CC BY
133
М.П. Тищенко
ЛУГА ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Представлены данные о разнообразии луговой растительности юго-западной части Томской области. Даны краткие характеристики 7 групп луговых сообществ. Из них 5 групп включают производные луга, возникшие на месте лесов, и 2 группы - коренные остепненные луга экстразональных местообитаний. Наиболее распространены в районе исследования суходольные луга, сформировавшиеся на ранее распаханных землях. Они развиваются на дренированных местообитаниях и представлены в основном тимофеечными и полевицевыми сообществами. Луга на бывших залежах имеют невысокое фитоценотическое разнообразие и примерно одинаковую видовую насыщенность, что связано с общностью происхождения и однотипностью условий местообитания. Флористические различия между группами лугов обусловлены способом и интенсивностью хозяйственного использования. Остепненные луга отмечены только в южной части Томской области. Они развиваются на крутых склонах световой экспозиции и отличаются от настоящих лугов преобладанием луговостепных видов в составе сообществ и высоким видовым богатством. Вблизи населенных пунктов остепненные луга в той или иной степени деградированы под влиянием пастбищной нагрузки.
Ключевые слова: суходольные луга; Томская область; южная тайга; подтайга.
Луговая растительность в лесной зоне ЗападноСибирской равнины занимает в целом небольшие площади - в Томской области, по данным Н.Ф. Вылцан [1], - 935 тыс. га, что составляет 3% от всей территории. В северных районах суходольные луга встречаются только около населенных пунктов, в южной части области, в подтаежной подзоне, они имеют более широкое распространение и на хорошо дренированных территориях занимают до 35-50% площади [2].
Обследованный район расположен в левобережье р. Обь, между ее поймой (от с. Кожевниково до с. Кар-гасок) и средним течением левых притоков: Шегарки, Чаи, Парабели и Васюгана. В административном отношении он относится к Томской области, захватывая ее юго-западную часть (Кожевниковский, Шегарский, Бакчарский, Чаинский районы, левобережные части Кривошеинского, Молчановского, Колпашевского, Па-рабельского районов и южную левобережную часть Каргасокского района, ограниченную долиной р. Ва-сюган). В геоморфологическом плане это озерноаллювиальная приледниковая равнина, сложенная мощной толщей озерных средне-четвертичных осадков. Общий рельеф равнины выположенный, абсолютные высоты в среднем составляют 05-130 м [3, 4]. Элементы террас обычно морфологически плохо выражены в современном рельефе. Равнинность и слабая дренированность территории обусловливают высокую заболоченность района.
Климат района характеризуется значительной кон-тинентальностью, низкими среднегодовыми температурами, продолжительной и суровой зимой, жарким коротким летом и большой амплитудой температурных колебаний. Средняя температура воздуха самого холодного месяца - января - изменяется с юга на север от -18 до -21°С, средняя температура самого теплого месяца - июля - от 17,5 до 17°С, сумма температур выше 10°С - от 1700 до 1300° [5]. Среднее годовое количество осадков возрастает с юга на север от 375-400 мм (в подтайге) до 450-525 мм (в средней тайге). Наибольшее количество осадков выпадает в летние месяцы [6].
Особенности Западно-Сибирской равнины - общая переувлажненность и замедленный сток - накладывают отпечаток на зональное почвообразование. В почвенном покрове лесной зоны явно выражена тенденция к заболачиванию. Территория Томской области входит в подзолистую зону Западно-Азиатской низинной облас-
ти [7]. Подзолистую зону подразделяют на две части: северную, где преобладают подзолистые поверхност-но-глееватые почвы, и южную, где распространены дерново-подзолистые почвы со вторым гумусовым горизонтом, а в понижениях рельефа - дерново-глеевые почвы. В южных районах области встречаются серые лесные, лугово-черноземные, черноземно-луговые почвы [8]. На недренированных территориях повсеместно развиты болотные и заболоченные почвы [9].
