый ярус не зафиксирован.
Сообщества, находящиеся на поздних этапах восстановления (давность нарушения от 10 до 60 лет), представлены в группах сырых среднебогатых (березняк чер-нично-долгомошный) (СБ, С, П) и богатых (березняки щучково-разнотравно-сфагно-вые, березняк таволжно-разнотравный) (Б, С, П); среднего богатства нормально дре-
нированных (березняк разнотравно-зелено-мошный, ельник черничный, сосняк брус-нично-зеленомошный, сосняк чернично-зеленомошный) (СБ, НД, П) и заболоченных местообитаний (березняк болотнотравный, сосняк болотнотравный) (СБ, З, П).
Группа местообитаний сырых и эв-трофных представлена березняками, верхний ярус которых сформирован, преимущественно, B. pubescens, Picea abies, P.*fennica, Pinus sylvestris и P. tremula. Сомкнутость крон древостоя варьирует от
O, 5 до 0,8. В подлеске присутствуют Ribes nigrum, S. aucuparia, Lonicera xylosteum, F. alnus, R. idaeus, Juniperus communis, Rosa acicularis, Viburnum opulus, S. cinerea. Сомкнутость яруса подлеска изменяется от 0,2 до 0,6.
Травяно-кустарничковый ярус слагают
D. cespitosa, Athyrium filix-femina, Festuca rubra, Moehringia lateriflora, Carex nigra,
C. palustre, C. epigejos, G. rivale, P. rotundi-folia, P. nemoralis, Maianthemum bifolium, Filipendula ulmaria, P. nemoralis, Vaccinium vitis-idaea и др. ОПП ТКЯ изменяется от 60 до 90 %. Проективное покрытие R arcticus в ТКЯ данных сообществ составляет в среднем 4 %.
Мохово-лишайниковый ярус образуют Sphagnum squarrosum, Mnium undula-tum, P. schreberi и др. 1111 МЛЯ колеблется от 5 до 40 %.
В древесном ярусе группы сырых и мезотрофных местообитаний преобладают B. pubescens и P. abies, единично отмечены P. sylvestris и P. tremula. Сомкнутость крон древостоя средняя - 0,5. В ярусе подлеска отмечены R. acicularis, S. ci-nerea, S. aucuparia, F. alnus, R. idaeus. Травяно-кустарничковый ярус слагают Vaccinium myrtillus, Viola palustris, The-lypteris palustris, G. dryopteris, Rubus saxat-ilis. ОПП ТКЯ составляет 50 %, ПП R. arcticus - 5 %.
В видовом составе МЛЯ преобладают
P. schreberi и P. commune. ПП МЛЯ составляет 20 %.
Группа среднебогатых и нормально дренированных местообитаний представ-
лена сосняками, березняком (с елью) и елово-мелколиственным лесом. В составе древесного яруса и подроста исследуемых фитоценозов участвуют B. pubescens, Betula pendula, P. abies, P.*fennica, P. syl-vestris и P. tremula. Сомкнутость крон древостоя варьирует в диапазоне от 0,3 до
O, 6. Подлесок представлен Chamaecytisus ruthenicus, Daphne mezereum, F. alnus, J. communis, L. xylosteum, Ribes nigrum, Rosa canina, R. majalis, R. idaeus, S. caprea,
S. triandra, V. opulus. Сомкнутость яруса подлеска изменяется от 0,2 до 0,5.
Видовой состав травяно-кустарничко-вого яруса представлен Lathyrus vernus, Equisetum sylvaticum, P. nemoralis, Luzula pilosa, V. vitis-idaea, V. myrtillus, Fragaria vesca, R. saxatilis, P. rotundifolia, Lycopodium annotinum и др. ОПП ТКЯ изменяется от 60 до 85 %. Проективное покрытие R. arcticus в среднем составляет 4 %.
Видовое богатство МЛЯ представлено
P. schreberi, M. undulatum, Polytrichum juniperinum, P. commune и Hylocomium splendens. ПП МЛЯ в исследуемых сообществах почти сплошное, за исключением ельника черничного, где куртины P. schre-beri и P. juniperinum отмечены только на прикорневых возвышениях деревьев. ПП МЛЯ в исследуемой группе местообитаний значительно варьирует в диапазоне от 1 до 60 %.
В группе среднебогатых и заболоченных местообитаний древесный ярус представлен B. pubescens, P. abies и P. syl-vestris. Сомкнутость крон древостоя изменяется в узком диапазоне (0,5 - 0,6). В подлеске отмечены S. aucuparia, J. communis, S. cinerea, Alnus incana, F. alnus, R. acicularis.
