CC BY
63
Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. - 2012. - Вип. 20, т. 1. - С. 66-77. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology. Ecology. - 2012. - Vol. 20, N 1. - P. 66-77.
УДК 574+504.54:581.524
Н. Н. Назаренко1, О. А. Дидур2
‘Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины, г. Киев 2Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара
ЦЕНОМОРФЫ ЕСТЕСТВЕННЫХ ЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ СЕВЕРНОЙ СТЕПИ УКРАИНЫ
Экспертно-статистическими методами проведен анализ ценоморф 156 видов сосудистых растений естественных лесов северной Степи Украины. Обосновано включение вида в определенную ценоморфу, определены ряды замещения ценоморф и факторы формирования ценоморфических групп. Статистическими методами доказана возможность использования ценоморф не только для идентификации ценотических особенностей сообществ, но и фитоиндикации режимов абиотических факторов. Выделение переходных ценоморф не всегда целесообразно, зависит от типа экосистемы, в которой выполняется ценоморфический анализ.
Н. М. Назаренко1, О. О. Дідур2
‘Національний університет біоресурсів і природокористування України, м. Київ 2Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара
ЦЕНОМОРФИ ПРИРОДНИХ ЛИСТЯНИХ ЛІСІВ ПІВНІЧНОГО СТЕПУ УКРАЇНИ
Експертно-статистичними методами проведено аналіз ценоморф 156 видів судинних рослин природних листяних лісів північного Степу України. Обгрунтовано віднесення виду до певної цено-морфи, виділено ряди заміщення ценоморф і фактори формування ценоморфічних груп. Статистичними методами доведено можливість використання ценоморф не тільки для ідентифікації ценотичних особливостей угруповань, а і фітоіндикації режимів абіотичних факторів. Визначення перехідних цено-морф не завжди доцільне, залежить від типу екосистеми, для якої виконується ценоморфічний аналіз.
N. N. Nazarenko1, O. O. Didur2
‘National University of Life and Environmental Science of Ukraine, Kyiv 2Оles’ Honchar Dnipropetrovsk National University
COENOMORPHS OF NATURAL DECIDUOUS FORESTS IN NORTHERN STEPPE OF UKRAINE
Coenomorphs of 156 vascular plant species of natural deciduous forests in Northern Steppe of Ukraine has been analyzed by the expert and statistical analysis. The inclusion of the species in the particular coenomorph has been proved. Series of the coenomorphs replacement and factors of coenomorph groups forming have been determined. Coenomorphs may be used as a phytometer of coenotical and abiotic conditions. The determination of transitional coenomorphs is not always expedient and depends on the type of ecosystem, which is analyzed.
© Н. Н. Назаренко, О. А. Дидур, 2012 бб
Введение
Различные функциональные (в широком понимании) группы растений широко используются в геоботанических и экологических исследованиях для решения задач, которые требуют оценки или анализа структурно-функциональных особенностей растительного покрова. Одним из таких подходов является анализ эколого-ценотических групп (ЭЦГ) растений [4]. Данная система широко используется в лесной экологии для оценки биотического, экосистемного и структурного разнообразия растительного покрова, сукцессионного статуса экосистем, моделирования и прогнозирования динамики растительных сообществ лесной зоны Европейской России. Однако сами эксперты полагают, что для южных лесных территорий необходимо расширение числа ЭЦГ и дальнейшая их детализация [8]. Альтернативой системе ЭЦГ является менее распространенная система ценоморф, предложенная и разработанная А. Л. Бельгардом для анализа экосистем степной зоны [2]. Ценоморфы автором понимаются как «...приспособления видов к фитоценозу в целом. . Среди ценоморф можно различать сильванты (лесные виды), степанты (степные виды), пратанты (луговые виды), палюданты (болотные виды), гало-фиты (виды, связанные с засоленными почвами) и рудеранты (сорные виды)...».
Принципиальная схема ценоморф разработана А. Л. Бельгардом [2], но также необходимо отметить более поздние сводки ценоморф и экоморфического анализа в целом [3; 6; 9]. Ценоморфический анализ лесных ценозов по Бельгарду выполняется в рамках экоморфического анализа экосистем на основе сравнения долей ценоморф, входящих в состав растительных сообществ, с учетом количественных характеристик видов. Сами виды относятся к той или иной ценоморфе на основе анализа их встречаемости в различных типах сообществ. Таким образом, во всех случаях ценоморфы определяются экспертно. При этом следует отметить невозможность однозначного определения ценоморфы для многих видов, вследствие их широкой встречаемости в экосистемах различного типа, например, для опушечно-полянного комплекса лесных видов. Также отнесение вида к той или иной ценоморфе в некоторой степени является условным, поскольку резкого разграничения между близкими ценоморфами не наблюдается. Особенно сложным является ценоморфический анализ амфиценотических (по Бель-гарду [1]) экосистем, для которых характерно одновременное наличие видов полярных ценоморф. Оценка ценоморф таких экосистем выполнена автором на примере интра-зональных лесных экосистем террас малых рек северной Степи Украины [7].