Согласно ботанико-географическому районированию исследованный район полностью лежит в зоне тайги (преимущественно в подзоне южной тайги, лишь немного захватывая среднюю тайгу и подтайгу) [1013]. Для южной полосы среднетаежной подзоны характерны зональные елово-кедровые с пихтой мелкотрав-но-бруснично-зеленомошные леса. Интенсивно идут процессы заболачивания территории, поэтому на водоразделах обычны сообщества заболоченных сосновых и кедровых лесов. В долинах рек встречаются сухие сосновые боры на песках. В подзоне южной тайги основным зональным типом являются кедрово-еловопихтовые зеленомошно-мелкотравные и мелкотравно-осочковые леса, которые отличаются обильным подростом из темнохвойных и лиственных пород и разнообразным по составу подлеском. В травяно-кустарничковом ярусе ведущая роль принадлежит таежному мелкотравью (Oxalis acetosella, Trientalis eu-ropaea, Stellaria bungeana), отдельную группу образуют леса с доминированием в покрове Carex macroura. В качестве обязательного элемента в южно-таежных лесах присутствуют представители высокотравья (Aconitum septentrionale, Cacalia hastata, Filipendula ulmaria). В настоящее время темнохвойные леса в значительной степени заменены производными березовыми и березовоосиновыми лесами. Г.В. Крылов [14] отмечает наличие в подзоне южной тайги коренных типов березовых лесов. На песках здесь так же, как и в средней тайге, господствуют сухие брусничные и лишайниковые сосновые боры. Основу растительного покрова подтаежной подзоны составляют коренные мелколиственные (березовые и осиновые) леса, которые характеризуются хорошо развитым злаково-разнотравным покровом (Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Aegopodium poda-graria) и участием представителей таежного мелкотравья. Березовые леса на сухих открытых участках чередуются с массивами суходольных лугов.
Луговая растительность Томской области до настоящего времени остается слабо изученной, хотя первые рекогносцировочные исследования ее были начаты еще в дореволюционный период [15]. Общие сведения о лугах района имеются в работе В.В. Ревердатто [16]. Н.Ф. Вылцан [1] исследовала типологический состав лугов и закономерности географического распространения луговых формаций. Последние публикации по луговой растительности Томской области посвящены пойменным сообществам [17].
Цель настоящей работы - охарактеризовать разнообразие луговой растительности юго-западной части Томской области.
Материалы и методы
Полевые работы проводились в 2006-2007 гг. Работа основана на 142 описаниях, выполненных по стандартным методикам на площадках в 100 м2 [18] автором и сотрудниками лаборатории геосистемных исследований ЦСБС СО РАН. Разделение описаний на группы проведено методом табличной сортировки с использованием программы IBIS [19]. Латинские названия растений даны по сводке С.К. Черепанова [20].
Результаты и их обсуждение
На дренированных водоразделах юго-западной части Томской области наибольшее распространение имеют настоящие луга, которые представляют собой производные сообщества, развивающиеся либо на ранее распаханных землях (залежах), либо на гарях и вырубках. Самые большие площади занимают луга на бывших залежах. Близость экологических условий и одинаковое происхождение определяют большое сходство сообществ. Четко отличаются от настоящих лугов по флористическому составу остепненные луга, занимающие экстразональные местообитания в южной части лесной зоны. Эти сообщества можно считать коренными. Широкого распространения они не имеют. Различия во флористическом составе сообществ внутри типов настоящих и остепненных лугов обусловлены интенсивностью и способом их хозяйственного использования. Всего по принципу флористического сходства было выделено 7 групп луговых сообществ. Названия групп даны по преобладающим доминантам.
1. Полидоминантные разнотравно-злаковые ос-тепненные луга встречаются в южной части Томской области (Кожевниковский и Шегарский р-ны) в долине р. Оби (левобережье). Они находятся в пределах под-тайги и представляют собой наиболее ксерофильные сообщества подзоны. Обычно занимают крутые склоны световых экспозиций.
Видовое богатство сообществ - в среднем 50 видов на 100 кв. м. Облик ценозов определяют виды ксероме-зофитной и мезоксерофитной экологии (Calamagrostis epigeios, Stipa pennata, Poa angustifolia, Phleum phleoides, Centaurea scabiosa, Artemisia gmelini, Fragaria viridis). Характерно присутствие кустарников (Rosa maja lis, реже R. acicularis). Травостой высокий и густой, общее проективное покрытие составляет 80-
90%. В верхнем подъярусе, имеющем высоту 80100 см, доминируют Calamagrostis epigeios и луговостепной вид Stipa pennata. В качестве содоминантов выступают Centaurea scabiosa и Artemisia gmelinii. Средний подъярус высотой 50-60 см образован короткокорневищным злаком с широкой экологической амплитудой Poa angustifolia и луговостепными видами Phleum phleoides, Seseli libanotis, Galium verum, к которым иногда в заметном обилии примешиваются луговые виды (Lathyrus pratensis, Vicia cracca, Trifolium pratense, Pimpinella saxifraga, Achillea asiatica и др.). В нижнем подъярусе высотой 10-20 см доминируют луговостепные виды Fragaria viridis, Iris ruthenica, Pulsatilla patens, Plantago urvillei, Artemisia latifolia, Carex praecox.
