CC BY
17
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 574.3
Н. Ю. Егорова12, В. Н. Сулейманова1,2
Виталитет КиЪиз атеНеиз Ь. (Rosaceae) вблизи южной границы ареала в пределах Кировской области
'Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова, г. Киров, Россия 2Вятский государственный агротехнологический университет, г. Киров, Россия
Аннотация. Княженика арктическая - Rubus агсЫсш Ь. (сем. Rosaceae) - корневищный полукустарничек, декоративное, лекарственное, медоносное, пищевое, техническое (красильное) растение. Для рационального использования, сохранения и поддержания популяций этого вида необходимо изучение и анализ механизмов устойчивости в природных биотопах. Цель работы - оценка виталитетной структуры ценопопуляций (ЦП) и жизненности R. агсЫсш Ь. вблизи южной границы ареала вида. Исследованы 8 ценопопуляций R. агсЫсш в различных эколого-ценотических условиях таежной зоны в пределах Кировской области. По жизненному состоянию выделено два типа ценопопуляций: процветающие (ЦП 1, 2, 4, 6, 7) и депрессивные (ЦП 3, 5, 8). По результатам исследований установлено, что наиболее благоприятные условия для произрастания R. агсЫсш формируются в местообитаниях, приуроченных к опушечным экотопам (опушка березняка с осиной и елью хвощево-разнотравного) и полянам (поляна в березняке с
ЕГОРОВА Наталья Юрьевна - к. б. н., с. н. с. отдела экологии и ресурсоведения растений Всероссийского научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова, доцент кафедры экологии и зоологии Вятской государственной сельскохозяйственной академии.
E-mail: n_chirkova@mail.ru
YEGOROVA Natalia Yurievna - Candidate of Biological Sciences, Leading researcher of the Department of Plant Ecology and Resources, Zhitkov Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming, Associate Professor of the Department of Ecology and Zoology, Vyatka State Agrotechnological University.
СУЛЕЙМАНОВА Венера Нуритдиновна - к. б. н., с. н. с. отдела экологии и ресурсоведения растений Всероссийского научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова, доцент кафедры экологии и зоологии Вятской государственной сельскохозяйственной академии.
E-mail: venera_su@mail.ru
SULEIMANOVA Venera Nuritdinovna - Candidate of Biological Sciences, Leading researcher of the Department of Plant Ecology and Resources, Zhitkov Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming, Associate Professor of the Department of Ecology and Zoology, Vyatka State Agrotechnological University.
елью и сосной щучково-разнотравном) смешанных хвойно-лиственных фитоценозов. Показано, что для R. arcticus характерны как чистые (дивергентная, конвергентная), так и комбинированные (дивергентно-конвергентная, конвергентно-дивергентная) онтогенетические тактики. Для выживания в растительных сообществах вблизи южной границы ареала вида R. arcticus выработала защитный тип онтогенетической стратегии.
Ключевые слова: Rubus arcticus L., Rosaceae, виталитетная структура, жизненность, изменчивость морфологических признаков, онтогенетические тактики, Кировская область, ценопопуляция, эколого-фитоценотическая стратегия.
DOI 10.25587/SVFU.2021.84.4.012
N. Yu. Yegorova12, V. N. Suleymanova1 2
Vitality of Rubus arcticus L. (Rosaceae) near the southern border of the range within the Kirov region
'Zhitkov Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming, Kirov, Russia 2Vyatka State Agrotechnological University, Kirov, Russia
Abstract. Rubus arcticus L. (Rosaceae) - rhizomatous semi-shrub, decorative, medicinal, honey-bearing, food, technical (dye) plant. For the rational use, conservation and maintenance of populations of this species, it is necessary to study and analyze the mechanisms of resistance of R. arcticus. The aim of the work is to assess the vital structure of coenopopulations (CP) of R. arcticus L. near the southern border of the species' range. 8 coenopopulations of R. arcticus were studied in various ecological and coenotic conditions of the taiga zone within the Kirov region. According to the vital state, two types of coenopopulations are distinguished: prosperous (CP 1, 2, 4, 6, 7) and depressive (CP 3, 5, 8). According to the results of the research, the most favorable conditions for the growth of R. arcticus are formed in the habitats confined to the edge ecotopes (the edge of the birch forest with aspen and spruce of horsetail-mixed grass) and clearings (the clearing in the birch forest with spruce and pine of pike-mixed grass) of mixed coniferous-deciduous phytocenoses. It is shown that R. arcticus is characterized by both pure (divergent, convergent) and combined (divergent - convergent, convergent-divergent) ontogenetic tactics. To survive in plant communities near the southern border of the species' range, R. arcticus has developed a protective type of ontogenetic strategy.