Цель данной работы - уточнить систему ценоморф естественных лесов северной Степи Украины, включая байрачные, пристенные и краткопоемные дубравы, и интра-зональные лесные экосистемы террас малых рек.
Материал и методы исследований
Исследования проводились на территории Днепропетровской и северной части Запорожской области, где зональным типом растительности являются степные фитоценозы, а по террасам малых рек сформированы типичные естественные северостепные лиственные леса. Анализ выполнялся на основе экспертно-статистической схемы, предложенной для анализа ЭЦГ видов сосудистых растений Лесной зоны Европейской России [8], которая включала в себя
1) экспертное определение ценоморфы;
2) расчет ценотических координат видов на основе их ординации методом неметрического многомерного шкалирования (КМ8) [12; 13] с использованием коэффициента Серенсена - Чекановского (Брея - Кертиса);
3) определение центроидов видов в экологическом факторном пространстве фитоиндикационных шкал;
4) многомерный дискриминантный анализ (ДА) видов в экологическом и эколо-го-ценотическом пространствах [12; 13].
Фитоиндикационные шкалы [5; 11] выбраны по следующим факторам: термоклимат (Tm), континентальность (Kn), омбро- (Om) и криоклимат (Cr), освещенность (Lc), почвенное увлажнение (Hd), солевой (Tr), кислотный (Rc), азотный (Nt) режимы и режим содержания гумуса (Hm). Все расчеты выполнены в пакетах PC-ORD 5.0 и Statistica 6.0.
Результаты и их обсуждение
Для исследованных лесов экспертным способом 156 видов флоры из описаний отнесены к 33 ценоморфам. Согласно ограничениям дискриминантного анализа, цено-морфы, представленные одним видом, объединялись с близкими им ценоморфами. В анализе представлены следующие группы (индексация ценоморф дана по В. В. Тарасову [9]): 1) луговые галофиты (PrHal); 2) болотная (Pal); 3) болотно-луговая (PalPr);
4) болотно-лесная (PalSil, SilPal); 5) лугово-болотная (PrPal); 6) луговая (Pr); 7) луговые псаммофиты (PrPs); 8) лугово-сорная (PrRu); 9) лугово-лесная (PrSil); 10) псаммофиты и псаммофитно-сорная (Ps, PsRu); 11) лесно-псаммофитная (PsSil, SilPs); 12) степо-псаммофитная (PsSt, StPs); 13) сорная (Ru); 14) сорно-степная (RuSt); 15) сорно-луговая (RuPr); 16) сорно-лесная (RuSil); 17) лесная (Sil); 18) лесо-луговая (SilPr); 19) лесосорная (SilRu); 20) лесо-степная (SilSt); 21) степная (St); 22) лугово-степная (PrSt, StPr); 23) степо-сорная (StRu); 24) степо-лесная (StSil).
После статистической проверки методами дискриминантного анализа правильно экспертно классифицированными оказалось 93 вида (60 %) (табл. 1), для остальных видов ценоморфа была изменена. Из числа исследованных видов 77 (49 %) по результатам анализа определяются как «ядерные» [8].
Абсолютно правильно (100 %) экспертно отнесены виды к следующим цено-морфам: 1) луговые галофиты; 7) луговые псаммофиты; 10) псаммофиты и псаммо-фильные сорняки; 12) степные псаммофиты. Фактически это ценоморфы, приуроченные к специфическим псаммофильным экосистемам первой надпойменной речной террасы (арены). Устойчивыми группами оказались также: 17) сильвантная, 23) степо-рудеральная и 13) рудеральная. Для сильвантов и рудерантов отмечено возрастание числа видов в группе. Достаточно устойчивыми также были 15) сорно-луговая, 20) ле-со-степная, 22) лугово-степная ценоморфы, приуроченные преимущественно к опу-шечно-полянным комплексам северо-степных лиственных лесов. Наличие семи ценоморф для исследованных лесов статистическими методами не подтвердилось.
Ценоспектр видов исследованных лесов (табл. 2) показал, что ведущую часть флоры (40 %) формируют сильванты. Общая доля сильвантной компоненты (вместе с сорно- и степо-лесными видами) составляет 47 %. Второе место по численности занимает рудеральная группа (13 %). Общая доля рудеральной компоненты (вместе с лесными и степными рудерантами) составляет 16 %. Такой ее сравнительно высокий процент связан с включением в анализ антропогенных и антропогенно трансформированных колков, формирующихся на участках оседания земной поверхности в результате шахтных подработок в Западном Донбассе и пионерных лесов на осолоделых почвах. Третья позиция по численности характерна для видов степных (12 %) и болотных (11 %) ценоморф. Анализ видов после статистической оценки показал, что чаще всего отмечены переходы видов в лесную (27 видов, 17 %), рудеральную и лесо-степную (по 7 видов) ценоморфы. Несмотря на большое количество переходных групп, цено-
морфы характеризуются достаточно высокой вариабельностью, а переход вида в ту или иную ценоморфу зависит от типа анализируемого растительного сообщества. Если в описаниях преобладают классические лесные экосистемы, то отмечается тяготение видов переходных ценоморф к сильвантной группе, при наличии рудеральных сообществ - к рудеральной и т. д.