2. Разнотравно-мятликовые остепненные луга встречаются в южной части Томской области на хорошо дренированных возвышенных участках в долине р. Обь вблизи населенных пунктов. Сообщества в той или иной степени деградированы под влиянием пастбищной нагрузки и заметно отличаются по флористическому составу от невыпасаемых остепненных лугов.
Описаны остепненные луга в окр. с. Уртам Кожев-никовского р-на, расположенные на высоком коренном берегу р. Оби. Здесь они перемежаются с разреженными березовыми лесами и небольшими по площади зарослями кустарников. Флористический состав выпасаемых остепненных лугов обеднен по сравнению с описанными выше. Видовая насыщенность в среднем 35 видов на 100 м2. Общее проективное покрытие изменяется от 90-100% на менее нарушенных выпасом до 50% на сбитых участках. Ярусность травостоя выражена нечетко. Верхний, обычно разреженный подъярус имеет высоту 70-75 см и представлен генеративными побегами луговых злаков Festuca pratensis, Dac-tylis glomerata, Agrostis gigantea, Phleum pratense, а также видами луговостепного и лугового разнотравья: Artemisia glauca, Centaurea scabiosa, Phlomoides tuberosa, Picris hieracioides. Средний подъярус высотой 2530 см образован вегетативными побегами злаков Poa angustifolia и Elytrigia repens, а также разнотравьем: Agrimonia pilosa, Medicago falcata, Pimpinella saxifraga, Achillea asiatica, Galatella biflora, Geranium pratense, Vicia cracca, Lathyrus pratensis, Leucathemum vulgare и др. Основная масса травостоя сосредоточена в нижнем подъярусе 7-10 см высотой, где доминируют Plantago urvillei, Glechoma hederacea, Fragaria viridis, Geranium sibiricum. По мере усиления выпаса крупные луговые злаки заметно снижают свое обилие, они представлены, как правило, угнетенными вегетативными экземплярами, а травостой становится двухъярусным. Злаковую основу сбитых вариантов составляют Poa angusti-folia и Elytrigia repens, содоминирует Achillea asiatica. В нижнем подъярусе господствуют Geranium sibiricum, Fragaria viridis, Amoria repens, Glechoma hederacea. Вследствие высокой пастбищной нагрузки довольно большой вес во флористическом составе сообществ имеют сорные виды (Geranium sibiricum, Potentilla bifurca, Sonchus arvensis и др.).
Характерной чертой остепненных лугов исследованного района является высокая контрастность экологического состава. Наряду с луговыми мезофитами (Elytrigia repens, Dactylis glomerata, Leucanthemum vul-
gare, Prunella vulgaris, Vicia cracca, Amoria repens, Trifolium pratense и др.) высокую активность проявляют луговостепные мезоксерофиты и ксеромезофиты (Plan-tago urvillei, Fragaria viridis, Centaurea scabiosa, Galium verum, Filipendula stepposa, Potentilla bifurca, Artemisia glauca, Medicago falcata, Potentilla nudicaulis, Carex pediformis). Специфику исследованным сообществам придает также наличие флористических элементов горных луговых степей и сухих горных степей, встречающихся на равнине лишь спорадически [21]. Это Artemisia commutata, A. gmelinii, Carex pediformis. Наличие в составе сообществ, даже при отсутствии высокой пастбищной нагрузки, сорных видов (Sonchus ar-vensis, Galeopsis bifida, Fallopia convolvulus, Cirsium setosum), связано с расположением участков остепнен-ных лугов в окружении полей и залежей.
3. Снытево-ежовые, снытево-лабазниковые и снытево-тимофеечные луга формируются на опушках, вырубках и гарях в южнотаежной и подтаежной подзонах.
Послелесные луга обследованного района заметно различаются между собой по внешнему облику, доминантам, видовому составу, но их общим признаком является высокое обилие Aegopodium podagraria.