Видовой состав ТКЯ представлен Menyanthes trifoliata, Eriophorum vagina-tum, Dryopteris filix-mas, Lysimachia thyrsi-flora, Calla palustris, V. vitis-idaea, V. Myr-tillus, G. rivale, F. ulmaria, Oxalis acetosella и др. ОПП ТКЯ относительно высокое и изменяется в диапазоне от 70 до 80 %. Проективное покрытие R. arcticus в среднем не превышает 1 %.
Моховый покров данной группы местообитаний образуют M. undulatum, S. squ-arrosum, Sphagnum girgensohnii, P. schre-beri, Rhodobryum roseum, P. commune.
Демографическая структура. Оценка ценотического статуса растительных особей, их особенностей и свойств, функциональных связей является базовой основой изучения растительных сообществ [23].
Среди характеристик условий местообитаний, влияющих на ценопопуляционные параметры вида, рассматривали: группу местообитаний (комплекс условий почвенной влажности и богатства, положения сообщества в сукцессионном ряду); общее проективное покрытие ТКЯ; уровень освещённости, выраженный через сомкнутость ярусов древостоя и подлеска.
Группа местообитаний. Установлено, что в сообществах на начальных этапах восстановления значимо выше показатели общего количества надземных парциальных побегов1 - 208±32 шт/м2, плотности вегетативных НПП - 169±26 шт/м2 и генеративных НПП - 50±9 шт/м2 в среднебогатых и сырых местообитаниях по сравнению с богатыми и сырыми, где данные показатели
составили 123±11 шт/м2, 88±10 шт/м2,
38±4 шт/м2, соответственно (рис. 2).
В сообществах на промежуточных этапах восстановления эвтрофных и сырых местообитаний средняя плотность вегетативных НПП составила 62±3 шт/м2, генеративных - 14±2 шт/м2, общая - 76±4 шт/м2. Следует отметить, что общая плотность НПП в сообществах на промежуточных этапах восстановления имела значимые отличия от таковых почти во всех рассматриваемых группах местообитаний, за исключением группы сырых и среднебогатых местообитаний на поздних этапах восстановления (U=38, z=-0,87; р=0,38).
В сообществах на поздних этапах восстановления показатели плотности (общей, генеративных и вегетативных НПП) значимо ниже в среднебогатых и заболоченных местообитаниях (32±10; 11±4 и 23±7 НПП/м2, соответственно), по сравнению с эвтрофны-ми и сырыми, где отмечаются в два-три раза более высокие значения плотности (95±9; 23±3; 72±7 шт/м2, соответственно).
В исследуемых сообществах показатель доли надземных побегов виргиниль-ного онтогенетического состояния (КВС)
о
о
о
Он
О
Щ
200
150
100
50
0
х1
Группа местообитаний
■ Плотность генеративных НПП
■ Плотность вегетативных НПП
Условные обозначения: Б,С,Н - богатые, сырые, на начальных этапах восстановления; СБ,С,Н - среднебогатые, сырые, на начальных этапах восстановления; Б,С,ПР - богатые, сырые, на промежуточных этапах восстановления; Б,С,П - богатые, сырые, на поздних этапах восстановления; СБ,С,П - среднебогатые, сырые, на поздних этапах восстановления; СБ,НД,П - среднебогатые, нормально дренированные, на поздних этапах восстановления; СБ,З,П -среднебогатые, заболоченные, на поздних этапах восстановления
Рис. 2. Средняя плотность генеративных и вегетативных НПП R. arcticus в условиях различных групп местообитаний северной и южной подзон тайги Fig. 2. The average density ofR. arcticus generative and vegetative AGPSs in different groups of habitats
of the northern and southern taiga subzones
1 Данная счётная единица представляет собой относительно обособленный побег, для которого свойственны особенности поведения как популяционной единицы [20].
характеризовался относительно высокими средними значениями и изменялся от 16 % в сообществах на поздних этапах восстановления в среднебогатых и заболоченных местообитаниях до 66 % - в сообществах на начальных этапах восстановления, в среднебогатых и сырых местообитаниях (H=184 при р<0,05). Коэффициент генеративности (КГ) в исследуемых сообществах в два раза ниже показателя КВС и достигал наибольших средних значений в сообществах на начальных этапах восстановления в богатых и сырых местообитаниях (34 %) (H=185 при
р<0,05)). Минимальные значения КГ отмечены для сообществ на поздних этапах восстановительной сукцессии в среднебогатых и заболоченных местообитаниях (10 %). Следовательно, участие в демографической структуре популяций НПП генеративного онтогенетического периода в целом низкое. Это свидетельствует о том, что вид в изученных условиях поддерживает своё существование, в основном, за счёт вегетативного размножения. Вегетативное размножение, как один из способов самоподдержания популяций, играет большую роль в репродуктивной биологии растений. Это особенно важно в том случае, если семенное размножение подавлено [24].