Таблица 1
Характеристика ценоморф видов степных лиственных лесов
№ Ценоморфа Экспертное число видов Правильность классификации, % Число видов после анализа Число «ядерных» видов
1 HalPr, PrHal 2 100,0 2 2
2 Pal 5 40,0 5 З
З PalPr 2 0,0 - -
4 PalSil, SilPal 5 60,0 4 З
5 PrPal 7 57,1 8 2
6 Pr 4 25,0 2 1
7 PrPs 2 100,0 2
8 PrRu 3 0,0 - -
9 PrSil 3 0,0 - -
10 Ps, PsRu 2 100,0 2 2
11 PsSil, SilPs 2 0,0 - -
12 PsSt, StPs 2 100,0 4 З
1З Ru 18 72,2 20 7
14 RuSt 3 0,0 - -
15 RuPr 3 66,7 4 2
16 RuSil 9 55,6 8 1
17 Sil 42 85,7 63 З7
18 SilPr 10 30,0 5 1
19 SilRu 6 0,0 2 -
20 SilSt 8 62,5 12 7
21 St 2 0,0 - -
22 PrSt, StPr 8 62,5 7 1
2З StRu 4 75,0 3 З
24 StSil 4 50,0 3 2
В целом 156 59,6 156 77
Анализ расположения видов в пространстве абиотических факторов (табл. 3) показал четкую их обособленность - разница определяется не только в пределах экологи -ческих свит, но и по типам режимов факторов (по Цыганову [11]). Наилучше обособленность ценоморф в экологическом пространстве отмечается по фактору почвенного ув -лажнения: очень сухие ультраксерофильные (0) - StRu; сухие ксерофильные (0-1) - PsSt, StPs, Ps, PrSt, StPr; суховатые мезо-ксерофильные (1) - Ru, SilSt, SilPr; свежеватые ксе-ромезофильные (1-2) - PrPs; свежие мезофильные (2) - RuSil, StSil, RuPr, Sil; влажно-ватые гигромезофильные (2-3) - Pr; влажные мезогигрофильные (3) - SilRu; сыроватые гигрофильные (3-4) - HalPr, PrHal; сырые гигрофильные (4) - PrPal; ультрагигро-фильные мокроватые (4-5) - SilPal; ультрагигрофильные мокрые (5) - Pal.
По результатам ординации центроидов ценоморф в пространстве абиотических факторов выявлены следующие экологические их особенности.
1. Луговые галофиты характеризуются минимальными показателями терморежима, криорежима и освещенности (нелесная экологическая свита режима открытых пространств). В условиях степных лиственных лесов наличие этой ценоморфы не является индикатором засоления почв.
2. Болотная ценоморфа характеризуются максимальным показателем режима почвенного увлажнения (мокро-лесолуговая свита) и режимом содержания гумуса. Также близким к максимальному показателю режима гумуса характеризуется и луговая ценоморфа.