Средняя видовая насыщенность составляет 36 видов на 100 кв. м. Характерно присутствие кустарников и подроста деревьев (Salix caprea, Betula pendula, реже Abies sibirica, Picea obovata). Травостой высокий, густой и равномерный, его общее проективное покрытие составляет 85-90%. Верхний подъярус, обычно разреженный, имеет высоту 120-130 см. Он образован высо-котравьем (Filipendula ulmaria, Angelica sylvestris, Chamaenerion angustifolium и др.) и генеративными побегами крупных злаков: Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Bromopsis inermis. Средний подъярус высотой 70-80 см наиболее сомкнут и образован Aegopodium podagraria, луговыми злаками, луговым и луговолесным разнотравьем (Phleum pratense. Agrostis gigantea, Poa angustifolia, P. palustris, Elytrigia repens, Lathy-rus pratensis, Achillea asiatica, Equisetum sylvaticum, Galium mollugo, Vicia cracca, Picris hieracioides и др.). Нижний подъярус, высотой до 30 см, сложен луговыми растениями Linaria vulgaris, Plantago major, Prunella vulgaris, к которым иногда примешивается таежное мелкотравье: Stellaria bungeana, Oxalis acetosella. Наиболее типичные доминанты послелесных лугов Ae-gopodium podagraria, Filipendula ulmaria, Dactylis glom-erata, Phleum pratense. В отдельных случаях могут доминировать Festuca pratensis, Calamagrostis langsdorffii, Elymus caninus, Matteuccia struthiopteris.
Экологический и эколого-ценотический спектры флоры послелесных лугов отличаются большой пестротой. Луговые и лесные виды представлены примерно поровну, причем, в отличие от всех других групп сообществ, здесь отмечены таежные виды (Stellaria bungeana, Milium effusum, Calamagrostis obtusata, Oxalis acetosella, Phegopteris connectilis, Gymnocarpium dryop-teris, Diplazium sibiricum), встречающиеся, как правило, спорадически. В сообществах обычно присутствуют лугово-болотные гигрофиты (Ranunculus repens, Calamagrostis langsdorffii, Veratrum lobelianum, Angelica decurrens, Impatiens noli-tangere и др.), изредка ксеро-
мезофиты Centaurea scabiosa, Seseli libanotis, Galium verum. Из группы сорных видов наиболее характерны Artemisia vulgaris и Urtica dioica.
4. Полевицевые и тимофеечные луга, не подвергающиеся антропогенной нагрузке, характерны для подзоны южной тайги, особенно ее северной части. Описаны на пологих склонах плоских водоразделов, прилегающих к долинам р. Обь и ее притоков (Васю-ган, Парабель, Андарма, Парбиг и др.). Формируются на заброшенных сенокосах, в последние примерно 10 лет выключенных из хозяйственной деятельности человека.
Характерной чертой этих сообществ является наличие возобновления древесных видов, преимущественно березы и ивы козьей, иногда сосны, реже осины. Подрост древесных видов имеет высоту 1-1,5 м и иногда образует разреженный мелкодревесный полог. Возобновление темнохвойных видов в таких сообществах, как правило, отсутствует, крайне редко отмечается единичное присутствие кедра.
Для сообществ этой группы характерно невысокое видовое богатство - в среднем 33 вида на 100 кв. м. Травостой густой и однородный. Общее проективное покрытие в среднем 80-85%. Флористический состав характеризуется преобладанием луговых видов. В верхнем подъярусе, имеющем высоту 60-70 см, доминирует Agrostis gigantea или Phleum pratense. Высокое обилие и постоянство имеют также другие злаки (Bro-mopsis inermis, Poa angustifolia, P. palustris, Festuca pratensis, Elytrigia repens, Dactylis glomerata). Средний подъярус 30-40 см высотой образован видами разнотравья: Achillea asiatica, Ranunculus acris, Equisetum sylvati-cum, Rhinanthus vernalis, Hieracium vaillantii, H. umbella-tum, Trifolium pratense, Galium mollugo, Leucanthemum vulgare, Stellaria graminea, Vicia cracca, Pimpinella saxifraga. На севере исследованной территории с высоким постоянством и обилием отмечается Leontodon autum-nalis. Нижний подъярус имеет высоту 10-15 см и обычно разрежен. Он образован луговыми видами Amoria repens, Prunella vulgaris, Plantago major. Для сообществ характерно присутствие, наряду с типично луговыми, блока лугово-лесных видов: Equisetum sylvaticum,
Chamaenerion angustifolium, Hieracium umbellatum, Vicia sepium. Как правило, присутствуют и сорные виды (Rhi-nantus vernalis, Cirsium setosum, Sonchus arvensis и др.), что свидетельствует об антропогенном использовании этих лугов в недалеком прошлом.