генеративных НПП R. arcticus (КГ) и сомкнутостью яруса подлеска в сообществах на поздних этапах восстановления Fig. 3. The relationship between the proportion of R. arcticus generative AGPSs (generativity coefficient, GC) and the density of the understory layer in the communities in the later stages of restoration
Уровень освещённости. В сообществах на начальном этапе восстановительной сукцессии установлена отрицательная корреляционная связь между долей генеративных растений R. arcticus (КГ) и сомкнутостью яруса подлеска (r=-0,93 при p<0,05). В сообществах на более поздних этапах восстановления при увеличении сомкнутости яруса подлеска достоверно уменьшается плотность генеративных НПП R. arcticus (r= - 0,64 при p<0,05) (рис. 3).
Общее проективное покрытие травя-но-кустарничкового яруса. Установлено, что при увеличении ОПП ТКЯ в исследуемых сообществах на поздних этапах восстановления достоверно снижается ПП R. arcticus (r=-0,66 при p<0,05) (рис. 4).
Таким образом, в регионе исследований на демографическую структуру вида оказывают значимое влияние условия местообитания (уровень почвенного богатства и увлажнения, положения сообщества в сукцессионном ряду, уровень освещённости и проективное покрытие ТКЯ). Морфометрическая структура Группа местообитаний. В целом для исследуемых ЦП R. arcticus большинство анализируемых биоморфометрических параметров вида характеризуются средними и высокими параметрами общей изменчивости (CV=15-61 %) (табл. 2).
Рис. 4. Взаимосвязь между ПП R. Arcticus и ОПП ТКЯ в сообществах на поздних этапах восстановления Fig. 4. The relationship between the R. arcticus projective cover (PC) and the total projective cover of the herb-shrub layer (HSL TPC) in the communities in the later stages of restoration
Таблица 2. Морфометрические параметры генеративных НЛП Rubus arcticus в различных группах местообитаний Кировской области
Table 2. Morphometric parameters of Rubus arcticus generative AGPSs in different groups of habitats of the Kirov region
Пара- метры, ед. изм. Эвтрофные (богатые) и сырые, М±т Среднебогатые и сырые, М±т Эвтрофные (богатые) и сырые, М±т Эвтрофные (богатые) и сырые, М±т Среднебогатые и сырые, М±т Среднебогатые и нормально дренированные, М±т Среднебогатые и заболоченные, М±т Крите- рий Фишера (F эмп) Уровень значимости (р) Крите рий наименьшей существенной разницы, НРС05 (см)
Сообщества на начальных этапах восстановительной сукцессии Сообщества на промежуточных этапах восстановительной сукцессии Сообщества на поздних этапах восстановительной сукцессии
Н, см 12.38±0.27 34 13.42±0.29 26 16.90±0.78 27 12.91±0.24 30 19.46±0.69 19 10.81±0.32 34 13.50±0.52 30 27,14 0,00 2,10
Lpet? СМ 2.90±0.07 37 2.86±0.11 47 2.65±0.11 24 3.33±0.06 24 2.54±0.13 27 3.97±0.09 25 3.57=1=0.11 23 27,55 0,00 0,52
Whpet, СМ 2.44±0.06 38 3.07±0.07 25 4.04±0.15 22 2.54±0.04 24 4.18±0.17 22 3.22±0.08 29 3.10=1=0.17 43 44,59 0,00 0,46
Nfol.petj СМ 2.54±0.08 52 2.08±0.11 63 2.19±0.08 21 3.04±0.07 36 1.94±0.06 17 3.31=1=0.12 40 2.76±0.07 18 22,99 0,00 0,60
Nl, см 2.39±0.07 43 2.09±0.08 48 1.71±0.18 62 1.72±0.08 53 2.05±0.26 60 1.25±0.10 59 1.18=1=0.13 66 17,07 0,00 0,51
Ni, шт 1.42±0.06 52 1.26±0.05 48 1.06±0.04 23 1.15±0.04 36 1.09±0.06 27 1.24±0.07 49 1.14±0.06 31 4,31 0,00 0,32
Ilp, шт. 4.51±0.07 25 4.67±0.08 22 4.86±0.17 21 4.85±0.09 31 4.47±0.17 21 4.51±0.08 20 4.85±0.17 27 2,12 0,05 0,64
Примечание: В числителе приведены средние арифметические и их ошибки (М±т); в знаменателе - CV (коэффициент вариации, выраженный в %).
