CC BY
42УДК 581.524.34(571.5)
Растительный покров обочин автомобильных дорог в тундровой и таежной зонах Западной Сибири
М.П. Тищенко*
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, Россия 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 1011
Received 4.03.2011, received in revised form 11.03.2011, accepted 18.03.2011 Рассмотрены закономерности естественного зарастания обочин автодороги, протянувшейся от с. Аромашево Тюменской обл. до пос. Тазовский Ямало-Ненецкого автономного округа и пересекающей таежную зону и юг тундровой зоны. Выявлен флористический состав сообществ обочин, включающий 257 видов высших сосудистых растений, 8 видов мхов и 4 лишайников. Установлены 43 вида с высокой парциальной активностью, принимающих наибольшее участие в заселении обочин. На северном участке автодороги это эрозиофилы с широкой экологической амплитудой, на южном участке - луговые виды, преимущественно злаки. По всему профилю дороги преобладают многолетние виды из аборигенных флор, тогда как синантропные растения, в том числе рудеральные однолетники, проявляют заметную активность только на южном отрезке исследованной автодороги. Растительный покров обочин представлен сообществами, находящимися на разных стадиях первичной сукцессии. По признаку флористического сходства были выделены группы сообществ, характерные для разных зон (подзон) растительности. В тундре и лесотундре наиболее обычны маловидовые разреженные злаково-хвощевые ценозы с невыраженным мохово-лишайниковым ярусом. В лесотундре описаны также сообщества с развитым моховым покровом и постоянным участием северных кустарников и кустарничков. Южнее, начиная с подзоны северной тайги, заметную роль в зарастании обочин играют луговые злаки и бобовые. Развитие луговых ценозов на обочинах в подзоне северной тайги позволяет предположить, что обочины автодорог, в силу особенностей экотопа, служат путями продвижения луговых видов на север.
Ключевые слова: обочины, парциальная активность, растительность, Западно-Сибирская равнина.
Введение последние десятилетия уделяется много вни-
Антропогенной трансформации расти- мания (Горчаковский, 1979; Творогов, 1988;
тельности и механизмам ее восстановления Ишбирдин и др., 1999; Черосов, 2005; Вет-
после различных техногенных нарушений в лужских, 2006; Куприянов, Морсакова, 2006
* Corresponding author E-mail address: tishenko-1957@mail.ru
1 © Siberian Federal University. All rights reserved
и др.). В частности, исследуются первичные антропогенные сукцессии - формирование растительности на вновь созданных субстратах. Насыпи автомобильных дорог - один из наиболее распространенных типов таких субстратов. Несмотря на все расширяющуюся дорожную сеть сведения о заселении обочин дорог растениями и закономерностях формирования фитоценозов в этих местообитаниях немногочисленны и фрагментарны (Дорого-стайская, 1963; Гусев, 1971; Дружинина, 1985; Бочкин, 1994; Борисова, 2002). Авторы большинства работ анализируют флору транспортных путей, не касаясь разнообразия растительных группировок и сообществ. В Западной Сибири подобные исследования не проводились.
Мы попытались выяснить закономерности естественного зарастания обочин автодороги, протянувшейся от 55 до 67° с.ш. и пересекающей две зоны растительности: таежную (включая подзоны подтайги, южной тайги, средней тайги, северной тайги и лесотундры) и тундровую. На всем своем протяжении автодорога представляет собой песчаную насыпь 1-2 м высотой, перекрытую бетонными плитами, на которые положено асфальтовое покрытие.
Зарастание обочин возможно только за счет заноса жизнеспособных зачатков извне. Приживание зачатков и скорость формирования растительных группировок и сообществ зависят от особенностей экотопа. Обочины автодорог как экотопы обладают определенной спецификой, обусловленной приподнятостью дороги над уровнем местности и составом грунта, используемого для насыпи. В условиях сильно заболоченной Западно-Сибирской равнины песчаные обочины выделяются среди естественных местообитаний хорошей дренированностью. Песчаный грунт, по сравнению с другими техногенными субстратами
(терриконами, угольными отвалами, насыпями из различных пород и шлака), более благоприятен по физико-химическим свойствам для естественного зарастания. Он рыхлый, хорошо аэрируемый, хотя беден органическими веществами, особенно в верхней части насыпи.
Зачатки растений могут попасть на обочины автодорог тремя путями. Во-первых, автодорожные службы с целью предотвращения ветровой и водной эрозии засевают откосы земляного полотна задерняющими травами в соответствии с нормативными документами (Программа..., 1997; Методические..., 2003). Для посева используют обычно злаки: Festuca rubra, F. ovina, Bromopsis inermis, Poa pratensis и др. Во-вторых, материал для естественного зарастания вновь созданных субстратов поставляет местная флора. В-третьих, по транспортным путям всегда происходит случайный занос видов из иных районов.
Цель работы: изучение особенностей зарастания обочин автодорог в различных зонах и подзонах растительности ЗападноСибирской равнины с выявлением специфических видов, участвующих в зарастании, и характеристика образуемых ими сообществ.
Материалы и методы
Полевые исследования проводились в 2010 г. на обочинах автодороги, протянувшейся от с. Аромашево Тюменской обл. до пос. Тазовский Ямало-Ненецкого автономного округа (рис. 1). С юга на север дорога пересекает таежную зону (включая подзоны подтайги, южной, средней и северной тайги) и заходит в подзону южных гипоарктических тундр. Обследован также участок автодороги, протянувшейся с востока на запад в пределах лесотундровой подзоны и соединяющей пос.
Рис. 1. Район исследования
Уренгой и пос. Пангоды Ямало-Ненецкого автономного округа. Общая длина обследованной автодороги около 1500 км. С обеих сторон полотно дороги имеет обочины по 1 - 1,5 м, местами засыпанные гравием, песчаные откосы 3 - 5 м шириной и кюветы, как правило, заполненные водой. Исследовали растительность на обочинах, включая откосы насыпи до кювета.
В основу работы положены 107 геобота-нических описаний, выполненных по стан-
дартным методикам. Описания делали на площадках прямоугольной формы от края асфальтового полотна до нижней границы откоса. Ширина площадки варьировала от 4 до 7 м, в зависимости от высоты насыпи, причем длину выбирали так, чтобы площадь описания была около 100 кв. м. При описании конкретного участка не всегда можно определить, какие виды здесь подсевались, а какие проникли из окружающих сообществ, за исключением тех случаев, когда для по-
сева используются семена культурных или не характерных для данной местности видов (например, в Вагайском р-не Тюменской обл. обочины засеяны рожью). Поэтому в работе анализировались сформировавшиеся на момент наблюдения фитоценозы без учета источника поступления зачатков.