Keywords: Rubus arcticus L., Rosaceae, vital structure, vitality, variability of morphological features, ontogenetic tactics, Kirov region, coenopopulation, ecological and phytocenotic strategy.
Введение
Популяционно-онтогенетический подход при анализе современного состояния популяций растений имеет важное значение для выявления их общего состояния, а также устойчивости, способности к самоподдержанию и восстановлению в естественных условиях. Одной из главных диагностических характеристик популяций при оценке общего состояния считается жизненное состояние составляющих их особей [1]. Морфоструктурным выражением жизненного состояния растений является виталитет, относящийся к важнейшим адаптивным механизмам, работающим на популяционном уровне [2]. Виталитетная разнокачественность особей отражает различные условия реализации ростовых и продукционных процессов, эффективность использования ресурсов местообитания и устойчивость к воздействию стресса отдельных особей [3]. Это важно в том числе и при определении жизненной стратегии вида в целом.
В исследованиях, посвященных Rubus arcticus L., в большей степени освещены вопросы эколого-ценотических параметров местообитаний [4-5], интродукции, культивирования [6-7], тогда как изучение популяционных характеристик ограничено
Рис. 1. Княженика арктическая - Rubus агс^сш Ь. (сем. Rosaceae) в березняке с елью и сосной щучково-разнотравном
небольшим перечнем региональных работ [8], описание же виталитетной структуры популяций вообще не проводилось. В связи с чем изучение и анализ механизмов устойчивости Я. атсИсш являются весьма важным при решении задач рационального использования, сохранения и поддержания популяций этого вида.
Цель работы - оценка виталитетной структуры ценопопуляций (ЦП) ЯиЪш атсИсш Ь. вблизи южной границы ареала вида.
Материалы и методы исследований
Княженика арктическая - ЯиЪш атсИсш Ь. (сем. Rosaceae) — корневищный гипоэпигео-генный полукустарничек (рис. 1), явнополицентрический с неспециализированной поздней морфологической дезинтеграцией. Хамефит [9-10].
Исследования проводились в вегетационные периоды 2016-2020 гг. В качестве основы для исследования послужили 8 ценопопуляций (ЦП) Я. агсИсш, изученные в различных эколого-ценотических условиях таежной зоны в пределах Кировской области (табл. 1).
Таблица 1
Характеристика изученных ценопопуляций Rubus агсНст Ь.
№ЦП Ассоциация Тип фитоценоза Таксационные параметры древостоя (состав древостоя, возраст, сомкнутость крон)
1 МеИсо nutantis-РюееШт abietis Ельник с березой и осиной чернично-разнотравный 6Е2Б2Ос, возраст древостоя -55 лет, сомкнутость крон - 0,6
2 Sphagno girgensohnii-Betuletum pubescentis Березняк с сосной и осиной заболоченный 7Б2С0с, возраст древостоя - 50 лет, сомкнутость крон - 0,6
3 Betuleta polytrichoso-sphagnosa Березняк с елью хвощо-во-чернично - с фагновый 7Б2ЕС+Ос, возраст древостоя -65 лет, сомкнутость крон - 0,7
4 Betuleta parviherbosa (Betula spp.-Equisetum sylvaticum) Опушка березняка с осиной и елью хвощево-разнотравная 8БОсЕ, возраст древостоя - 60 лет, сомкнутость крон - 0,4
5 Betuleta uliginosoherbosa Березняк с елью вахтовый 6Б4Е, возраст древостоя - 90 лет, сомкнутость крон - 0,6
6 Betuleta parviherbosa Поляна в березняке с елью и сосной щучково-разнотравная 5Б3Е2С, возраст древостоя - 40 лет, сомкнутость крон - 0,2
7 Melico nutantis-Piceetum abietis Березняк с елью папо-ротниково-травяный 6Б3ЕС, возраст древостоя - 80 лет, сомкнутость крон - 0,6
8 Pineta parviherbosa Заболоченная поляна в сосняке с березой чернично-разнотравная 7С3Б, возраст древостоя - 65 лет, сомкнутость крон - 0,1
Для оценки виталитетного состава применяли подход, основанный на дифференциации растений одного онтогенетического состояния на классы виталитета [11]. В анализе использовали растения средневозрастного генеративного онтогенетического состояния, у которых проводили измерения следующих морфометрических параметров: длина надземного побега (см), количество метамеров (шт.) и их длина (см), длина и ширина центральной доли листа, третьего от основания побега метамера (см), длина черешка листа, третьего от основания побега метамера (см), количество цветков (шт.), длина цветоножки (см).