Таблица 2
Ценоспектр степных лиственных лесов
№ Ценоморфа Экспертная оценка, % После анализа, %
1 HalPr, PrHal 1,3 1,3
2 Pal 3,2 3,2
З PalPr 1,3 -
4 PalSil, SilPal 3,2 2,6
5 PrPal 4,5 5,1
6 Pr 2,6 1,3
7 PrPs 1,3 1,3
8 PrRu 1,9 -
9 PrSil 1,9 -
10 Ps, PsRu 1,3 1,3
11 PsSil, SilPs 1,3 -
12 PsSt, StPs 1,3 2,6
1З Ru 11,5 12,8
14 RuSt 1,9 -
15 RuPr 1,9 2,6
16 RuSil 5,8 5,1
17 Sil 26,9 40,4
18 SilPr 6,4 3,2
19 SilRu 3,8 1,3
20 SilSt 5,1 7,7
21 St 1,3 -
22 PrSt, StPr 5,1 4,5
2З StRu 2,6 1,9
24 StSil 2,6 1,9
Таблица 3
Центроиды групп видов степных лиственных лесов
Ценоморфа Центроиды групп, балл
Tm Kn Om Cr Hd Tr Rc Nt Lc Hm
HalPr, PrHal 7,2 9,0 7,З 6,1 1З,З 7,0 7,З 7,2 1,9 3,5
Pal 8,5 8,5 7,8 8,1 15,5 7,З 7,З 7,0 3,5 3,9
SilPal 9,0 8,5 8,0 8,2 15,2 6,0 6,7 5,5 З,7 3,2
PrPal 8,9 8,7 8,2 7,7 1З,9 8,6 8,2 6,4 3,2 3,7
Pr 7,5 8,8 8,0 6,4 12,5 8,З 7,1 6,1 З,1 3,8
PrPs 8,4 8,6 7,6 7,6 11,9 8,1 6,6 6,5 3,2 2,9
Ps 9,6 9,4 7,1 8,1 9,9 7,1 6,2 5,8 2,6 2,3
PsSt, StPs 8,1 8,9 7,8 7,4 9,З 8,0 8,1 4,6 3,2 2,3
Ru 8,4 8,2 7,5 7,8 10,7 7,З 6,9 6,6 2,8 2,9
RuPr 8,2 8,6 7,6 7,5 12,4 8,9 7,0 6,4 2,9 2,6
RuSil 8,1 8,5 7,8 7,9 12,2 6,6 7,1 7,8 4,0 3,5
Sil 8,7 8,4 7,9 8,2 12,4 6,8 7,6 6,4 4,4 3,2
SilPr 8,4 8,5 7,7 7,7 11,2 6,4 7,2 5,2 3,5 3,1
SilRu 8,З 8,6 7,8 7,6 1З,0 7,5 8,0 7,9 3,9 3,7
SilSt 9,2 8,9 7,4 8,4 10,8 7,1 8,0 6,0 3,5 3,2
PrSt, StPr 8,7 9,1 7,4 7,9 10,З 7,1 7,6 5,З 3,3 3,0
StRu 8,8 7,9 8,0 8,7 8,5 7,6 7,8 7,9 2,7 2,9
StSil 8,7 8,1 7,9 8,4 12,2 7,8 8,З 4,9 4,2 3,7
3. Индикаторами солевого режима являются лесо-болотная (наименьшие показатели, гликопермезофитная свита) и сорно-луговая (наибольшие показатели, гликоэв-трофная свита) ценоморфы.
4. Наиболее специфическими экологическими факторами идентифицируются ценоморфы: псаммофитная (максимальные значения терморежима и континентально-сти при минимальных показателях омброрежима, кислотности почв и содержания гумуса); степных рудерантов (максимальные значения криорежима и режима гумуса при минимальных показателях континентальности и почвенного увлажнения). Первая группа связана с наиболее засушливыми бедными псаммофитными степями арен, характеризующимися наиболее высокими температурами и значительными их колебаниями, а вторая - сухими нарушенными степными сообществами.
5. Индикаторами богатых азотом почв (нитрофильных вариантов трофотопов) являются ценоморфы лесных рудерантов. При этом сорно-лесная характерна для ме-зофильных, а лесо-сорная - мезогигрофильных гигротопов.
6. Индикаторами кислотности почв (максимальные значения в кальцефильных вариантах трофотопов) являются ценоморфы лугово-болотная (характерна для гигрофильных) и степо-лесная (для мезофильных гигротопов).
7. Лесная ценоморфа характеризуется максимальными показателями режима освещенности и является индикатором наиболее теневых условий.
Таким образом, ценоморфы четко разграничиваются в пространстве абиотических факторов, которое соответствует аутэкологическим особенностям видов, входя -щих в конкретные ценоморфы, следовательно, последние могут служить не только индикаторами ценотических характеристик лесных сообществ, но и климатопов, трофо-топов и гигротопов лиственных лесов.
Дискриминантный анализ в эколого-ценотическом пространстве показал наличие в модели 10 переменных из 13 (исключались омбро- и криорежим и вторая ось ЫМ8). Ведущими факторами дискриминации переменных были (по уменьшению): почвенное увлажнение, освещенность, азотный режим и ценотические переменные (первая и третья оси ЫМ8). Результаты дискриминации в целом были статистически значимыми (^-критерий превышает предельное значение).
Ординация ценоморф в пространстве абиотических факторов выполнена методом корреляционных плеяд [10] по матрице квадрата расстояния Махаланобиса (рис. 1). Наиболее экологически близкими в пространстве абиотических факторов оказались ценоморфы лугово-псаммофитная и рудеральная, характерные для антропогенных и антропогенно трансформированных колков. Наименее близкими (квадрат расстояния Махаланобиса - 192,2) были ценоморфы лесо-болотная и степных рудерантов.
Для дендрограммы характерна структура типа «звезда» с двумя экотопическими центрами: мезоксерофильным лугово-псаммофильно - рудеральным и мезофильным лесным и сорно-лесным. Оба центра связаны переходной лесо-луговой ценоморфой, центром ряда ценоморф экотонов полянных комплексов плакорных дубрав и экотонов колковых лесов, переходных к псаммофильным степям арен. Также по два экотопиче-ских ряда замещения характерны для обоих центров.