Геоботанические описания были обработаны с помощью программы А.А. Зверева IBIS (Зверев, 2007) и сгруппированы по признаку флористического сходства.
Составлены сводные таблицы видов для тундровой зоны и четырех подзон таежной зоны. Описания из южной тайги и подтайги объединены в одну таблицу в связи с их небольшим количеством. Зоны и подзоны рассматривали в границах, установленных для Западно-Сибирской равнины (Сочава, 1979; Растительный..., 1985). Латинские названия высших сосудистых растений даны по сводке С.К. Черепанова (1995), мхов - по сводке М.С. Игнатова и др. (2006).
Результаты и обсуждение
На обочинах исследованных автодорог были отмечены 257 видов высших сосудистых растений, относящихся к 162 родам и 37 семействам, а также 8 видов мхов и 4 вида лишайников. Ведущие семейства (Asteraceae, Poaceae, Rosaceae, Fabaceae, Cyperaceae, Salicaceae, Apiaceae, Caryophyllaceae, Polygonaceae и Ericaceae) включают 69,6 % видового списка. 14 семейств представлены 1- 2 видами, 121 род содержит по одному виду.
Видовые списки сообществ обочин по зонам и подзонам растительности рассматривались как парциальные флоры, согласно представлениям Б.А. Юрцева (1982). Сравнение 5 парциальных флор показывает постепенное их обеднение с юга на север (табл. 1). Во всех парциальных флорах преобладают виды с невысоким обилием и встречаемостью. Тем не
менее, в каждой зоне и подзоне встречаются растения, которые, поселяясь на обочинах, в силу своих эколого-биологических особенностей достигают в этих местообитаниях высокой численности и играют основную роль в формировании сообществ. Они выделялись по признаку парциальной активности, предложенному Б.А. Юрцевым (1982).
В литературе предлагаются различные способы оценки парциальной активности видов на основе показателей встречаемости и обилия (Малышев, 1973; Катенин, 1974; Галанин, 1980; Творогов, 1988). Мы использовали подход В.А. Творогова (1988) и рассчитывали парциальную активность видов как произведение встречаемости и среднего проективного покрытия. Виды, обладающие наибольшей парциальной активностью (1,0 и выше), приведены в табл. 2 - 6. Из таблиц видно, что число активных видов, как и видовое разнообразие парциальных флор, увеличивается с севера на юг.
Всего на обочинах исследованных автодорог отмечены 43 вида с парциальной активностью 1,0 и выше. В их числе 19 видов активны в нескольких подзонах (табл. 7) и 24 вида (выделены в табл. 2 - 6 жирным шрифтом) - только в одной зоне (подзоне). Наиболее широкое распространение имеют Equisetum arvense, Chamaenerion angustifolium, Bromopsis inermis и Poapratensis, которые массово заселяют обочины автодорог по всему профилю: от тундры до подтайги. Они быстро разрастаются на рыхлых субстратах с помощью длинных корневищ. Обладая малой конкурентной способностью, эти виды имеют наибольшие показатели парциальной активности в северных районах, где на обочинах формируются разреженные маловидовые сообщества.
Из табл. 7 видно, что парциально активные виды, общие для нескольких зон и подзон, можно разделить на 2 группы - активные
Систематические группы Всего Тундра Лесотундра Северная тайга Средняя тайга Южная тайга и нодтайга
Высшие сосудистые 257 27 64 122 11S 179
Мхи S 2 6 5 З -
Лишайники 4 - 3 2 - -
Таблица 2. Парциально активные виды на обочинах автодорог в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины, 2010 г.
Виды Встречаемость Среднее проективное покрытие, % Усредненная парциальная активность
1. Equisetum arvense L. 1,00 27,4 27,4
2. Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. 1,00 5,4 5,4
3. Poa pratensis L. 1,00 4,0 4,0
4. Bromopsis inermis (Leyss.) Holub 1,00 3,0 З,0
5. Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. 1,00 2,6 2,6
6. Calamagrostis lapponica (Wahlenb.) C. Hartm. 1,00 1,7 1,7
7. Carex aquatilis Wahlenb. 0,57 2,5 1,4
8. Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin. 0,57 2,0 1,1
Примечание. Жирным шрифтом в этой и последующих таблицах (табл. 2 - 6) выделены виды, проявляющие высокую парциальную активность только в одной зоне (подзоне) растительности.
Таблица 3. Парциально активные виды на обочинах автодорог Сибирской равнины, 2010 г. в лесотундровой подзоне Западно-
Виды Встречаемость Среднее проективное покрытие, % Усредненная парциальная активность
1. Equisetum arvense L. 1,00 20,0 20,0
2. Ceratodonpurpureus (Hedw.) Brid. 0,65 11,2 7,3
3. Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. 0,S5 6,5 5,5
4. Equisetum sylvaticum L. 0,45 9,9 4,4
5. Poa pratensis L. 0,60 6,6 4,0
6. Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin. 0,75 4,1 З,1
7. Festuca ovina L. 0,60 4,8 2,9
8. Calamagrostis lapponica (Wahlenb.) C. Hartm. 0,65 3,5 2,З
9. Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. 0,S5 2,2 1,9
10. Polytrichum juniperinum Hedw. 0,70 1,9 1,З
11. Bromopsis inermis (Leyss.) Holub 0,55 1,9 1,0
Виды Встречаемость Среднее проективное покрытие, % Усредненная парциальная активность
1. Festuca rubra L. 0,S5 1S,4 15,6
2. Ceratodonpurpureus (Hedw.) Brid. 0,71 15,6 11,1
З. Equisetum sylvaticum L. 0,47 12,2 5,7
4. Polytrichum juniperinum Hedw. 0,60 9,5 5,7
5. Equisetum arvense L. 0,60 S,7 5,2
6. Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. 0,96 4,0 3,S
7. Bromopsis inermis (Leyss.) Holub 0,9З 3,S З,5
S. Calamagrostis lapponica (Wahlenb.) C. Hartm. 0,7S З,9 З,0
9. Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin. 0,5S 4,6 2,7
10. Betulapubescens Ehrh. 0,7S 2,9 2,З
11. Festuca ovina L. 0,29 7,2 2,1
12. Poapratensis L. 0,20 6,6 1,З
1З. Equisetum palustre L. 0,24 4,5 1,1
Таблица 5. Парциально активные виды на обочинах в подзоне средней тайги Западно-Сибирской равнины, 2010 г.