В качестве детерминирующего комплекса признаков для оценки виталитетного спектра ценопопуляций по результатам факторного и корреляционного анализов использовали следующие показатели: длина надземного побега (см), длина 1, 2, 3 метаме-ров (см), длина и ширина центральной доли листа, третьего от основания побега метамера (см), количество цветков (шт.).
На основе полученных данных составлены виталитетные спектры, отражающие соотношения растений высшего (а), промежуточного (b) и низшего (с) классов виталитета, определен индекс качества ценопопуляции и виталитетные типы: процветающие, равновесные, депрессивные.
При оценке типов онтогенетических тактик и стратегий использовали методические разработки Ю. А. Злобина [11-12], с дополнениями А. Р. Ишбирдина с соавторами [13], Г. Г. Жиляева [14]. Для координации ценопопуляций по градиенту комплексного фактора благоприятности условий использовали индекс виталитета ценопопуляций (IVC), т. е. коэффициент жизненности с использованием выравнивания средних значений параметров по ценопопуляциям методом взвешивания [15]. Наибольшее значение коэффициента соответствует наилучшим условиям произрастания, наименьшее - наихудшим. Вычисляли индекс размерной пластичности как отношение максимального значения IVC к его минимальному значению [16].
Названия видов приведены в соответствии с базой данных The Plant List [17].
Статистический анализ осуществляли в MS Excel 2010 при помощи пакета статистических программ Statistica 6,0 c использованием стандартных показателей [18].
Результаты исследования их обсуждение
Распределение особей R. arcticus по классам виталитета приведены в табл. 2. Большинство исследуемых ЦП классифицируется как процветающие (1, 2, 4, 6, 7).
Таблица 2
Характеристика виталитетной структуры ценопопуляции Rubus arcticus L.
№ ЦП Доля особей по классам виталитета, % Q IVC Виталигетный тип ценопопуляции
a b c
1 18,18 66,67 15,15 42,4 0,95 Процветающая
2 22,37 59,21 18,42 40,8 1,08 Процветающая
3 8,70 30,43 60,87 19,6 0,70 Депрессивная
4 63,33 30,00 6,67 46,7 1,13 Процветающая
5 0,00 46,43 53,57 23,2 0,90 Депрессивная
6 70,00 30,00 0,00 50,0 1,18 Процветающая
7 23,33 66,67 10,00 45,0 0,98 Процветающая
8 3,67 46,79 49,54 25,2 1,08 Депрессивная
Примечание: a - крупные, b - средние, c - мелкие; Q - индекс качества ценопопуляций; IVC -индекс виталитета ценопопуляций
В двух ЦП (4 и 6) отмечено преобладание особей высшего класса: 63,3 и 70,0% соответственно. Индекс качества здесь максимален и составляет 46,7% и 50,0% соответственно. Эти популяции приурочены к опушечным местообитаниям, где условия, вероятно, приближены к экологическому оптимуму вида. ЦП 3, 5, 8 отнесены к депрессивным, качество популяций здесь составляет от 19,6 до 25,2%. Это преимущественно сообщества, характеризующиеся избыточным увлажнением. ЦП 3 из них самая слабая, в ней зарегистрировано максимальное число особей низшего класса виталитета. Данная ценопопуляция изучена под пологом березняка с елью хвощово-чернично-сфагнового, где на жизненность вида оказывают значительное влияние как избыточное увлажнение, так и высокое затенение местообитания древесным ярусом (сомкнутость крон древостоя - 0,7).
На градиенте ухудшения условий обитания, который выстраивали по уменьшению IVC, получен следующий ряд ЦП: 1,18 (6) ^ 1,13 (4) ^ 1,076 (2)^ 1,075 (8) ^ 0,98 (7) ^ 0,95 (1)^- 0,90 (5)^- 0,70 (3). В наиболее благоприятных условиях находятся ЦП 6 и 4. Наименее благоприятные условия характерны для ЦП 3, показатели виталитета здесь минимальные (IVC = 0,70).