ВестникПГТУ. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2023. № 2 (58) ISSN 2306-2827
Наибольших средних значений высота генеративного НПП достигает в среднебогатых и сырых местообитаниях (19,46±0,69 см), наименьших - в среднебогатых и нормально дренированных (10,81±0,32 см) (f=27,14 при p=0,00) в сообществах на поздних этапах восстановительных сукцессий. Длина центральной доли листа третьего от основания НПП междоузлия варьирует от 2,54±0,13 см в условиях среднебогатых и сырых почв сообществ на поздних этапах восстановительных сукцессий до 3,97±0,09 см - в сырых нормально дренированных, сообществ на поздних этапах восстановления (F=27,55 при p=0,00). Ширина центральной доли листа третьего от основания НПП междоузлия изменяется от 2,44±0,06 см в богатых и сырых местообитаниях сообществ, находящихся на начальных этапах восстановительных сукцессий до 4,18 - в сообществах на поздних этапах в среднебогатых и сырых местообитаниях (F=44,59 при p=0,00) (табл. 2, рис. 5).
Длина черешка листа третьего от основания НПП междоузлия варьирует от 1,94±0,06 см в условиях среднебогатых и сырых до 3,31±0,12 - в сырых нормально
дренированных в сообществах на поздних этапах восстановительных сукцессий (F=22,99 при p=0,005). Минимальные показатели длины цветоножки отмечены в заболоченных местообитаниях на среднебогатых почвах на поздних этапах восстановительных сукцессий сообществ (1,18±0,13 см), наибольшие - в богатых и сырых на начальных (2,39±0,07 см) (F=17,07 при p=0,00). На генеративном НПП в исследуемых ЦП закладывается от 1 до 5 цветков (F=4,31 при p=0,005). Длины 1-6 междоузлий в исследуемых сообществах имеют значимые различия по размерному спектру (F=1,53 - 64,91 при p=0,00), далее частота их встречаемости снижается, достоверных отличий не выявлено. Количество листьев в среднем изменяется от 4±0,1 штук в богатых, сырых местообитаниях сообществ на поздних этапах до 5±0,1 штук - в богатых и сырых, на начальных этапах восстановительных сукцессий. В исследуемом фрагменте ценоареала количество междоузлий достоверно не различается и составляет в среднем 5 штук для всех установленных групп местообитаний (F=2,12 при p=0,06).
Boxplot by Group Variable: Whpet
Mean
Mean±SE
Mean±1,96*SE
Рис. 5. Ширина центральной доли листа третьего от основания генеративного R. arcticus (Whpet) в различных группах местообитаний южной и средней подзон тайги Fig. 5. The width of the central lobe of the third leaffrom the base of an R. arcticus generative AGPS (Whpet) in different groups of habitats of the southern and middle taiga subzones
Уровень освещённости. Выявлено, что в исследуемых фитоценозах южной тайги уровень освещённости оказывает значимое влияние на ряд параметров листовой пластинки R. arcticus. Так, с увеличением сомкнутости крон древостоя увеличивается средняя длина центральной доли листа (г=0,69 при p<0,05) (рис. 6) и длина черешка листа третьего от основания НПП междоузлия (г=0,63 при p<0,05). Данные взаимосвязи можно аппроксимировать следующими уравнениями линейной регрессии: y=1,76*x+2,45; г2=0,40 и y=1,59*x+2,07; г2=0,35, соответственно.
Установлено, что с увеличением сомкнутости яруса подлеска в исследуемых фитоценозах южной подзоны тайги значимо возрастает количество листьев (г=0,62 при р<0,05; y=1,74*x+3,35; г2=0,30) (рис. 7) и длина 5 междоузлия (г=0,52 при р<0,05; y=1,77*x+2,14; г2=0,22). В условиях средней тайги значимых взаимосвязей не выявлено.
Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса. Достоверных зависимостей между морфометрическими параметрами вида и ОПП ТКЯ в исследуемых группах местообитаний не установлено.
Рис. 6. Взаимосвязь между длиной черешка листа третьего от основания НПП R. arcticus междоузлия (Lpet) и сомкнутостью крон древостоя в исследуемых фитоценозах южной тайги Fig. 6. The relationship between the petiole length of the third internode from the base of an R. arcticus AGPS (Lpet) and the crown density of the tree stand in the studied phytocenoses of southern taiga
Рис. 7. Взаимосвязь между количеством листьев на побеге R. arcticus (Nfol) и сомкнутостью яруса подлеска в исследуемых фитоценозах южной тайги Fig. 7. The relationship between the number of leaves on an R. arcticus shoot (Nfol) and the density of the understory layer in the studied phytocenoses of southern taiga
Выводы
1. В пределах региона исследований Rubus arcticus встречается в сообществах с преобладанием в древостое Betula pubes-cens, Picea abies, P.xfennica, Pinus sylves-tris и Populus tremula, на разнотравно-сабельниковых, щучково-разнотравных и щучково-сабельниковых лугах (представлены группами нормально дренированных, сырых и застойных местообитаний на богатых и среднебогатых почвах). В среднетаёжной подзоне приурочена к березнякам (с елью) болотнотравным, встречается на вырубках щучково-разно-травных и щучково-разнотравно-сфагно-вых на месте елово-мелколиственных лесов (представлены группами сырых и застойных местообитаний на богатых и среднебогатых почвах).