Виды Встречаемость Среднее проективное покрытие, % Усредненная парциальная активность
1. Calamagrostis epigeios (L.) Roth 0,92 11,S 10,S
2. Equisetum arvense L. 0,62 9,9 6,1
З. Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. 0,92 4,6 4,2
4. Equisetum sylvaticum L. 0,62 6,6 4,1
5. Hieracium umbellatum L. 0,S5 З,9 З,З
6. Trifolium pratense L. 0,77 4,1 З,2
7. Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin. 0,54 5,0 2,7
S. Agrostis gigantea Roth 0,3S 7,0 2,7
9. Poa angustifolia L. 0,3S 6,4 2,4
10. Elytrigia repens (L.) Nevski 0,62 З,6 2,2
11. Poa palustris L. 0,46 4,7 2,2
12. Bromopsis inermis (Leyss.) Holub 0,54 3,S 2,0
1З. Phleumpratense L. 0,54 З,6 1,9
14. Petasites frigidus (L.) Fries 0,З1 5,2 1,6
15. Poa pratensis L. 0,3S 4,0 1,5
16. Crepis tectorum L. 0,62 2,4 1,5
17. Amoria hybrida (L.) C. Presl 0,3S З,4 1,З
1S. Rubus idaeus L. 0,46 2,5 1,2
19. Festuca pratensis Huds. 0,54 2,1 1,1
20. Artemisia vulgaris L. 0,92 1,2 1,1
Виды Встречаемость Среднее проективное покрытие, % Усредненная парциальная активность
1. Agrostis tenuis Sibth. 0,S3 5,5 4,6
2. Agrostis gigantea Roth 0,S5 5,4 4,6
З. Tussilago farfara L. 0,92 4,1 3,S
4. Elytrigia repens (L.) Nevski 0,92 4,0 3,7
5. Salix dasyclados Wimm. 0,25 1З,З З,З
6.Bromopsis inermis (Leyss.) Holub 0,67 4,0 2,7
7. Poa palustris L. 0,75 З,6 2,7
S. Poa angustifolia L. 0,17 15,0 2,6
9. Calamagrostis epigeios (L.) Roth 0,67 3,S 2,5
10. Cirsium setosum (Willd.) Bess. 1,00 2,2 2,2
11. Trifolium pratense L. 0,75 З,0 2,2
12. Achillea millefolium L. 0,S3 2,7 2,2
1З. Equisetum sylvaticum L. 0,5S 3,7 2,1
14. Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. 0,42 4,2 1,S
15. Secale cereale L. 0,0S 20,0 1,6
16. Festuca pratensis Huds. 0,S3 1,9 1,6
17. Trifolium medium L. 0,92 1,7 1,6
1S. Equisetum arvense L. 0,42 З,6 1,5
19. Urtica dioica L. 0,42 З,6 1,5
20. Trifolium arvense L. 0,50 2,S 1,4
21. Pimpinella saxifraga L. 0,75 1,S 1,4
22. Plantago major L. 0,92 1,4 1,З
23. Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. 0,67 1,9 1,З
24. Amoria repens (L.) C. Presl 0,92 1,З 1,2
25. Potentilla anserina L. 0,5S 2,0 1,2
26. Sonchus arvensis L. 0,S3 1,4 1,2
27. Phleum pratense L. 0,S3 1,З 1,1
2S. Poa pratensis L. 0,50 2,0 1.0
Таблица 7. Изменение парциальной активности видов, общих для разных зон и подзон растительности обочин автодорог Западно-Сибирской равнины, 2010 г.
Виды Усредненная парциальная активность
тундра лесотундра северная тайга средняя тайга южная тайга и нодтайга
1. Equisetum arvense 27,4 20,0 5,2 6,1 1,5
2. Deschampsia cespitosa 5,4 1,9 - - 1,S
З. Poa pratensis 4,0 4,0 1,З 1,5 1,0
4. Chamaenerion angustifolium 2,6 5,5 3,S 4,2 1,З
5. Calamagrostis langsdorffii 1,1 3,l 2,7 2,7 -
6. Festuca ovina - 2,9 2,1 - -
7. Bromopsis inermis З,0 1,0 3,5 2,0 2,7
S. Calamagrostis lapponica 1,7 2,З 3,0 - -
9. Ceratodon purpureus - 7,3 ll,l - -
10. Polytrichum juniperinum - 1,З 5,7 - -
11. Equisetum sylvaticum - 4,4 5,7 4,1 2,1
12. Calamagrostis epigeios - - - l0,8 2,5
1З. Trifolium pratense - - - 3,2 2,2
14. Phleum pratense - - - l,9 1,1
15. Agrostis gigantea - - - 2,7 4,l
16. Elytrigia repens - - - 2,2 3,7
17. Poa palustris - - - 2,2 2,7
1S. Poa angustifolia - - - 2,4 2,6
19. Festuca pratensis - - - 1,1 l,6
Примечание. Жирным шрифтом выделены показатели максимальной парциальной активности для каждого вида.
на северном участке автодороги (в тундре, лесотундре и северной тайге) и активные на южном отрезке (в средней тайге, южной тайге и подтайге). Большинство видов, входящих в первую группу, имеют широкое распространение. Они заселяют обочины в 4 - 5 подзонах, но наибольшие значения парциальной активности имеют в северных районах. Лишь 4 вида (Festuca ovina, Calamagrostis lapponica, мхи Ceratodon purpureus и Polytrichum juniperinum) не играют заметной роли на обочинах южнее северной тайги. Обращает на себя внимание, что среди парциально активных видов этой группы совершенно отсутствуют рудеральные одно-двулетники,
обычные на нарушенных местообитаниях в средних широтах (Гусев, 1971; Борисова, 2002). Вторая группа представлена луговыми видами, преимущественно злаками, которые не отмечены на обочинах в северных районах либо имеют там очень низкую активность. Интересно, что некоторые луговые виды имеют на обочинах в средней тайге даже более высокую активность, чем в южной тайге и подтайге, хотя луговая растительность как таковая в данной подзоне отсутствует. В этой группе, при абсолютном преобладании травянистых многолетников, встречается несколько однолетних видов (Crepis tectorum, Trifolium arvense, Secale cereale).