Индекс размерной пластичности (ISP) R. arcticus составил 1,69. Рассчитанная величина согласуется с данными ISP, установленными для доминантов травяно-кустарничкового яруса: так, ISP для брусники - 1,90, а для черники - 1,31 [19, 20], для майника двулистного - 1,87 [21]
Установлено, что для R. arcticus характерны как чистые (дивергентная, конвергентная), так и комбинированные (дивергентно-конвергентная, конвергентно-дивергентная) онтогенетические тактики.
Конвергентная тактика проявляется в уменьшении изменчивости признака при усилении стресса и выявлена для таких морфологических признаков, как количество цветков на побеге и количество живых листьев (рис. 2).
Дивергентная онтогенетическая тактика определена для таких признаков, как длина и ширина центральной доли листа, третьего от основания побега метамера, длины 3, 4, 5, 7 метамера, длины надземного побега (рис. 3). При ухудшении условий роста изменчивость признака возрастает.
Рис. 2. Изменчивость количества живых листьев Rubus arcticus Ь. в исследованных ценопопуляциях на градиенте ухудшения условий обитания
Рис. 3. Изменчивость длины надземного побега Rubus arcticus Ь. в исследованных ценопопуляциях на градиенте ухудшения условий обитания
Рис. 4. Изменчивость длины 2 метамера Rubus arcticus Ь. в исследованных ценопопуляциях на градиенте ухудшения условий обитания
Рис. 5. Изменчивость длины цветоножки Rubus arcticus Ь. в исследованных ценопопуляциях на градиенте ухудшения условий обитания
Рис. 6. Тренд онтогенетической стратегии ценопопуляций Rubus arcticus L.
Примечание: по оси абсцисс - индекс виталитета ценопопуляции (IVC), по оси ординат - морфологическая целостность (коэффициент детерминации признаков, R2m)
Здесь и далее (рис. 2-5) по оси абсцисс - индекс виталитета ценопопуляции (IVC), по оси ординат коэффициент вариации (CV).
Дивергентно-конвергентная тактика проявляется в изменчивости длины 1 и 2 метамера (рис. 4). На градиенте ухудшения условий обитания изменчивость признака сначала повышается, а затем понижается.
Конвергентно-дивергентная тактика определяет изменчивость длины черешка листа, третьего от основания побега метамера, длины 6 метамера и длины цветоножки (рис. 5). В наиболее благоприятных условиях усиление стресса приводит сначала к снижению, а затем к увеличению изменчивости признаков.
Для выживания в растительных сообществах вблизи южной границы ареала вида R. arcticus выработала защитный тип онтогенетической стратегии. С ухудшением условий роста происходит усиление координации развития растений, повышается морфологическая целостность растения. Это выражается в увеличении индекса морфологической целостности от 0,06 до 0,25%. Тренд онтогенетической стратегии исследованных ценопопуляций R. arcticus представлен на рис. 6.
По системе оценки эколого-фитоценотических стратегий Раменского-Грайма исследуемый вид обладает смешанным типом жизненной стратегии - конкурентно-стресс-толерантной (SC). В природных биотопах R. arcticus ведет себя как патиент (S-стратег), поскольку в типичных фитоценозах она подавляется видами-виолентами. Вследствие лесохозяйственной деятельности (вырубки древостоя) происходят изменения экологических условий местообитания (увлажнение, освещенность) и вид проявляет себя как виолент. Это отражается на росте численности популяции и заселении новых участков.
Заключение
По жизненному состоянию выделено два типа ценопопуляций: процветающие (ЦП 1, 2, 4, 6, 7) и депрессивные (ЦП 3, 5, S). По результатам исследований установлено, что наиболее благоприятные условия для произрастания R. arcticus формируются в местообитаниях, приуроченных к опушечным экотопам (опушка березняка с осиной и елью хвощево-разнотравного) и полянам (поляна в березняке с елью и сосной щучково-разнотравном) смешанных хвойно-лиственных фитоценозов.