2. В изученном фрагменте ценоареала средняя общая плотность НПП R arcticus изменялась от 32±10 шт/м2 в сообществах на поздних этапах восстановительных сукцессий (в группе среднебогатых и заболо-
ченных местообитаниях) до 208±32 шт/м2 в сообществах на начальном этапе восстановления (в группе среднебогатых и сырых местообитаний) (H=48,66 при р<0,05). Средняя плотность генеративных и вегетативных НПП варьировала от 11±4 шт/м2 до 50±9 шт/м2; от 23±7 шт/м2 до 169±26 шт/м2, соответственно.
В пределах выделенных групп местообитаний исследуемые морфометрические параметры R. arcticus характеризуются широкими пределами общей изменчивости - от среднего до очень высокого уровня (CV изменяется от 17 до 63 %). Параметров с низкими показателями изменчивости не выявлено. Однофакторный дисперсионный анализ с использованием F-критерия Фишера и применением критериев НРС05 показал статистически достоверную значимость влияния условий местообитаний на морфоструктуру вида, за исключением количества междоузлий, в исследуемом фрагменте ценоареала данный параметр достоверно не различался.
СПИСОК ИСТОЧНИКОВ
1. Егошина Т. Л. Недревесные растительные ресурсы России. М.: НИА-Природа, 2005. 80 с.
2. Демаков Ю. П., Богданов Г. А., Богданова Л. Г. Влияние погодных условий на урожайность ягодников в заповеднике «Большая Кокша-га» // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Йошкар-Ола: МарГУ, 2010. С. 305-307.
3. Кислицына А. В., Егошина Т. Л., Гудов-
ских Ю. В. Ресурсный потенциал и динамика изменчивости ценопопуляционных параметров брусники в южнотаёжных лесах Кировской области // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер: Лес. Экология. Природопользование. 2021. № 4 (52). С. 42-53.
4. Шароглазова Л. П., Рыгалова Е. А., Величко Н. А. Обоснование сроков хранения и товароведная оценка сокосодержащего напитка на основе ягод рода Rubus // Вестник КрасГАУ. 2020. № 3. С. 129-134.
5. Синельникова Н. В., Пахомов М. Н. Княженика (Rubus arcticus L.) в долине реки Колыма -сезонное развитие и плодоношение // Вестник КрасГАУ. 2023. № 4 (193). С. 100-105.
6. Антропова Г. Л. Биоморфология Розоцветных Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, Ин-т биол. пробл. Севера, 1990. 124 с.
7. Игошева Н. И., Шурова Е. А. Распространение некоторых дикорастущих лекарственных и ягодных растений в лесотундре Тюменской области и урожайность их сырья // Растительные ресурсы. 2003. № 2. С. 57-62.
8. Гудовских Ю. В., ЕгороваН. Ю., Егошина Т. Л. Состояние ценопопуляций Rubus arcticus (Rosaceae) в Кировской области // Ботанический журнал. 2020. Т. 105. № 8. С. 66-80.
9. Atlas Florae Europaeae. Distribution of Vascular Plants in Europe / A. Kurtto, H. E. Weber, R. Lam-pinen et al. // Rosaceae (Rubus). The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki. 2010. Vol. 15 362 p.
10. Hulten E. Flora of Alasca and neighboring territories. Stanford: Univ. Press, 1968. 1008 p.
11. Положий А. В., Выдрина С. Н., Курбат-ский В. И. Флора Сибири. Rosaceae. Новосибирск: Наука, 1988. Т. 8. 200 с.
12. Кравченко А. В. Конспект флоры Карелии. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2007. 403 с.
13. Поспелова Е. Б., Поспелов И. Н. Флора сосудистых растений Таймыра и сопредельных территорий. Ч.1. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 457 с.
14. Мартыненко В. А., Груздев Б. И. Сосудистые растения Республики Коми. Сыктывкар: Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН, 2008. 136 с.
15. Аннотированный список редких и находящихся под угрозой исчезновения или исчезнувших животных, растений и грибов МСОП (IUCN Red list Unit). Cambridge. URL: https://www.iucnredlist.org (дата обращения 04.07.2023).
16. Приказ Министерства природных ресурсов
и экологии Российской Федерации от 18.08.2014 № 367 «Об утверждении Перечня лесорастительных зон Российской Федерации Перечня лесных районов РФ». URL: https://minjust.consultant.ru/
files/11733 (дата обращения 04.07.2023).