Наличие видов, проявляющих высокую парциальную активность только в одной определенной зоне (подзоне), свидетельствует о зональной обусловленности процесса формирования растительности на вновь созданных субстратах. Так, в северной тайге на насыпях автодорог обилен подрост Betula pubescens, в средней тайге активны Rubus idaeus и Hieracium umbellatum, а в южной тайге и под-тайге господство переходит к луговым видам: Agrostis tenuis, Achillea millefolium, Trifolium medium и др. В средней тайге начинают проявлять высокую активность синантропные растения (Crepis tectorum, Artemisia vulgaris), роль которых в северных широтах невелика. На южном отрезке автодороги (южная тайга и подтайга) набор синантропных видов значительно расширяется. Наиболее активны здесь Cirsium setosum, Sonchus arvensis, Urtica dioica, Trifolium arvense. В каждой парциальной флоре обочин довольно широко представлены болотные виды, что связано с сильной заболоченностью территории и обводненностью кюветов, непосредственно примыкающих к насыпям автодорог. В тундре высокую активность проявляет Carex aquatilis, в северной тайге - Equisetum palustre, в средней тайге - Petasites frigidus, в южной тайге и подтай-ге - Tussilago farfara и Salix dasyclados.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что состав парциальных флор обочин автодорог во многом определяется зональной растительностью. Заселение обочин в северных районах Западной Сибири происходит в основном за счет пионерных видов с широкой экологической амплитудой и малой конкурентной способностью, а в центральных и южных районах на обочинах преобладают луговые злаки, преимущественно длиннокорневищные. В лесотундре и особенно северной тайге характерным элементом обочин являются мхи Ceratodon purpureus и Polytrichum
juniperinum. По всему профилю дороги господствуют многолетние виды из аборигенной флоры, рудеральные однолетники имеют гораздо более низкую активность. Значительное преобладание аборигенной фракции над адвентивной во флоре шоссейных дорог отмечают многие авторы (Дорогостайская, 1963; Гусев, 1971; Дружинина, 1985; Борисова, 2002).
Растительность обочин исследованных автодорог представлена сообществами, которые сформировались в ходе первичной сукцессии. Они характеризуются относительным постоянством видового состава внутри зон (подзон) растительности и довольно высокой сомкнутостью. Для тундры и лесотундры характерны открытые и сомкнутые фитоценозы по терминологии А.П. Шеннико-ва (1964), где сохраняется возможность проникновения новых видов. Общее проективное покрытие (ОПП) этих сообществ колеблется от 20 до 60 %. В таежной зоне южнее лесотундры на обочинах иногда формируются замкнутые фитоценозы лугового типа с ОПП 80-100 %, куда проникновение новых видов, по-видимому, затруднено.
Как отмечали многие авторы, изучавшие антропогенную динамику растительности (Москаленко, 1975; Дружинина, 1985; Тво-рогов, 1988; Ишбирдин и др., 1999), можно выделить общие закономерности, влияющие на скорость и направление первичных сукцессий в техногенных ландшафтах различных регионов. Среди факторов, влияющих на успешность естественного восстановления растительного покрова, называют химические и водно-физические свойства субстрата, его увлажненность, близкое расположение нарушенных участков к естественным сообществам , которые являются источником семязачатков. Исследованные автодороги находятся в непосредственной близости от естествен-
ной растительности, имеют песчаные насыпи, более благоприятные для зарастания, чем другие техногенные субстраты, поэтому первичные сукцессии протекают здесь довольно быстро. По крайней мере, начальные стадии формирования сообществ - пионерные группировки, одним из диагностических критериев которых считается низкое проективное покрытие (до 15 %), здесь отмечены не были. В связи с разными условиями увлажнения в верхней и нижней частях насыпи зарастание обочин происходит неравномерно. Участки, непосредственно примыкающие к дорожному полотну, наиболее сухие, подверженные действию ветра и сдуванию снега зимой. Здесь, как правило, встречаются лишь отдельные экземпляры пионерных и рудеральных видов, распластанные по поверхности субстрата. ОПП обычно не превышает 10-15 %. Лучшие условия для формирования фитоценозов складываются на пологих склонах насыпи, особенно в нижней, наиболее увлажненной их части, где наблюдается почти полное смыкание растений. Поэтому на описываемых площадках, особенно на северном отрезке автодороги, можно было наблюдать переходы от участков, практически лишенных растительности до сомкнутых зарослей.
По признаку сходства видового состава выделены группы сообществ, развивающиеся на обочинах автодорог в разных зонах (подзонах) растительности (табл. 8).
На обочинах автодорог в тундровой зоне (Тазовский р-н Ямало-Ненецкого автономного округа), где естественная растительность представлена ерниковыми и кустарничково-мохово-лишайниковыми тундрами, наиболее обычны злаково-хвощевые сообщества. Видовое богатство их в среднем 15 видов на 100 кв. м, ОПП 35 - 60 %. Основным доми-нантом фитоценозов выступает Equisetum arvense, наиболее обильный в верхней части
насыпи. На непосредственно примыкающих к асфальтовому полотну участках к хвощу в виде незначительной примеси присоединяются рудеральные виды Tripleurospermum perforatum и Polygonum aviculare. Облик фитоценозов в значительной мере определяют злаки Deschampsia cespitosa, Poa pratensis, Bromopsis inermis и Calamagrostis lapponica. В нижней, более увлажненной части насыпи распространен вейник Calamagrostis neglecta, встречаются влаголюбивые представители осоковых: Carex aquatilis, Eriophorum scheuchzeri и др. В составе сообществ обычно встречаются отдельные экземпляры кустарниковых ив (Salix phylicifolia, реже S. glauca) и карликовой березки Betula nana. Высоким постоянством характеризуется Chamaenerion angustifolium, хотя обилие его чаще всего невысоко. В целом, группа разнотравья в сообществах очень немногочисленна и не играет заметной роли. Напочвенный ярус сильно обеднен по сравнению с окружающей естественной растительностью. Лишайники полностью отсутствуют, разнообразие мхов снижается до 1- 2 видов (Polytrichum juniperinum и Ceratodon purpureus), покрытие которых не превышает 5 %.