Таким образом, для ценоморф исследованных лесов формируются четкая силь-вантная группа видов, для которой характерны нитрофильный, кальцефильный и руде-ральный ряды экотопического замещения. Помимо этого формируются ряды замещения амфиценотических лесных сообществ (колков и ольшаников) - псаммофильных, луговых и болотных. Расположение ценоморф в пространстве абиотических факторов отвечает ординации лесных экосистем степных ландшафтных комплексов.
Рис. 1. Дендрограмма близости ценоморф в экологическом пространстве
Дискриминантный анализ с редуцированной переменной (табл. 4) показывает, что точность выделения конкретных ценоморф зависит от наличия или отсутствия определенной переменной. Таким образом, выделяются критические факторы, которые определяют включение вида в ту или иную ценоморфу.
Определены следующие критические факторы: 1) освещенность (для лесостепной ценоморфы), 2) почвенное увлажнение (лесная и лугово-болотная), 3) режим гумуса (степо-лесная), 4) ценотические характеристики (оси ЫМБ) - лугово-степная,
5) азотный режим (сорно-лесная); 6) ценотические характеристики и почвенное увлажнение - лесо-болотная; 7) ценотические характеристики, почвенное увлажнение и режим гумуса - лугово-псаммофитная; 8) ценотические характеристики, почвенное увлажнение и освещенность - лесо-луговая. Устойчивыми (редукция переменной не оказала влияния на ценоморфу) оказались лугово-галофитная, лесо-рудеральная, степо-рудеральная, луговая и псаммофитная ценоморфы. Для остальных ценоморф на их формирование оказывает влияние комплекс из четырех - десяти факторов, что указывает на существенные аутэкологические особенности видов, их слагающих. В подавляющем большинстве случаев определяющим для включения видов в ценоморфу являлся режим почвенного увлажнения. Критическими факторами размежевания видов на ценоморфы являются:
1) почвенное увлажнение - для пар лесо-рудеральная - болотная, лесо-болот-ная - лесо-луговая, лугово-болотная - луговая, рудеральная - лугово-псаммофитная, лесо-луговая - лесо-болотная, степо-рудеральная - рудеральная;
2) режим гумуса - для пар луговая - сорно-луговая, лесная - степо-лесная;
3) азотный режим - для пар рудеральная - лесо-луговая, лесная - сорно-лесная, степо-лесная - лесная;
4) терморежим - псаммофиты - рудеральная;
5) ценотические характеристики (оси КМ8) - для пар луговые галофиты - луговые, луговые псаммофиты - сорно-луговые, степные псаммофиты - лугово-степные, рудеранты - луговые псаммофиты; сорно-лесные - луговые псаммофиты, сорнолесные - лесные рудеранты, лесные - лесо-луговые, лесо-луговые - лесо-степные, ле-со-луговые - лугово-степные, лесо-степные - лугово-степные.
Таблица 4
Доля (%) правильно классифицированных на ценоморфы видов в дискриминантном анализе с редуцированной переменной
Ценоморфа Редуцированная переменная
ЫМ8 Тт Кп От Сг на Тг Яс N1 Ьс Нт
ИаІРг, РгИаі 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
РаІ 100,0 80,0 100,0 100,0 100,0 80,0 80,0 100,0 100,0 100,0 80,0
БіІРаІ 50,0 75,0 100,0 100,0 100,0 50,0 75,0 100,0 75,0 100,0 100,0
РгРаІ 87,5 87,5 87,5 87,5 87,5 75,0 87,5 87,5 87,5 100,0 100,0
Рг 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
РгРі 50,0 100,0 100,0 100,0 100,0 50,0 100,0 100,0 100,0 100,0 50,0
Ре, РіЯи 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
РейЗІ, БІРе 75,0 75,0 100,0 75,0 75,0 75,0 100,0 75,0 75,0 100,0 100,0
Яи 85,0 80,0 85,0 80,0 80,0 80,0 80,0 85,0 80,0 80,0 80,0
ЯиРг 75,0 75,0 100,0 75,0 75,0 75,0 75,0 75,0 75,0 75,0 75,0
ЯиБіІ 100,0 50,0 87,5 75,0 75,0 75,0 75,0 75,0 50,0 87,5 87,5
БіІ 100,0 95,2 96,8 98,4 98,4 92,1 98,4 98,4 96,8 96,8 95,2
БіІРг 40,0 60,0 60,0 60,0 60,0 40,0 60,0 60,0 60,0 40,0 60,0
БіІЯи 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
БііБі 83,3 91,7 83,3 91,7 91,7 91,7 91,7 91,7 100,0 75,0 91,7
РгБі, БІРг 28,6 71,4 85,7 71,4 71,4 57,1 85,7 71,4 71,4 71,4 71,4
БІЯи 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
БІБіі 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 66,7
Для большинства ценоморф статистически подтверждается именно ценотиче-ская их обособленность, то есть ценоморфы статистически достоверно определяют ценотическую приуроченность видов. Однако для части ценоморф характерно обособление видов преимущественно в связи с условиями гигротопа и трофотопа. Ценомор-фы, кроме индикаторов ценотических характеристик сообщества, могут использоваться в качестве индикаторов почвенного увлажнения, азотного режима и режима гумуса.