17. Краткий определитель типов леса Ленинградской области / В. Н. Федорчук, А. А. Егоров, К. Гаубервиль и др. СПб: Арт Юнион, 2002. 36 с.
18. Методы изучения лесных сообществ / Е. Н. Андреева, И. Ю. Баккал, В. В. Горшков и др. СПб.: НИИХимии, 2002. 240 с.
19. The Plant List. URL: http://www.theplantlist.org (дата обращения 04.07.2023).
20. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, РИИК "Ланар”, 1995. 224 с.
21. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Введение в количественную биологию. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2011. 302 с.
22. Мамаев С. А., Чуйко Н. М. Индивидуальная изменчивость признаков листьев у дикорастущих видов костяники // Тр. Института экологии растений и животных «Индивидуальная и экологогеографическая изменчивость растений». Свердловск: УрНЦ АН СССР, 1975. С. 114-118.
23. Злобин Ю. А. Принципы и методы ценоти-ческих популяций растений. Казань: Казанский университет, 1989. 146 с.
24. Османова Г. О. Способы самоподдержания ценопопуляций подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.) // Вестник Марийского государственного университета. 2011. № 6. С. 161-163.
Статья поступила в редакцию 28.04.2023; одобрена после рецензирования 25.05.2023;
принята к публикации 05.06.2023
Информация об авторах
ГУДОВСКИХ Юлия Владимировна - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник отдела экологии и ресурсоведения растений, Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б. М. Житкова. Область научных интересов - экология, биологические ресурсы. Автор 45 научных публикаций. ORCID: https://orcid.org/0000-0001-7955-0803
ЕГОШИНА Татьяна Леонидовна - доктор биологических наук, профессор, зав. отделом экологии и ресурсоведения растений, Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б. М. Житкова. Область научных интересов - экология, биологические ресурсы. Автор 380 научных публикаций, в том числе 11 монографий. ORCID: https://orcid.org/0000-0002-4663-2332
Доступность данных и материалов: наборы данных, проанализированные в ходе исследования, являются общедоступными.
Вклад авторов: все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.
Scientific article UDC 581.55
https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2023.2.45
Coenopopulation Parameters of Rubus Arcticus L. in Conditions of Southern and Middle Taiga
in the Kirov Region
Yu. V. Gudovskikh, T. L. EgoshinaB
Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming,
79, Preobrazhenskaya St., Kirov, 610020, Russian Federation etl@inbox.ruH
ABSTRACT
Introducion. Research works on the abundant non-wood plant resources of taiga ecosystems remain relevant. Rubus arcticus L. is one of in-demand and understudied species in the southern and middle taiga subzones. It is included in the lists of rare and endangered species in several regions of the Russian Federation and is inscribed in the IUCN Red List. The aim of the study was to explore the peculiarities of Rubus arcticus coenopopulations in the plant communities of southern and middle taiga ecosystems using the case of the Kirov region. Objects and methods. The research objects were 19 Rubus arcticus coenopopulations studied in the southern and middle taiga subzones of the Kirov region during the 2016-2020 growing seasons. The study employed a number of geobotanical, forest mensuration and statistical methods and methodological approaches. Results. Ecological and biological parameters of Rubus arcticus were studied in the conditions of the southern and middle taiga ecosystems. The demographic features of the species coenopopulations were identified; variability of the arctic bramble morphometric features in different groups of habitats was shown. The results of the study allowed the determination of the significance of the impact of habitat conditions on the coenopopulation parameters of the species. Conclusion. It was established that in the region under study Rubus arcticus mostly inhabits normally drained, wet and waterlogged areas with rich and moderately rich soils. The maximum indices of the total density of the above-ground partial shoots were recorded in the group of moderately rich and wet habitats in the initial stages of progressive successions, while the minimum indices were found in the group of moderately rich and waterlogged habitats in the later stages of restoration. The research highlighted the dominating role of the vegetative propagation in the species selfmaintenance within the coenoareal fragment under consideration. The studied morphometric parameters of Rubus arcticus are characterized by a wide range of total variability, i.e. from an average to a very high level (CV ranges from 17% to 63%). The single-factor analysis of variance using F-test and НРС05 criteria showed the statistically reliable significance of the influence of the habitat conditions on the species morphological structure excluding internode number (this parameter didn’t show significant differences within the studied area).
Keywords: arctic bramble (Rubus Arcticus L.); coenopopulation; ecological phytocoenotic confinement; the Kirov region; middle and southern taiga
Acknowledgement: The authors express their gratitude to the colleagues from the Department of Ecology and Plant Resources of the Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming (Kirov) for their help in field data collection, as well as to the researchers from the Laboratory of Ecology of Plant Communities and the Laboratory of Vegetation Science from Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences (St. Petersburg) and A. A. Egorov, Senior Researcher of the Laboratory of Forest Telmathology at the Institute of Forest Science of the Russian Academy of Sciences (St. Petersburg), for their methodological assistance in data processing and interpreting the results.