Результаты проведенных исследований согласуются с литературными данными (Прянишников, 1954; Дружинина, 1985; Тво-рогов, 1988) о том, что на искусственных обнажениях минерального грунта в различных регионах Крайнего Севера развивается преимущественно злаковая растительность. По данным этих авторов, в ходе первичной сукцессии через последовательно сменяющиеся разнотравную и вейниковую (Calamagrostis neglecta) стадии формируются устойчивые мятликовые (Poa pratensis) фитоценозы. Специфика исследованных нами сообществ состоит в доминировании Equisetum arvense, несмотря на заметное участие злаков.
Зона (подзона) Географическое положение Ср. кол-во видов на 100 опп травяного ОПП мохового Доминанты Характерные виды
кв. м яруса, % яруса, %
Тазовский р-н Equisetum arvense, Deschampsia Deschampsia cespitosa, Calamagrostis
Тундра Ямало-Ненецкого АО Тазовский р-н 15 35-60 1-5 cespitosa, Carex aquatilis Equisetum arvense, E. sylvaticum, lapponica, Poa pratensis, Tripleurospermum perforatum (Merat) M. Lainz Bromopsis inermis, Carex aquatilis,
13 20-60 4-8 Calamagrostis langsdorffii, C. lapponica Galium mollugo L., Polygonum aviculare
L., Amoria repens, Eriophorum scheuchzeri Hoppe
Надымский р-н Ceratodon purpureus, Equisetum Calamagrostis langsdorffii, C. neglecta,
Лесотундра Ямало-Ненецкого arvense, E. sylvaticum, Calamagrostis Ceratodon purpureus, Betula папа L.,
АО langsdorffii, C. neglecta (Ehrh.) Gaertn., Festuca ovina, Poa pratensis, Luzula
24 20-60 5-50 Festuca ovina, Poa pratensis, Tanacetum multiflora (Ehrh.) Lej., Rubus arcticus
bipinatum (L.) Sch. Bip., Chamaenerion angustifolium, Hierochloe arctica C. Presl L., Antennaria dioica (L.) Gaertn., Vaccinium uliginosum L., Pyrola minor L., Hieracium umbellatum, Euphrasia parviflora Schag., Carex globularis L.
Пуровский р-н Betula pubescens, Ceratodon purpureus,
Ямало-Ненецкого Equisetum arvense, E. sylvaticum,
АО, окр. пос. 14 30-90 10-45 Calamagrostis langsdorffii, Phleum -
Уренгой pratense, Chamaenerion angustifolium, Bromopsis inermis
пос. Коротчаево Festuca rubra, Ceratodon purpureus, Festuca ovina, Deschampsia cespitosa,
Пуровского р-на Polytrichum juniperinum, Calamagrostis Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.
Северная - пос. Пангоды langsdorffii, C. lapponica, Equisetum
тайга Надымского р-на пос. Коротчаево - 16 30-90 5-60 arvense, E. sylvaticum, Descampsia cespitosa, Chamaenerion angustifolium, Bromopsis inermis, Hieracium umbellatum Festuca rubra, Ceratodon purpureus, Calamagrostis epigeios, Pinus sibirica
пос. Пуровск 17 40 -100 10-90 Polytrichum juniperinum, Calamagrostis Du Tour
langsdorffii, Festuca ovina, Poa pratensis
окр. г. Ноябрьск
Пуровского р-на
Северная тайга ст. Русскинская 24 20-60 5-45
Сургутского р-на Ханты-Мансийской 19 30-60 0-5
АО - г. Сургут
г. Нефтеюганск
- ст. Демьянка
Средняя Уватского р-на
тайга Тюменской обл.
46 60 - 100
окр. г. Тобольска 47 80-90
Уватский,
Южная тайга и подтайга Вагайский, Ишимский,
Аромашевский р-ны Тюменской обл. 56 30-90
Ceratodon purpureus, Equisetum sylvaticum, E. palustre, Rumex acetosella L., Festuca rubra, Calamagrostis lapponica, C. epigeios, Trifolium pratense, Carex globularis, Chamaenerion angustifolium, Bromopsis inermis, Puccinellia borealis Swall.
Equisetum arvense, Crepis tectorum, Chenopodium album L. Chamaenerion angustifolium, Calamagrostis epigeios, Trifolium pratense Equisetum sylvaticum, E. arvense, Bromopsis inermis, Phleum pratense, Calamagrostis langsdorffii,C. epigeios, Hieracium umbellatum, Rubus idaeus, Poa palustris, P. angustifolia, P. pratensis, Agrostis gigantea, Amoria hybrida, Trifolium pratense, Petasites frigidus, Festuca rubra
Salix dasyclados, Equisetum sylvaticum, Elytrigia repens, Bromopsis inermis Tussilago farfara, Equisetum sylvaticum, E. arvense, Trifolium arvense, T. pratense, Deschampsia cespitosa, Pimpinella saxifraga, Poa palustris, P. angustifolia, Calamagrostis epigeios, Ranunculus acris L., Pinus sylvestris, Melilotus officinalis (L.) Pall., Secale cereale
Melampyrumpratense L., Equisetum sylvaticum, E. palustre, Trifolium pratense, Amoria repens, Populus tremula L., Pinus sylvestris L., Salix myrsinifolia Salisb., Picea obovata Ledeb., Festuca pratensis, Dactylorhiza maculata (L.)
Soo , Orthylia secunda (L.) House, Carex globularis, C. aquatilis Crepis tectorum, Chenopodium album, Senecio vulgaris L., Erigeron acris L.
Elytrigia repens, Equisetum sylvaticum, Salix caprea L., S. cinerea L., Bromopsis inermis, Phleum pratense, Festuca pratensis, Calamagrostis langsdorffii, Cirsium setosum, Pinus sylvestris, Taraxacum officinale Wigg., Rubus idaeus, Poa palustris, P. angustifolia, P. pratensis, Agrostis gigantea, A. tenuis, Stellaria graminea L., Vicia cracca L., Lathyrus pratensis L. u dp.
Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt., Picris hieracioides L., Leucanthemum vulgare Lam., Erigeron acris, Prunella vulgaris L., Trifolium arvense, Veronica chamaedrys L., Deschampsia cespitosa, Potentilla anserina, Linaria vulgaris L., Geuim aleppicum Jacq.
В лесотундровой подзоне естественная растительность представлена в основном ерниковыми тундрами и лиственничными редколесьями. На обочинах здесь также преобладают сообщества с доминированием хвощей и злаков. Однако наряду с Equisetum arvense, господствующим в тундровой зоне, во многих фитоценозах в массе разрастается E. sylvaticum. Из злаков высоким обилием и постоянством отличаются Calamagrostis langsdorffii, C. lapponica и Deschampsia cespitosa. Высокую константность сохраняют Tripleurospermum perforatum, Salixphylicifolia, Polytrichum juniperinum.