Свойственными типами онтогенетических тактик являются как чистые (дивергентная, конвергентная), так и комбинированные (конвергентно-дивергентная и дивергентно-конвергентная) типы. Анализ вариабельности морфологических признаков R. arcticus показал, что в основном признаки проявляют дивергентную тактику, то есть в неблагоприятных условиях роста изменчивость признаков повышается.
По характеру проявления согласованности в организации морфологической структуры растений для вида установлена защитная онтогенетическая стратегия.
Л и т е р а т у р а
1. Заугольнова, Л. Б. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, А. С. Комаров и др. - Москва : Наука, 19SS. - 236 с. - Текст : непосредственный.
2. Кашин, А. С. Структура морфологической изменчивости и виталитета в популяциях Tulipa gesneriana L. Нижнего Поволжья и прилегающих территорий / А. С. Кашин, Н. А. Петрова, И. В. Шилова // Известия Саратовского ун-та. Серия : Химия. Биология. Экология. - 2017. - Т. 17,
- Вып. 1. - С. 103-110. - Текст : непосредственный.
3. Злобин, Ю. А. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методики изучения / Ю. А. Злобин. - Сумы : Универ. книга, 2013. - 439 с. - Текст : непосредственный.
4. Karp, K. M. The distribution and habitats of the Arctic bramble / K. M. Karp // Baltic Forestry. - 1997.
- No. 3 (2). - P. 4S-52. - Текст : непосредственный.
5. Ladyman, J. A. R. Rubus arcticus L. ssp. acaulis (Michaux) Focke (dwarf raspberry): a technical conservation assessment. [Online] / J. A. R. Ladyman // USDA Forest Service, Rocky Mountain Region. -URL : http : //www.fs.fed.us/r2/projects/scp/assessments/rubusarcticussspacaulis. Дата обращения (1S.10.2006). - Текст : электронный.
6. Karp, K. The arctic bramble (Rubus arcticus L.) - the most profitable wild berry in Estonia / K. Karp, M. Starast, R. Varnik // Bfltic Forestry, 1997. - № 2. - Vol. 3. - P. 47-52. - Текст : непосредственный.
7. Kokko, H. I. Transformation of arctic bramble (Rubus arcticus L.) by Agrobacterium tumefaciens / H. I. Kokko, S. O. Karenlampi // Plant Cell Reports. - 199S. - Vol. 17. - P. S22-S26. - Текст : непосредствен-
S. Гудовских, Ю. В. Некоторые демографические показатели Rubus arcticus L. в Кировской области / Ю. В. Гудовских, Н. Ю. Егорова // Сборник материалов II международной научно-
практической конференции «Сохранение лесных экосистем: проблемы и пути их решения». - Вятский государственный университет. - Киров, 2019. - С. 250-253. - Текст : непосредственный.
9. Жукова, Л. А. Онтогенез Княженики арктической (Rubus arcticus L.) / Л. А. Жукова, С. А. Белова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола, 1997. - С. 60-64. - Текст : непосредственный.
10. Тарасова, Е. М. Флора Вятского края. Сосудистые растения / Е. М. Тарасова. - Ч. 1. - Киров, 2007. - 440 с. - Текст : непосредственный.
11. Злобин, Ю. А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений / Ю. А. Злобин // Ботанический журнал. - 1989. - Т. 74. - № 6. - С. 769-781. - Текст : непосредственный.
12. Злобин, Ю. А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии / Ю. А. Злобин. - Владивосток : Изд-во АН СССР, 1984. - 60 с. - Текст : непосредственный.
13. Ишбирдин, А. Р. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений / А. Р. Ишбирдин, М. М. Ишмуратова // Методы популяционной биологии: материалы докладов VII Всерос. популяционного семинара. - Сыктывкар, 2004. - Ч. 2. - С. 113-120.
- Текст : непосредственный.
14. Жиляев, Г. Г. Жизнеспособность популяций растений / Г. Г. Жиляев. - Львов, 2005. - 304 с.
15. Ишбирдин А. Р. К оценке виталитета ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. по размерному спектру / А. Р. Ишбирдин, М. М. Ишмуратова // Ученые записки НТГСПА. «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии»: материалы VI Всероссийского популяционного семинара. - Нижний Тагил: НТГПИ, 2004. - С. 80-85. - Текст : непосредственный.