Ординация в пространстве осей КМ8 демонстрирует наличие двух практически не связанных ценотических рядов (рис. 2), которые наиболее выражены по первой и третьей осям КМ8. Один ряд определяется как сильвантный, начинается лесо-степными и степо-лесными ценоморфами видов опушечных комплексов и, через лесную и сорнолесную группы идет к болотной группе и лесным рудерантам. Данный ряд отображает характер смены лесных ценозов от опушек байраков и пристенов к тальвегам и руслам рек, а также прирусловья - центральной поймы - притеррасья краткопоемных дубрав и ольшаников. Второй - амфиценотический «нелесной» - состоит из двух параллельных рядов ценоморф полянного комплекса, переходных к сильвантному ряду, и ценоморф аренного комплекса. Оба эти ряда характерны для экотонов лесных экосистем с болот -ными, лесными, луговыми, степными и псаммофильными экосистемами.
1,2
0,8
0,4
:п
0,0
-0,4
-0,8
-1,2
; • - Ра1 ?и8П • к StRu -•
Иа1Р1, РгНа1 ^
Р^, StPr •
StSi1 • Ru ф
. Щ Si1St Si1Pr * РгРа1 RuPr -
• « Si1Pa1 • •
Р^ „
• Рг -
• ХЛ Сц
PsSt, StPs •
. . . 1 . . . • _ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
-0,8 -0,4 0,0 0,4 0,8 1,2 1,6 2,0
ММБ 1
1,2 ■ ■ . | ■
1 к На1Рг, РгНа1
•
0,8
Ргё^ StPr RuPr
0,4 - • • • 1 •
PrPa1
0,0 1^111811 Ru • _
' «к • Рг ^
•
Ра1 • SilprSi1Pa1 Ps
-0,4 * Ps8rpStPs * "
Si1Ru •
•
-0,8
StRu
-1,2 1 1 1 1 1 1 1 • 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
-0,8 -0,4 0,0 0,4 0,8 1,2 1,6 2,0
ММБ 1
Рис. 2. Ординация ценоморф в ценотическом пространстве:
ЫМ8_1, КМ8_2, ММ8_3 - ординационные оси неметрического многомерного шкалирования
Ординация центроидов ценоморф в эколого-ценотическом пространстве (рис. 3) подтверждает наличие двух рядов эколого-ценотического замещения (сильвантного и амфиценотического), которые отображают характер смены растительных комплексов лиственных лесов в Степи - 1) дубравного байрачно-пристенно-краткопоемного,
2) аренного, преимущественно лугово-псаммофильного и 3) краткопоемного дубравно-ольшаникового, преимущественно болотного и лесо-болотного.
В результате экспертно-статистического анализа для части видов степных лиственных лесов ценоморфа была уточнена (табл. 5) - номенклатура видов подана по
В. В. Тарасову [9]. Выделяются 22 «переходных» вида, для которых определены близкие апостериорные вероятности отнесения одновременно к двум и более ценоморфам, что подтверждает некоторую условность ценоморфической классификации видов.
^1
О 1 §
0
-1
-2
-3
-6
-4
prpbJalpr^rHal • !
Sil < 5al > Pal RuPr Pr*
'« PrP i
Ps • .PSSt .StPs.