Сообщества обочин западного (Надымский р-н) и восточного (Тазовский р-н) отрезков автодороги (рис. 1) наряду с общими чертами имеют существенные различия. На восточном участке формируются злаковые сообщества, сходные с описанными в тундровой зоне. Сходство проявляется в видовой насыщенности (в среднем 13 видов на 100 кв. м.), проективном покрытии (20 -60 %), составе и сомкнутости напочвенного яруса, наборе доминантов. Правда, обилие и постоянство щучки несколько снижается, а Poa pratensis совсем исчезает с обочин автодороги. Злаковый компонент травостоя образуют в основном Calamagrostis lapponica и Bromopsis inermis. Среди характерных видов можно назвать Carex aquatilis, Galium mollugo, Polygonum aviculare, Amoria repens, Eriophorum scheuchzeri.
Сообщества, формирующиеся на западном участке дороги, отличаются более высоким видовым богатством (в среднем 24 вида на 100 кв. м), развитием густого мохового покрова (проективное покрытие до 50 %) , представленного преимущественно Ceratodon purpureus, высоким постоянством (при малом обилии) ряда кустарников (Betula nana, Salix glauca, S. cinerea), кустарничков
(Vaccinium uliginosum) и подроста лиственницы. ОПП травяного яруса составляет 20 -60 %. Типичными доминантами сообществ являются Equisetum arvense, E. sylvaticum, Calamagrostis langsdorffii, C. neglecta, Festuca ovina, Poa pratensis, Chamaenerion angustifolium, иногда Tanacetum bipinatum. Высокое постоянство имеют Luzula multiflora, Rubus arcticus, Antennaria dioica, Pyrola minor, Hieracium umbellatum, Euphrasia officinalis, Carex globularis, Petasites frigidus, Pedicularis labradorica и др. Сходные антропогенные фитоценозы на севере Западной Сибири описывают А.Р. Ишбирдин и др. (1999). Нужно отметить, что по видовому составу сообщества этого отрезка автодороги гораздо ближе к окружающей естественной растительности, чем описанные выше. Однако они коренным образом отличаются от нее набором доминан-тов и структурой (невыраженностью кустарникового и кустарничкового ярусов, отсутствием лишайникового покрова и сильным обеднением мохового).
Растительность обочин подзоны северной тайги довольно разнообразна. Можно выделить 4 группы сообществ, различающихся между собой по флористическому составу.
Первая группа объединяет сообщества, распространенные в северной части подзоны, по автодорогам в окрестностях пос. Уренгой. Естественная растительность представлена заболоченными кедрово-лиственничными лесами, по долинам рек развиваются еловые леса. Для сообществ этой группы характерно невысокое видовое богатство - в среднем 14 видов на 100 кв. м. ОПП колеблется от 30 до 90 %. Отличительной чертой сообществ является наличие сомкнутого полога, образованного подростом березы Betula pubescens и достигающего 1 - 2 м в высоту. Как правило, березой зарастают нижняя и средняя части склона откоса. Присутствует также
единичный подрост лиственницы, реже темнохвойных видов: ели и кедра. Обычны ивы Salix cinerea, S. phylicifolia. В травяном ярусе доминируют Equisetum arvense, E. sylvaticum, Calamagrostis langsdorffii, Bromopsis inermis, Chamaenerion angustifolium, иногда Phleum pratense. С высоким постоянством встречаются Festuca rubra, Calamagrostis lapponica. В напочвенном покрове высокое обилие имеют Ceratodon purpureus и Polytrichum juniperinum, куртины которых могут занимать до 45 % площади сообществ.
Сообщества второй группы характерны для северо-западной части подзоны (отрезок автодороги пос. Коротчаево - пос. Пангоды). Дорога здесь пересекает обширные песчаные массивы, практически лишенные растительности. Среднее видовое богатство сообществ этой группы 16 видов на 100 кв. м, ОПП травяного яруса 30 - 90 %. Древесный ярус не выражен, встречается лишь единичный подрост березы пушистой и лиственницы, а также кустарники Salix cinerea, Betula nana. Облик травостоя определяют злаки. Господствует Festuca rubra, покрытие которой может достигать 60 %. Содоминируют Calamagrostis lapponica, C. langsdorffii, Chamaenerion angustifolium, Bromopsis inermis. Роль хвощей заметно снижается. Характерными видами, отсутствующими в первой группе сообществ, являются Festuca ovina, Deschampsia cespitosa и Arctostaphylos uva-ursi. Мхи (Ceratodon purpureus и Polytrichum juniperinum) покрывают 5 - 60 % поверхности субстрата.
Третья группа сообществ описана в центральной части северотаежной подзоны на отрезке дороги пос. Коротчаево - пос. Пу-ровск (Пуровский р-н). По сторонам автодороги преобладают плоскобугристые болота и сильно нарушенные пожарами березоволиственничные леса. Иногда следы пожара видны и на откосах дорожной насыпи. Груп-
па выделяется по присутствию, чаще всего в незначительном обилии, таких видов, как Calamagrostis epigeios, Rumex acetosella, Leucanthemum vulgare, подрост Pinus sibirica. Средняя видовая насыщенность 17 видов на 100 кв. м, ОПП травяного яруса меняется от 40 до 100 %. Древесный ярус выражен довольно часто, но он не имеет такой высокой сомкнутости, как в первой группе. В составе сообществ обычно присутствуют болотные виды: Rubus chamaemorus, Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Eriophorum
polystachion. По составу доминантов сообщества сходны с предыдущей группой. Покрытие мохового яруса (Ceratodon purpureus и Polytrichum juniperinum) достигает 90 %.
Сообщества четвертой группы встречаются на южной границе подзоны северной тайги, в окрестностях г. Ноябрьска, где естественная растительность представлена заболоченными лесами с доминированием ели, кедра, сосны и осины. Эти сообщества существенно отличаются по видовой насыщенности (24 вида на 100 кв. м) и флористическому составу от описанных выше. Их характеризует постоянное присутствие таких видов, как Equisetum sylvaticum, E. palustre, Dactylorhiza maculata, Orthylia secunda, Salix myrsinifolia, подроста осины, сосны, ели, реже кедра. Большое участие в составе сообществ принимают луговые злаки и бобовые Trifolium pratense, Amoria repens, Festuca pratensis, Elytrigia repens, Vicia cracca. Иногда заметное обилие имеют болотные гигрофиты Carex globularis и C. aqatilis. ОПП травяного яруса 20 - 60 %, в напочвенном ярусе высокое обилие (до 40 %) сохраняет только Ceratodon purpureus. Доля Polytrichum juniperinum, обычного в северных широтах, заметно сокращается. Единично встречается Aulacomnium palustre.