5. Разнотравно-злаковые настоящие луга нерегулярного сенокосного использования характерны для южнотаежной и подтаежной подзон, приурочены преимущественно к коренному берегу р. Оби. Располагаются на дренированных местообитаниях, характеризующихся хорошим увлажнением, без признаков заболачивания. Занимают старые залежи, используемые в настоящее время как сенокосы. Выкашиваются они неежегодно и занимают промежуточное положение между постоянными сенокосами и предыдущей группой лугов, где идет процесс восстановления лесной растительности.
Среднее видовое богатство сообществ составляет 35 видов на 100 кв. м. Травяной ярус густой, равномерный, общее проективное покрытие 85-90%. Облик тра-
востоя определяют луговые злаки. В верхнем, довольно густом подъярусе, достигающем 95-100 см высоты, доминируют Poa palustris, Dactylis glomerata, Phleum pratense, реже Agrostis gigantea. Содоминируют Festuca pratensis, Poa angustifolia, Elytrigia repens, Bromopsis inermis, к которым примешиваются сорные (Cirsium setosum, Sonchus arvensis, Artemisia vulgaris, Urtica dioica), лугово-лесные (Angelica sylvestris, Aegopodium podagraria, Chamaenerion angustifolium и др.), изредка лугово-болотные (Rumex aquaticus, Phragmites australis) и луговостепные (Centaurea scabiosa) виды. Широкий эколого-ценотический спектр видов, представленных во флористическом составе сообществ, свидетельствует о переменном характере увлажнения местообитаний. В среднем подъярусе преобладает луговое и луговолесное разнотравье: Hieracium umbellatum, Lathyrus pratensis, Ranunculus acris, Achillea asiatica. Picris hieracioides, Leucanthemum vulgare, Vicia cracca, Trifolium pratense, Equisetum sylvaticum, Galium mollugo, Pimpinella saxifraga. Нижний подъярус высотой 1520 см образован луговыми видами Veronica cha-maedrys, Taraxacum officinale, Amoria hybrida, A. repens. Как правило, в сообществах присутствует подрост древесных и кустарниковых видов (Betula pendula, Salix caprea), высота которого редко превышает 20-40 см. На залежное происхождение сообществ указывает постоянное присутствие сорных видов Sonchus arvensis, Galeopsis bifida, Cirsium setosum, Rhinanthus vernalis. Состав доминантов также свидетельствует о том, что сообщества пережили в прошлом коренные нарушения. По данным ряда авторов [22, 23], массовое обилие ежи и тимофеевки луговой характерно для залежной растительности.
6. Тимофеечные и полевицевые луга регулярного сенокосного использования характерны для подзоны южной тайги, где располагаются на пологих, дренированных склонах водоразделов рр. Икса, Бакчар, Андар-ма, Парбиг, Обь. Развиваются на старых залежах и регулярно используются для сенокошения. По сложению, флористическому составу и основным доминантам сходны с лугами предыдущей группы, но отличаются от них отсутствием древесного подроста.