silRu • j SilPr i PrSt, St Ru Pr * »
*■" ....Sil Rjj&ij StRu
St ? s • ilSt •
0
2
4
6
ROOT 1
Рис. 3. Ординация ценоморф в эколого-ценотическом пространстве:
ROOT_1, ROOT_2 - оси первых дискриминантных функций
Таблица 5
Виды лиственных северо-степных лесов, для которых ценоморфа была уточнена
2
Вид Экспертная ценоморфа Расчетная ценоморфа Близкая ценоморфа
1 2 3 4
Aconitum nemorosum M.Bieb. ex Rchb. PrSil (0,03) Sil (0,69) -
Adonis vernalis L. St (0,09) Sil (0,40) StSil (0,17); SilSt (0,14)
Agrimonia eupatoria L. SilSt (0,03) Sil (0,67) SilPr (0,10)
Agrostis gigantea Roth. SilPr (0,07) SilRu (0,30) RuSil (0,26); Sil (0,10)
Alliaria petiolata (Bieb.) Cav. et Grande RuSt (0,03) Sil (0,47) RuSil (0,27); SilRu (0,11)
Alnus glutinosa (L.) Gaertn. Sil (0,03) Pal (0,44) PalSil, SilPal (0,37); PrPal (0,11)
Alsine media L. Ru (0,24) Sil (0,25) RuSil (0,18); SilRu (0,13); SilPr (0,10)
Arctium lappa L. Ru (0,04) Sil (0,49) RuSil (0,23); SilRu (0,12)
Aristolochia clematitis L. RuSil (0,14) SilSt (0,21) SilRu (0,19); Ru (0,15)
Artemisia vulgaris L. PrRu (0,09) Ru (0,77) -
Bidens tripartita L. PalPr(0,15) PrPal (0,43) Pal (0,40)
Campanula trachelium L. PrSil (0,08) Sil (0,81) -
Carex michelii Host. PalStPr (0,00) Sil (0,69) SilPr (0,09)
C. riparia Curt. Pal (0,38) PrPal (0,45) PalPr (0,10)
C. spicata Huds. PsSil (0,17) Sil (0,50) PrPal (0,11)
Chenopodium hybridum L. Ru (0,03) Sil (0,26) RuSil (0,23); RuSt (0,18); SilRu (0,16)
Crataegus leiomonogyna Klokov StSil (0,12) Sil (0,31) SilSt (0,28); SilPr (0,10)
Cynoglossum officinale L. Ru(St) (0,27) RuSil (0,32) SilRu (0,24)
Dactylis glomerata L. SilPr (0,12) Sil (0,33) RuSil (0,19); Ru (0,14); SilRu (0,11)
Daucus carota L. PrRu (0,17) StPr (0,37) Ru (0,33)
Elytrigia repens (L.) Nevski StPrRu (0,04) RuPr (0,64) Pr (0,19)
Erodium cicutarium (L.) L’Her. StRu (0,01) Ru (0,47) PrRu (0,16); SilPr (0,12)
Erysimum repandum L. Ru (0,04) SilSt (0,73) St (0,10)
Fallopia convolvulus (L.) Love SilRu(0,13) SilPr (0,24) Sil (0,23); Ru (0,19)
Filipendula denudata (J. et C.Presl) Fitsch SilPal (0,13) Sil (0,26) Pal (0,16); PsSil, SilPs (0,15); PalPr (0,10)
1 2 3 4
Fragaria viridis (Duchesne) Weston SilPr (0,13) Sil (0,53) SilSt (0,11)
Galium aparine L. SilRu (0,18) Ru (0,45) RuSil (0,20)
G. mollugo L. SilPr (0,06) Sil (0,79) PrSil (0,12)
G. rubioides L. Pr (0,05) Sil (0,60) -
Geum urbanum L. RuSil (0,16) Sil (0,69) -
Glechoma hederacea L. RuSil (0,32) Sil (0,43) SilRu (0,13)
Heracleum sibiricum L. PrSil (0,31) Sil (0,54) -
Hylotelephium maximum (L.) Holub Sil (0,12) SilSt (0,69) -
H. polonicum (Bloki) Holub. (Sil)StPr (0,02) Sil (0,43) SilPr (0,20); SilSt (0,15)
Hypericum perforatum L. SilPr (0,04) SilSt (0,41) Sil (0,33)
Impatiens noli-tangere L PalSil (0,00) Sil (0,92) -
Lamium album L. SilRu (0,13) RuSil (0,31) RuSt (0,17); Sil (0,13)
L. maculatum (L.)L. SilRu (0,10) Sil (0,62) RuSil (0,16)
L. purpureum L. SilRu (0,13) SilPr (0,37) Sil (0,15)
Lathyrus megalanthus Steud. Sil (0,07) Ru (0,57) SilPr (0,13); StRu (0,10)
Linaria vulgaris Mill. PrRu (0,12) PsSt (0,86) -
Melandrium album (Mill.) Garcke SilPr (0,05) Ru (0,53) -
Melica pica C. Koch Sil (0,12) StSil (0,43) SilSt (0,23); PsSil, SilPs (0,10); St (0,10)
Mentha verticillata L. Pr (0,32) Ru (0,34) PrRu (0,22)
Peucedanum oreoselinum (L.) Moench. SilPs (0,09) Sil (0,57) SilPr (0,15); SilSt (0,10)
Phlomis tuberosa L. St (0,13) SilSt (0,30) SilPr (0,10); SilRu (0,10)
Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. Pal (0,37) PrPal (0,46) PalSil, SilPal (0,10)
Pinus sylvestris L. Sil (0,30) SilPal (0,53) -
Poa bulbosa L. RuSt (0,04) SilSt (0,60) -
P. palustris L. PrPal (0,02) SilRu (0,38) RuSil (0,37); Sil (0,12)
Polygonum aviculare L. s. str. Ru (0,02) Sil (0,59) SilRu (0,11); SilPr (0,10)
Ranunculus acris L. Pr (0,04) RuPr (0,58) PrPs (0,21)
Rosa canina L. SilSt (0,28) Sil (0,52) -
Scirpus lacustris L. Pal (0,38) PrPal (0,48) PalPr (0,14)
Setaria viridis (L.) Beauv. PsRu (0,01) Ps (0,98) -
Stachys palustris L. PrPal (0,06) Pal (0,68) PalPr (0,24)
Stellaria graminea L. SilPr (0,05) PsSt (0,84) -
Tanacetum vulgare L. StPr (0,20) Pr (0,39) PalPr (0,21); PrPal (0,11)
Taraxacum officinale Webb. ex Wigg. RuPr (0,04) Ru (0,76) -
Torilis japonica (Houtt.) DC. RuSil (0,02) Sil (0,43) StSil (0,34)
Urtica dioica L. SilRu (0,23) RuSil (0,50) Sil (0,19)
Vincetoxicum hirundinaria Medik. StSil (0,07) SilSt (0,79)
Viola montana s. str. SilSt (0,12) Sil (0,55) StSil (0,10)
V. suavis Bieb. Sil (0,13) StPr (0,43) SilPr (0,21); SilRu (0,10)
Примечание: в скобках возле ценоморфы - апостериорная вероятность.