На обочинах автодороги в подзоне средней тайги описаны две группы сообществ.
Сообщества первой группы описаны в северной части подзоны - на участке от ст. Русскинская до г. Сургута. Естественная растительность, примыкающая к автомагистрали, представлена сосновыми лесами на песчаных почвах и болотами. На обочинах формируются несомкнутые (ОПП 30 - 60 %) ценозы с невысоким видовым разнообразием (19 видов на 100 кв. м). Облик ценозов определяют длиннокорневищные виды -пионеры зарастания: Equisetum arvense,
Chamaenerion angustifolium, Calamagrostis epigeios. Высокое постоянство имеют Artemisia vulgaris, Hieracium umbellatum, Dactylorhiza maculata, Salix viminalis. Характерными видами этой группы являются ру-деральные одно-двулетники Crepis tectorum, Chenopodium album, Senecio vulgaris, Erigeron acris. Кроме того, встречаются и многолетние синантропные виды Sonchus arvensis, Puccinellia hauptiana, Polygonum aviculare, Cirsium setosum. Моховой ярус в сообществах не выражен. Единично встречается Aulacomnium palustre, покрытие Ceratodon purpureus не превышает 5 %.
Сообщества второй группы характерны для южной части среднетаежной подзоны -от г. Нефтеюганска до ст. Демьянка Уватского р-на Тюменской обл. На этом участке естественная растительность представлена таежными лесами с преобладанием кедра и осины. Растительность обочин имеет совершенно другой характер, чем в северных широтах. Здесь развиваются сообщества, близкие по составу и структуре к ценозам суходольных лугов юга Западной Сибири, которые для подзоны средней тайги не характерны. По-видимому, обочины дорог в силу особенностей экотопа служат путями, по которым луговая растительность, преодолевая естественные преграды в виде болот, лесов и т.д., продвигается на север. Формированию
луговых сообществ способствует систематическое скашивание травостоя. В результате образуются сомкнутые (ОПП 60 - 100 %) ценозы, богатые по флористическому составу (в среднем 46 видов на 100 кв. м). Травостой 2-3-ярусный. Верхний подъярус образован генеративными побегами луговых злаков и разнотравьем, обычных в средних широтах: Elytrigia repens, Phleum pratense, Festuca pratensis, Poa palustris, P. angustifolia, Agrostis gigantea, A. tenuis, Tanacetum vulgare. В среднем подъярусе располагаются вегетативные побеги злаков и луговое разнотравье: Vicia cracca, Lathyrus pratensis, Achillea millefolium, Amoria hybrida. В нижнем подъярусе содо-минируют хвощи Equisetum sylvaticum и E. arvense, к которым примешиваются луговые и болотные виды: Taraxacum officinale, Stellaria graminea, Prunella vulgaris, Plantago major, Petasites frigidus, Carex globularis и др. В верхней части откоса и вблизи дорожного полотна обычны рудералы Polygonum aviculare, Tripleurospermum perforatum, Lepidotheca suaveolens, Melilotus albus, M. officinalis, Tussilago farfara. В нижней части травяная растительность переходит в заросли кустарников (Rubus idaeus, Salix caprea, S. cinerea, S. viminalis) и подроста древесных пород: березы Betula pendula, осины и сосны. Напочвенный ярус не выражен.
Растительность обочин в подзонах южной тайги и подтайги ( от пос. Уват до с. Аромашево) представлена типично луговыми сообществами, сходными по флористическому составу с суходольными лугами, распространенными на юге таежной зоны. Кроме лугов, естественная растительность на этом участке автодороги представлена темнохвойными (с участием пихты, кедра, ели) и мелколиственными лесами, а в Тобольском р-не распространены осиновые леса с липой в подлеске. Изредка на обочинах раз-
виваются густые ивовые (Salix dasyclados, S. pentandra, S. cinerea) заросли, но преобладают травяные ценозы лугового типа. Они, как правило, полидоминантные, имеют высокую сомкнутость (ОПП 80 - 90 %) и 2-3-ярусное сложение. Верхний подъярус образован генеративными побегами злаков (Elytrigia repens, Phleum pratense, Festuca pratensis, Agrostis gigantea, A. tenuis, Deschampsia cespitosa, Calamagrostis epigeios) и крупным разнотравьем (Cirsium setosum, Artemisia vulgaris, Sonchus arvensis, Chamaenerion angustifolium, Angelica sylvestris, Urtica dioica, Picris hieracioides и др). В среднем подъярусе преобладают вегетативные побеги злаков, хвощи, преимущественно Equisetum sylvaticum, луговое разнотравье Lathyrus pratensis, Trifolium medium, T. pratense, Vicia cracca, Achillea millefolium, Pimpinella saxifraga. В нижнем подъярусе обычны Plantago major, Stellaria graminea, Tussilago farfara, Amoria repens, Taraxacum officinale, Ranunculus repens, Potentilla anserina. Моховой покров отсутствует. Описанные сообщества отличаются от суходольных лугов присутствием рудералов (Chenopodium album, Lepidotheca suaveolens, Polygonum aviculare, Matricaria recutita, Trifolium arvense), а также высоким обилием видов эрозиофилов (Equisetum sylvaticum, E. arvense, Chamaenerion angustifolium, Tussilago farfara). Сходные сообщества описаны Н.В. Ветлужских (2006) на дражных отвалах рек Салаирского кряжа. Существенных различий во флористическом составе ценозов на этом отрезке автодороги нет, некоторой спецификой обладают лишь сообщества в окрестностях г. Тобольска. Они отличаются меньшим видовым разнообразием (в среднем 47 видов против 56 в других районах) и отсутствием ряда видов, обычно встречающихся на обочинах в данных подзонах. Это Leucanthemum vulgare, Prunella vulgaris, Trifolium arvense,
Veronica chamaedrys, Deschampsia cespitosa, Potentilla anserina, Geum aleppicum, Plantago urvillei. Своих характерных видов у этой группы сообществ не отмечено.