REFERENCES
1. Egoshina T. L. Nedrevesnye rastitelnye 2. Demakov Yu. P., Bogdanov G. A., Bogdano-
resursy Rossii [Non-wood Plant Resources of Russia]. va L. G. Vliyanie pogodnykh usloviy na urozhaynost
Moscow: NIA-Priroda. 2005. 80 p. (In Russ.). yagodnikov v zapovednike “Bolshaya Kokshaga”
[The Impact of the Weather Conditions on the Productivity of Berry Bearing Plants in “Bolshaya Kokshaga” Nature Reserve]. Printsipy i sposoby sokhraneniya bioraznoobraziya [Principles and Methods of Biodiversity Conservation]. Yoshkar-Ola: Mari State University. 2010. Pp. 305-307. (In Russ.).
3. Kislitsyna A. V., Egoshina T. L., Gudov-skikh Iu. V. Resursnyy potentsial i dinamika iz-menchivosti tsenopopulyatsionnyh parametrov brusniki v yuzhnotajozhnykh lesakh Kirovskoy oblasti [Resources Potential and Dynamics of Variability of Coe-nopopulation Parameters of Cowberry in Southern-Taiga Forests (Kirov Region)]. Vestnik Povolzhskogo gosudarstvennogo tehnologicheskogo universiteta. Seriya: Les. Ekologiya. Prirodopol'zovaniye [Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management]. 2021. No 4 (52). Pp. 42-53. (In Russ.).
4. Sharoglazova L. P., Rygalova E. A., Velichko N. A. Obosnovaniye srokov khraneniya i tova-rovednaya otsenka sokosoderzhashchego napitka na osnove yagod roda Rubus [The Justification of the Shelf Life and the Quality Assessment of Juice-Containing Drinks Based on Genus Rubus Berries]. Vestnik KrasGAU [The Bulletin of KrasGAU]. 2020. No 3. Pp. 129-134. (In Russ.).
5. Sinel'nikova N. V., Pakhomov M. N. Knya-zhenika (Rubus arcticus L.) v doline reki Kolyma -sezonnoe razvitiye i plodonosheniye [Arctic Bramble (Rubus arcticus L.) in the Kolyma River Valley - Seasonal Development and Bearing]. Vestnik KrasGAU [The Bulletin of KrasGAU]. 2023. No 4 (193). Pp. 100-105. (In Russ.).
6. Antropova G. L. Biomorfologiya Rozo-tavetnykh Severo-Vostoka SSSR [Biomorphology of Rosaceae of the North-East of the USSR]. Vladivostok: Far Eastern branch of the Academy of sciences of the USSR, 1990. 124 p. (In Russ.).
7. Igosheva N. I., Shurova E. A. Rasprostrane-niye nekotorykh dikorastushchikh lekarstvennykh i yagodnykh rasteniy v lesotundre Tyumenskoy oblasti i urozhainost' ikh syr'ya [Distribution of Some Wild Medicinal and Berry Plants in the Forest-Tundra of Tyumen Region and Their Plant Material Yielding]. Rastitel'nye resursy [Plant Resources]. 2003. No 2. Pp. 57-62. (In Russ.).
8. Gudovskikh Yu. V., Egorova N. Yu., Egoshina T. L. Sostojanie tsenopopulyatsiy Rubus arcticus (Rosaceae) v Kirovskoy oblasti [State of Rubus Arcti-cus (Rosaceae) Coenopopulations in Kirov Region]. Botanicheskii Zhurnal. 2020. V.105. No 8. Pp. 66-80. (In Russ.).
9. Atlas Florae Europaeae. Distribution of Vascular Plants in Europe. Kurtto A., Weber H. E., Lamp-inen R., and Sennikov A. N. (eds.). V. 15. Rosaceae (Rubus). Helsinki, 2010. 362 p.
10. Hulten E. Flora of Alasca and neighboring territories. Stanford: University Press, 1968. 1008 p.
11. Vydrina S. N., Kurbatsky V. I., Polozhiy A. V. Flora Sibiri [Flora of Siberia]. Vol. 8. Rosacea. Novosibirsk: Nauka. Sib. otd-nie, 1988. 200 p. (In Russ.).
12. Kravchenko A. V. Konspekt flory Karelii [Abstract of the Flora of Karelia]. Petrozavodsk: Forest Research Institute of the Karelian Research Centre of the RAS, 2007. 403 p. (In Russ.).