16. Ишбирдин А. Р. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich. на территории Башкирского государственного заповедника / А. Р. Ишбирдин, М. М. Ишмуратова, Т. В. Жирнова // Вестник Нижегородского ун-та им. Н. И. Лобачевского. - 2005. - № 1. - С. 85-98. - Текст : непосредственный.
17. The Plant List. 2013. URL : http : //www.theplantlist.org - Текст : электронный.
18. Зайцев, Г. Н. Математика в экспериментальной биологии / Г. Н. Зайцев. - Москва : Наука, 1990.
- 296 с. - Текст : непосредственный.
19. Чиркова, Н. Ю. Онтогенетические тактики и стратегии Vaccinium vitis-idaea L. в условиях южнотаежных лесов Кировской области / Н. Ю. Чиркова // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы VI Международной научно-практической конференции (25-28 октября 2007 г., Барнаул). - Барнаул, 2007. - С. 352-353. - Текст : непосредственный.
20. Егорова, Н. Ю. Онтогенетические тактики Vaccinium myrtillus L. в лесных экосистемах южно-таежной зоны (Кировская область) / Н. Ю. Егорова // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем: Материалы XVI Всероссийской научно-практической конференции c международным участием. Книга 2. (г. Киров, 3-5 декабря 2018 г.). - Киров: ВятГУ, 2018. - С. 20-24.
- Текст : непосредственный.
21. Сулейманова, В. Н. Эколого-биологическая характеристика ценопопуляций Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов / В. Н. Сулейманова, Т. Л. Егошина, М. М. Ишмуратова // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2008. - № 9 (91). - С. 142-147. - Текст : непосредственный.
R e f e r e n c e s
1. Zaugol'nova, L. B. Cenopopulyacii rastenij (ocherki populyacionnoj biologii) / L. B. Zaugol'nova, L. A. Zhukova, A. S. Komarov i dr. - Moskva : Nauka, 1988. - 236 s. - Tekst : neposredstvennyj.
2. Kashin, A. S. Struktura morfologicheskoj izmenchivosti i vitaliteta v populyaciyah Tulipa gesneriana L. Nizhnego Povolzh'ya i prilegayushchih territorij / A. S. Kashin, N. A. Petrova, I. V. Shilova // Izvestiya Saratovskogo un-ta. Seriya : Himiya. Biologiya. Ekologiya. - 2017. - T. 17, - Vyp. 1. - S. 103-110. - Tekst : neposredstvennyj.
3. Zlobin, Yu. A. Populyacii redkih vidov rastenij: teoreticheskie osnovy i metodiki izucheniya / Yu. A. Zlobin. - Sumy : Univer. kniga, 2013. - 439 s. - Tekst : neposredstvennyj.
4. Karp, K. M. The distribution and habitats of the Arctic bramble / K. M. Karp // Baltic Forestry. - 1997.
- No. 3 (2). - P. 48-52. - Tekst : neposredstvennyj.
5. Ladyman, J. A. R. Rubus arcticus L. ssp. acaulis (Michaux) Focke (dwarf raspberry): a technical conservation assessment. [Online] / J. A. R. Ladyman // USDA Forest Service, Rocky Mountain Region.
- URL : http : //www.fs.fed.us/r2/projects/scp/assessments/rubusarcticussspacaulis. Data obrashcheniya (18.10.2006). - Tekst : elektronnyj.
6. Karp, K. The arctic bramble (Rubus arcticus L.) - the most profitable wild berry in Estonia / K. Karp, M. Starast, R. Varnik // Bfltic Forestry, 1997. - № 2. - Vol. 3. - P. 47-52. - Tekst : neposredstvennyj.
7. Kokko, H. I. Transformation of arctic bramble (Rubus arcticus L.) by Agrobacterium tumefaciens / H. I. Kokko, S. O. Karenlampi // Plant Cell Reports. - 1998. - Vol. 17. - P. 822-826. - Tekst : neposredstvennyj.
8. Gudovskih, Yu. V. Nekotorye demograficheskie pokazateli Rubus arcticus L. v Kirovskoj oblasti / Yu. V. Gudovskih, N. Yu. Egorova // Sbornik materialov II mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii «Sohranenie lesnyh ekosistem: problemy i puti ih resheniya». - Vyatskij gosudarstvennyj universitet. - Kirov, 2019. - S. 250-253. - Tekst : neposredstvennyj.