Заключение
Наибольшее участие в заселении обочин автодороги, протянувшейся через центральные и северные районы Западно-Сибирской равнины, принимают 43 вида с высокой парциальной активностью. Среди них выделяются две группы видов - активные на северном участке автодороги (в тундре, лесотундре и северной тайге) и активные на центральном и южном участках (в средней тайге, южной тайге и подтайге). В первую группу входят эрозиофилы с широкой экологической амплитудой, вторая группа представлена луговыми видами, преимущественно злаками. По всему профилю дороги преобладают многолетники из аборигенных флор; синантропные растения, в том числе рудеральные однолетники, проявляют заметную активность только на южном отрезке исследованной автодороги.
В тундре и лесотундре на обочинах развиваются маловидовые злаково-хвощевые сообщества с невыраженным моховолишайниковым ярусом. В лесотундровой подзоне встречаются также ценозы с высокой сомкнутостью мохового яруса и постоянным участием северных видов кустарников и кустарничков. В северной и средней тайге заметную роль в зарастании обочин играют луговые злаки и бобовые, обычные для суходольных лугов юга Западной Сибири. В южной тайге и подтайге на обочинах дорог развиваются типично луговые сообщества, отличающиеся от окружающих суходольных лугов только присутствием ряда рудеральных видов и высоким обилием эрозиофилов.
Список литературы
Борисова М.А. (2002) Флора транспортных путей Ярославской области. Автореф. дис.... канд. биол. наук, Саранск, 14 с.
Бочкин В.Д. (1994) Сравнительный анализ парциальных флор трех железных дорог г. Москвы. В: Юрцев Б.А. (ред.) Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, с. 276-296
Ветлужских Н.В. (2006) Естественная растительность последражных ландшафтов Сала-ирского кряжа. В: Куприянов А.Н. (ред.) Рекультивация нарушенных земель в Сибири, вып. 2. Кемерово: КРЭОО «Ирбис», с. 58-79
Галанин А.В. (1980) Флора и растительность Усть-Чаунского биологического стационара (Западная Чукотка). Бот. журн. 9: 1174-1187
Горчаковский П.Л. (1979) Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли. Бот. журн. 12: 1697-1713
Гусев Ю.Д. (1971) Расселение растений по железным дорогам северо-запада Европейской России. Бот. журн. 3: 347-360
Дорогостайская Е.В. (1963) Опыт характеристики рудеральной и сорной растительности города Воркуты и его окрестностей. Бот. журн. 7: 1015-1021
Дружинина О.А. (1985) Динамика растительности в районах освоения Крайнего Севера. В: Чернов Ю.И. (ред.) Сообщества Крайнего Севера и человек. М.: Наука, с. 205-231
Зверев А.А. (2007) Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск: Изд-во ТГУ, 303 с.
Игнатов М.С., Афонина О.М., Игнатова Е.А. и др. (2006) Список мхов Восточной Европы и Северной Азии. Arctoa. 15: 1-130
Ишбирдин А.Р., Хусаинов А.Ф., Миркин Б.М. (1999) Техногенная сукцессионная система растительности месторождения «Медвежье» и управление восстановительными процессами. Бюл. МОИП, отд. биол. 1: 40-48
Катенин А.Е. (1974) Геоботанические исследования на Чукотке. 1. Растительность среднего течения реки Амгуэмы. Бот. журн. 11: 1583-1595
Куприянов А.Н., Морсакова Ю.В. (2006) Формирование растительного покрова на техногенных экотопах Кузбасса. В: Куприянов А.Н. (ред.) Рекультивация нарушенных земель в Сибири, вып. 2. Кемерово: КРЭОО «Ирбис», с. 47-53
Малышев Л.И. (1973) Флористическое районирование на основе количественных признаков. Бот. журн. 11: 1581-1588
Методические рекомендации по содержанию полосы отвода автомобильных дорог химикомеханическим способом (2003). М. Препринт.
Москаленко Н.Г. (1975) Особенности процесса восстановления растительного покрова на трассах линейных сооружений севера Западной Сибири. Изв. ВГО 1: 62-67
Программа по озеленению федеральных автомобильных дорог (1997) М.: ФДС РФ, 61 с. Прянишников А.В. (1954) Залужение тундры. Бот. журн. 1: 48-57 Растительный покров Западно-Сибирской равнины (1985) Новосибирск: Наука, 251 с. Сочава В.Б. (1979) Растительный покров на тематических картах. Новосибирск: Наука, 190 с.
Творогов В.А. (1988) Естественное зарастание нарушенных участков тундры в районе Ям-бургского газоконденсатного месторождения (полуостров Тазовский). Бот. журн. 11: 1577-1583
Черепанов С.К. (1995) Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 991 с.
Черосов М.М. (2005) Синантропная растительность Якутии. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 158 с.
Шенников А.П. (1964) Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 448 с.
Юрцев Б.А. (1982) Флора как природная система. Бюл. МОИП, отд. биол. 4: 3-22
The Vegetation of Roadsides in Taiga and Tundra Zones of West Siberia
Marina P. Tishchenko
Central Siberian Botanical Garden SB RAS, 101 Zolotodolinskaya, Novosibirsk, 630090 Russia
The natural colonization of roadsides is considered. Studied highway extends through the central and northern regions of West Siberian plane and crosses taiga and south tundra zones. Species composition of roadside communities includes 257 species of higher vascular plants, 8 species of mosses and 4 species of lichens. 43 species with high partial activity take the greatest part in colonization of roadsides. At the northern segment of the road they are wide-spread pioneer species but at southern segment - meadow grasses. Along the whole road perennial plants of aboriginalflora are predominate. Synanthropic plants including ruderal annuals show noticeable activity only at southern segment of studied road. The vegetation of roadsides is represented by communities of different stages ofprimary succession. At the base of floristic similarity characteristic groups of communities for different zones (subzones) of vegetation were distinguished. Sparse grass-horsetail communities with small number of species without moss or lichen cover are usual in tundra and forest-tundra. Communities with well-developed moss cover and constant occurrence of northern shrubs and low shrubs are also described at the forest-tundra. To the south from forest-tundra starting at north taiga subzone meadow grasses and legumes increase their occurrence in roadsides colonization. The development of meadow communities at roadsides in north taiga subzone allows considering these ecotopes as main ways of meadow vegetation migration north from its natural limits.
Keywords: roadsides, partial activity, vegetation, West Siberian plane.