Средняя видовая насыщенность сообществ невысока - 30 видов на 100 кв. м. Травостой высокий и густой, общее проективное покрытие составляет 85-90%. Основную роль в сложении сообществ играют луговые злаки. Доминантами выступают Phleum pratense или Agrostis gigantea, содоминантами Festuca pratensis и Elytrigia repens. Верхний подъярус сложен генеративными побегами злаков (Phleum pratense, Agrostis gigantea, Elytrigia repens, Festuca pratensis, Poa angustifolia, P. palustris, Calamagrostis epigeios, Bromopsis inermis) и разнотравьем (Filipendula ulmaria, Angelica sylvestris, Rumex pseudonatronatus), к которому в значительном обилии примешиваются сорные виды (Cirsium setosum, Sonchus arvensis, Artemisia vulgaris, Urtica dioica), его высота достигает 1 м. Средний подъярус высотой 5060 см, где сосредоточена основная надземная масса, образован вегетативными побегами злаков, луговым и лугово-лесным разнотравьем: Lathyrus pratensis, Vicia cracca, V. sepium, V. megalotropis, Achillea asiatica, Galium mollugo, Trifolium pratense, Ranunculus acris, Ae-
gopodium podagraria, Picris hieracioides, Hieracium umbellatum, H. vaillantii, Equisetum sylvaticum, E. arvense, Pimpinella saxifraga и др. В нижнем подъярусе высотой до 15-20 см содоминируют луговые и лугово-болотные виды (Ranunculus repens, Amoria hybrida, Taraxacum officinale, Rhinanthus vernalis, Plantago major, Prunella vulgaris и др.). В сообществах всегда присутствуют виды переувлажненных местообитаний, но набор их непостоянен. На сенокосных лугах отмечаются Carex vesicaria, Alisma plantago-aquatica, Stachys palustris, Juncus compressus, Lysimachia vulgaris, Calamagrostis langsdorffii, Ranunculus repens и др. Постоянное присутствие сорных видов (Cirsium setosum, Sonchus arven-sis, Rhinanthus vernalis) свидетельствует о залежном происхождении этих лугов.
7. Тимофеечные и полевицевые луга регулярного пастбищного использования описаны в подзоне южной тайги, преимущественно в окр. пос. Подгорное и Коломинские Гривы Чаинского р-на. Располагаются на хорошо дренированном выпуклом водоразделе, примыкающем к долине р. Обь и расчлененном многочисленными логами на невысокие гривы. Сформировались на месте старых залежей, которые в настоящее время регулярно используются в качестве пастбищ.
По флористическому составу, основным доминантам и сложению травостоя луга пастбищного и сенокосного использования сходны. Выпасаемые луга выделяются по высокому постоянству и обилию таких видов, как Plantago major, Tripleurospermum perforatum и Prunella vulgaris. Несмотря на интенсивный выпас, злаковая основа сообществ сохраняется. Лишь на наиболее выбитых участках злаки выпадают из травостоя и доминирование переходит к Achillea asiatica. Спорадически встречаются, повышая обилие в ложбинах и западинах, виды гигрофитной и гигромезофитной экологии: Ranunculus repens, Potentilla anserina, Poa palustris, Deschampsia cespitosa, Epilobium adenocaulon, Stachys palustris, Bidens tripartita и др. Велика доля сорных видов, что определяется, наряду с залежным происхождением сообществ, влиянием выпаса. Здесь встречаются как широко распространенные на исследованных лугах сорняки (Artemisia vulgaris), так и виды, почти не встречающиеся в других группах сообществ: Arctium tomentosum, Polygonum aviculare, Myosotis arvensis, Tripleurospermum perforatum, Artemisia sieversiana, Lepidotheca suaveolens.
Средняя видовая насыщенность сообществ данной группы 32 вида на 100 кв. м. Общее проективное покрытие в среднем 85%. Верхний подъярус разреженный, имеет высоту 95-100 см и образован генеративными побегами луговых злаков (Phleum pratense, Agrostis gigantea, Poa angustifolia, Festuca pratensis, Elytrigia repens). В среднем подъярусе, более сомкнутом и имеющем высоту 40-50 см, наряду с вегетативными побегами злаков разрастается луговое и луговолесное разнотравье: Achillea asiatica, Galium mollugo, Equisetum sylvaticum, Ranunculus acris, Trifolium pratense, Vicia cracca, Lathyrus pratensis и др. Характерной чертой сообществ является высокая сомкнутость нижнего подъяруса высотой 5-10 см, где преобладают Plantago major, Prunella vulgaris, Amoria repens, Taraxacum officinale.
Наибольшие площади в юго-западной части Томской области занимают производные суходольные луга, сформировавшиеся на ранее распаханных землях. Они развиваются на дренированных местообитаниях во всех подзонах и представлены в основном тимофееч-ными и полевицевыми сообществами. Луга на бывших залежах имеют невысокое фитоценотическое разнообразие и примерно одинаковую видовую насыщенность, что связано с общностью происхождения и однотипностью условий местообитания. Эти сообщества сходны по видовому составу, структуре и основным доминантам (Agrostis gigantea и Phleum pratense). Травостой сложен преимущественно луговыми злаками, к которым примешиваются лугово-лесные, лугово-болотные и изредка луговостепные виды. На залежное происхождение сообществ указывает постоянное присутствие сорных видов. Флористические различия между группами лугов на бывших залежах обусловлены способом и интенсивностью хозяйственного использования. Выпасаемые луга выделяются по высокому постоянству и обилию Plantago major, Tripleurospermum perforatum и
Prunella vulgaris. Специфической чертой невыкаши-ваемых и нерегулярно выкашиваемых лугов является наличие подроста древесных и кустарниковых видов.