Выводы
1. Экспертно-статистическая оценка системы ценоморф не противоречит фундаментальным данным аутэкологии видов сосудистых растений и экологическим особенностям естественных северо-степных лиственных лесов и может использоваться при оценке ценоморф в Степной зоне Украины.
2. Ценоморфы северо-степных лесов формируют ряды эколого-ценотического замещения, отвечающие ординации лесных экосистем ландшафтных комплексов Степи Украины. Для подавляющего большинства ценоморф статистически подтверждается ценотическая их обособленность, таким образом, ценоморфы статистически достоверно определяют ценотическую приуроченность видов. Помимо ценоморфического анализа, ценоморфы могут использоваться в качестве фитоиндикаторов условий ув -лажнения, почвенных солевого, азотного, кислотного режимов и содержания гумуса.
Для северо-степных лиственных лесов рекомендуется использовать уточненную систему ценоморф.
3. Ценоморфы характеризуются достаточно высокой вариабельностью, а переход вида в ту или иную ценоморфу зависит от типа анализируемого растительного сообщества. В подавляющем большинстве случаев определяющим для включения видов в ценоморфу являлся режим почвенного увлажнения. Выделение переходных цено-морф не всегда бывает целесообразным, особенно для амфиценотических сообществ, в связи с наличием «промежуточных» видов.
4. В дальнейшем необходима проверка экспертно-статистическими методами системы ценоморф северо-степных лесов на примере искусственных лиственных лесов и хвойных естественных и искусственных лесов.
Библиографические ссылки
1. Бельгард А Л Об амфиценозах И Научн. зап. Днепропетр. гос. ун-та. - Д. і ДГУ, 1948. -
С. 87-89.
2. Бельгард А. Л Лесная растительность юго-востока УССР. - К. і КГУ, 1950. - 263 с.
3. Бондар Г. С. Екологічний аналіз трав’янистої рослинності схилових екотопів Південно -Східного Степу України (відновлення, охорона, раціональне використання): Автореф. дис. ... канд. біол. наук: 03.00.16 - Екологія. - Д : ДНУ, 2001. - 19 с.
4. Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность И Под ред. О. В. Смирновой. - М. : Наука, 2004. - Т. 1. - 479 с.
5. Дідух Я. П. Фітоіндикація екологічних факторів И Я. П. Дідух, П. Г. Плюта. - К. : Наук. думка, 1994. - 280 с.
6. Матвеев Н. М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны). - Самара : Самарск. ун-т, 2006. - 311 с.
7. Назаренко Н. М. Ценоморфи інтразональних лісових екосистем терас малих річок Північного Степу України И Н. М. Назаренко, І. М. Лоза ИИ Агроеколог. журн. - 2010. - № 4. - С. 24-30.
8. Смирнов В. Э. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа И В. Э. Смирнов, Л. Г. Ханина, М. В. Бобровский ИИ Бюлл. МОИП. Отд. би-ол. - 2006. - Т. 111, вып. 2. - С. 36-47.
9. Тарасов В. В. Флора Дніпропетровської та Запорізької областей. Судинні рослини. Біолого-екологічна характеристика видів. - Д : Вид-во ДНУ, 2005. - 276 с.
10. Терентьев П. В. Метод корреляционных плеяд И Вестн. Ленинград, гос. ун-та. - 1959. -№ 9. - С. 137-141.
11. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических факторов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. - М. : Наука, 1983. - 198 с.
12. Legendre L. Numerical Ecology И L. Legendre, P. Legendre. - Amsterdam : Elsevier Science B. V., 1998. - 853 p.
13. McCune B. Analysis of Ecological Communities И B. McCune, J. B. Grace. - MjM Software Design, 2002. - 300 p.
Надійшла до редколегії 03.02.2012