9. Zhukova, L. A. Ontogenez Knyazheniki arkticheskoj (Rubus arcticus L.) / L. A. Zhukova, S. A. Belova // Ontogeneticheskij atlas lekarstvennyh rastenij. - Joshkar-Ola, 1997. - S. 60-64. - Tekst : neposredstvennyj.
10. Tarasova, E. M. Flora Vyatskogo kraya. Sosudistye rasteniya / E. M. Tarasova. - Ch. 1. - Kirov, 2007. - 440 s. - Tekst : neposredstvennyj.
11. Zlobin, Yu. A. Teoriya i praktika ocenki vitalitetnogo sostava cenopopulyacij rastenij / Yu. A. Zlobin // Botanicheskij zhurnal. - 1989. - T. 74. - № 6. - S. 769-781. - Tekst : neposredstvennyj.
12. Zlobin, Yu. A. Cenopopulyacionnyj analiz v fitocenologii / Yu. A. Zlobin. - Vladivostok : Izd-vo AN SSSR, 1984. - 60 s. - Tekst : neposredstvennyj.
13. Ishbirdin, A. R. Adaptivnyj morfogenez i ekologo-cenoticheskie strategii vyzhivaniya travyanistyh rastenij / A. R. Ishbirdin, M. M. Ishmuratova // Metody populyacionnoj biologii: materialy dokladov VII Vseros. populyacionnogo seminara. - Syktyvkar, 2004. - Ch. 2. - S. 113-120. - Tekst : neposredstvennyj.
14. Zhilyaev, G. G. Zhiznesposobnost' populyacij rastenij / G. G. Zhilyaev. - L'vov, 2005. - 304 s.
15. Ishbirdin A. R. K ocenke vitaliteta cenopopulyacij Rhodiola iremelica Boriss. po razmernomu spektru / A. R. Ishbirdin, M. M. Ishmuratova // Uchenye zapiski NTGSPA. «Fundamental'nye i prikladnye problemy populyacionnoj biologii»: materialy VI Vserossijskogo populyacionnogo seminara. - Nizhnij Tagil: NTGPI, 2004. - S. 80-85. - Tekst : neposredstvennyj.
16. Ishbirdin A. R. Strategii zhizni cenopopulyacii Cephalanthera rubra (L.) Rich. na territorii Bashkirskogo gosudarstvennogo zapovednika / A. R. Ishbirdin, M. M. Ishmuratova, T. V. Zhirnova // Vestnik Nizhegorodskogo un-ta im. N. I. Lobachevskogo. - 2005. - № 1. - S. 85-98. - Tekst : neposredstvennyj.
17. The Plant List. 2013. URL : http : //www.theplantlist.org - Tekst : elektronnyj.
18. Zajcev, G. N. Matematika v eksperimental'noj biologii / G. N. Zajcev. - Moskva : Nauka, 1990.
- 296 s. - Tekst : neposredstvennyj.
19. Chirkova, N. Yu. Ontogeneticheskie taktiki i strategii Vaccinium vitis-idaea L. v usloviyah yuzhnotaezhnyh lesov Kirovskoj oblasti / N. Yu. Chirkova // Problemy botaniki Yuzhnoj Sibiri i Mongolii: Materialy VI Mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii (25-28 oktyabrya 2007 g., Barnaul). -Barnaul, 2007. - S. 352-353. - Tekst : neposredstvennyj.
20. Egorova, N. Yu. Ontogeneticheskie taktiki Vaccinium myrtillus L. v lesnyh ekosistemah yuzhno-taezhnoj zony (Kirovskaya oblast') / N. Yu. Egorova // Biodiagnostika sostoyaniya prirodnyh i prirodno-tekhnogennyh sistem: Materialy HVI Vserossijskoj nauchno-prakticheskoj konferencii c mezhdunarodnym uchastiem. Kniga 2. (g. Kirov, 3-5 dekabrya 2018 g.). - Kirov: VyatGU, 2018. - S. 20-24. - Tekst : neposredstvennyj.
21. Sulejmanova, V. N. Ekologo-biologicheskaya harakteristika cenopopulyacij Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt v usloviyah yuzhnoj tajgi i podzony hvojno-shirokolistvennyh lesov / V. N. Sulejmanova, T. L. Egoshina, M. M. Ishmuratova // Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo universiteta. - 2008. - № 9 (91). - S. 142-147. - Tekst : neposredstvennyj.