Производные луга, формирующиеся на лесных вырубках и гарях, не имеют широкого распространения в районе исследования. Они заметно различаются между собой по внешнему облику, доминантам и видовому составу, но их объединяет высокое постоянство и обилие Aegopodium podagraria. Специфику этой группе лугов придает наличие блока таежных видов, отсутствующего во всех других луговых сообществах.
Четко отделяются от производных суходольных лугов по флористическому составу остепненные луга южной части района, которые можно считать коренными. Они занимают преимущественно крутые склоны световой экспозиции и отличаются от настоящих лугов преобладанием луговостепных видов в составе сообществ и высоким видовым богатством. Вблизи населенных пунктов остепненные луга в той или иной степени деградированы под влиянием пастбищной нагрузки.
ЛИТЕРАТУРА
1. Вылцан Н.Ф. Луга Томской области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 1969. 22 с.
2. Лавренко Н.Н. Подтаежные березовые и осиновые леса и производные сообщества на их месте // Растительный покров Западно-Сибирской
равнины. Новосибирск, 1985. С. 135-138.
3. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск, 1962. 440 с.
4. Николаев В.А. Геоморфологическое районирование Западно-Сибирской равнины // Западно-Сибирская равнина. М., 1970. С. 226-255.
5. Климатологический справочник СССР. Вып. 20: Томская, Новосибирская, Кемеровская область, Алтайский край. Ч. 1: Температура воздуха.
Л., 1956. 292 с.
6. Мезенцев В.С., Карнацевич И.В. Увлажненность Западно-Сибирской равнины. Л., 1969. 168 с.
7. Герасимов И.П., Розов Н.Н., Ромашкевич А.И. Почвы // Западная Сибирь: Природные условия и естественные ресурсы СССР. М., 1963.
С. 158-194.
8. Гаджиев И.М. Почвообразование на дренированных территориях // Генезис, эволюция и география почв Западной Сибири. Новосибирск,
1988. С. 73-88.
9. Караваева Н.А. Почвообразование на недренированных территориях // Генезис, эволюция и география почв Западной Сибири. Новосибирск,
1988. С. 115-131.
10. Крылов П.Н. Очерк растительности Сибири // Стат. экон. бюл. 1919. № 17. С. 1-24.
11. Сочава В.Б., Исаченко Т.И., Лукичева А.Н. Общие черты географического распространения лесной растительности Западно-Сибирской низменности // Изв. ВГО. 1953. № 2. С. 126-139.
12. Смолоногов Е.П., Вегерин А.М., Колесников Б.П. Лесорастительное районирование Тюменской области // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1970. Вып. 5. С. 34-57.
13. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск, 1985. 251 с.
14. Крылов Г.В. Березовые леса Томской области и их типы. Новосибирск, 1953. 123 с.
15. Кузнецов Н.И. Очерк растительности Нарымского края Томской губернии. Петроград, 1915. 161 с.
16. Ревердатто В.В. Растительность Сибири // Естественно-исторические условия сельскохозяйственного производства Сибири. Новосибирск,
1931. Ч. 3. 176 с.
17. Таран Г.С. Синтаксономия лугово-болотной растительности поймы Средней Оби (в пределах Александровского района Томской области). Новосибирск, 1995. 76 с.
18. Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. 493 с.
19. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск, 2007. 303 с.
20. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 992 с.
21. Королюк А.Ю., Макунина Н.И. Луговые степи Алтае-Саянской горной области. Общая характеристика // Krylovia. 2000. № 1. С. 26-37.
22. Куминова А.В. Формирование геоботанических комплексов на стыке подтаежных и лесостепных районов Приобья // Растительность При-обья и ее хозяйственное использование. Новосибирск, 1973. С. 73-97.
23. Логутенко Н.В. Фитоценотическая роль ежи сборной (Dactylis glomerata L.) в Приобье и ее биоэкологические особенности // Растительность Приобья и ее хозяйственное использование. Новосибирск, 1973. С. 147-175.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 17 октября 2009 г.