13. Pospelova E. B., Pospelov I. N. Flora sosud-istykh rasteniy Tajmyra i sopredel'nykh territoriy [Flora of Vascular Plants of Taimyr and Adjacent Territories]. Part 1 [Chast’ 1]. Moscow: KMK Scientific Press Ltd., 2007. 457 p. (In Russ.).
14. Martynenko V. A., Gruzdev B. I. Sosudistye rasteniya Respubliki Komi [Vascular Plants of the Komi Republic]. Syktyvkar: IB FRC Komi SC UB RAS, 2008. 136 p. (In Russ.).
15. The IUCN Red List of Threatened Species. Cambridge. URL: https://www.iucnredlist.org (reference date: 04.07.2023).
16. Prikaz Ministerstva prirodhykh resursov i ecologii Rossiyskoy Federatsii ot 18.08.2014 № 367 «Ob utverzhdenii Perechniya lesorastiteknykh zon Rossiskoi Federatsii» [Order of the Ministry of Natural Resources and Ecology of the Russian Federation dated 18 August 2014 No. 367 “On Approval of the List of Forest Zones of the Russian Federation of the List of Forest Regions of the Russian Federation”]. URL: https://minjust.consultant.ru/files/11733 (reference date: 04.07.2023).
17. Fedorchuk V. N., Egorov A. A., Gaubervil' K. et al. Kratkiy opredelitel' tipov lesa Leningradskoy oblasti [A Brief Definition of Forest Types in the Leningrad Region]. St. Petersburg: Art Union, 2002. 36 p. (In Russ.).
18. Andreeva Е. N., Bakkal I. Yu., Gorshkov V. V. et al. Metody izucheniya lesnykh soobshchestv [Methods of Studying Forest Communities]. St. Petersburg: Saint Petersburg State University, 2002. 240 p. (In Russ.).
19. The Plant List. URL: http://www.theplantlist.org (reference date: 04.07.2023).
20. Zhukova L. A. Populyatsionnaya zhizn' lugo-vykh rasteniy [Population Life of Meadow Plants]. Yoshkar-Ola: RIIK Lanar, 1995. 224 p. (In Russ.).
21. Ivanter E. V., Korosov A. V. Vvedenie v kol-lichestvennuyu biologiyu: uchebnoe posobiye [Introduction to Quantitative Biology: study guide]. Petrozavodsk: Petrozavodsk State University Publ., 2011. 302 p. (In Russ.).
22. Mamaev S. A., Chuyko N. M. Individual'naya izmenchivost' priznakov list'ev u dikorastushhikh vidov kostyaniki [Individual Variability of Leaf Signs in Wild Boneberry Species]. Individual'naya i ekologo-geograficheskaya izmenchivost' rasteniy: Trudy Insti-tuta ekologii rasteniy i zhivotnykh. Tom 94 [Individual and Ecological-Geographical Variability of Plants: Proceedings of the Institute of Plant and Animal Ecology of the USSR Academy of Sciences. Volume 94].
Sverdlovsk: The Ural Scientific Center of the USSR Academy of Sciences, 1975. Pp. 114-118. (In Russ.).
23. Zlobin Yu. A. Printsipy i metody izucheniya tsenoticheskikh populyatsiy rasteniy: ucheb-metod. posobie [Principles and Methods of Studying Cenotic Populations of Plants: study guide]. Kazan: Kazan State University Publ.,1989. 146 p. (In Russ.).
24. Osmanova G. O. Sposoby samopodderzhaniya tsenopopulyatsiy podorozhnika lancetolistnogo (Plan-tago lanceolata L.) [Methods of Self-Maintenance of Cenopopulations of Plantain Lanceolate (Plantago lanceolata L.). VestnikMariyskogo gosudarstvennogo universiteta [Vestnik of the Mari State University]. 2011. No 6. Pp. 161-163. (In Russ.).
The article was submitted 28.04.2023; approved after reviewing 25.05.2023;
accepted for publication 05.06.2023
For citation: Gudovskikh Yu. V., Egoshina T. L. Coenopopulation Parameters of Rubus Arcticus L. in Conditions of Southern and Middle Taiga in the Kirov Region. Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management. 2023. № 2 (58). Pp. 45-61. (In Russ.). https://doi.org/10.25686/2306-2827.2023.2.45
Information about the authors
Yuliya V. Gudovskikh - Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher at the Department of Plant Ecology and Resources, Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming. Research interests - ecology, biological resources. Author of 45 scientific publications. ORCID: https://orcid.org/0000-0001-7955-0803
Tatyana L. Egoshina - Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of the Department of Plant Ecology and Resources, Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming. Research interests - ecology, biological resources. Author of 380 scientific publications, including 11 monographs. ORCID: https://orcid.org/0000-0002-4663-2332.
Contribution of the authors: All authors made equal contributions to the paper preparation.
The authors declare that they have no conflict of interest.
All authors read and approved the final manuscript.
