CC BY
71
УДК 574.21
DOI: 1G .2G31G/181G-G198-2G16-21-5-1889-1896
ЦЕНОМОРФЫ ФЛОРЫ СТЕПНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА (НА ПРИМЕРЕ ЧЕЛЯБИНСКОЙ ОБЛАСТИ)
© Н.Н. Назаренко
Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина 392000, Российская Федерация, г. Тамбов, ул. Интернациональная, 33 E-mail: nnazarenko@hotmail.com
Рассмотрена система ценоморф видов сосудистых растений А.Л. Бельгарда как индикаторов биотопов. Оценка индикативной ценности ценоморф выполнялась для 813 видов сосудистых растений флоры Челябинской области. Использованы унифицированные фитоиндикационные шкалы по 12 экологическим факторам. Дискрими-нантный анализ показал высокую точность классификации - большая часть ценоморф достаточно точно определяется в шкалах. Наименее гомогенной была петрофильная ценоморфа. Ведущими факторами классификации видов на ценоморфы являются (по убыванию значимости): максимальная освещенность - бедность почвенного раствора солями - высокая порозность почвы - режим почвенного увлажнения (минимальные и максимальные показатели). Ординация ценоморф определяет ряды биотопического и ценотического замещения: почвенного увлажнения, освещенности и солевого режима. Указанные ряды соответствуют зональным факторам распред е-ления биотопов. Определены интервалы оптимумов ценоморф в фитоиндикацикационных шкалах, характеризующие ценоморфы как фитоиндикаторы биотопов. Анализ апостериорных вероятностей отнесения видов к це-номорфам указывает на обоснованность выделения переходных ценоморф. Ключевые слова: эколого-ценотические группы; ценоморфы; фитоиндикация биотопов
ВВЕДЕНИЕ
Ценоморфы - эколого-ценотические группы, рассматриваемые с точки зрения адаптации вида к фитоценозу в целом [1]. Система ценоморф была разработана А.Л. Бельгардом для юго-востока Украины и успешно применяется при анализе экофлоры и экологической структуры растительных сообществ степной зоны Украины [2] и российского степного Поволжья [3].
Современная рабочая схема ценоморф включает в себя следующие базовые эколого-ценотические группы [2]: Aq - акванты, виды водных ценозов; Chs - хасмо-фиты, виды щебнистых осыпей; Cr - кретофиты, виды меловых обнажений; Ds - дезертанты, полупустынные и пустынные виды; Hal - галофиты, виды засоленных биотопов; Ptr - петрофиты, виды скальных обнажений; Lit - литоранты, виды морских побережий; Mont -монтанные, виды горных местообитаний; Pal - палю-данты, виды прибрежно-водных и болотных местообитаний; Pr - пратанты, луговые виды; Ps - псаммофиты, виды песчаных ценозов; Sil - сильванты, лесные виды; St - степанты, степные виды. Помимо этого выделяется ценоморфа сорных растений рудерантов (Ru) как система адаптаций видов к различным агроценозам и нарушенных хозяйственной деятельностью человека природных экосистем, а также культивируемые дичающие виды (Cul).
Фитоценоз формируется в определенном биотопе как результат адаптации к комплексу экологических факторов; таким образом, ценоморфы отражают также и приспособления как к отдельным факторам среды, так и их комплексам, определяющим ценоз. Нами была проведена проверка этого положения на примере фло-
ры Украины и Крыма, а также лиственных лесов степной зоны Украины [4-7].
Задачей данной работы является оценка возможности и адекватности применения системы ценоморф А.Л. Бельгарда в условиях степной зоны Южного Урала на примере степной флоры Челябинской области.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для анализа характера распределения видов по це-номорфам в зависимости от экологических факторов использовался метод экспертно-статистической оценки, алгоритм которой разработан для лесной зоны Европейской России [8-9]. Виды сводились в единую базу данных. Для каждого вида ценоморфа определялась на основе анализа встречаемости в различных типах фитоценозов (согласно рабочей системе ценоморф, предложенной для флоры степей Украины [2; 7]). Также для видов в базе указывались показатели их оценок в фитоиндикационных шкалах. В работе использовались унифицированные шкалы [10], которые соответствуют шкалам Цыганова [11] для режимов термо- (Тт) и криоклимата (Сг), почвенного увлажнения (Ш), солевого (Тг, Sl), азотного (№) режимов и переменности увлажнения (£Н), а также с небольшой детализацией соответствуют балльные оценки кислотного режима ^с), континентальности (Кп) и омброре-жима (От). Шкала освещенности (Ъс) также является шкалой освещенности Цыганова, но с отсчетом от теневых местообитаний к освещенным. Шкала аэрации (Ае) соответствует одноименной шкале Л.Г. Раменско-го с небольшой детализацией. Принятые шкалы являются интервальными, поэтому для анализа были ис-
1889
пользованы минимальное и максимальное балльные значения в каждой из шкал.
Дискриминантный анализ в рамках статистической оценки выполнялся по алгоритму Discriminant Function Analysis (DFA) статистического пакета Statistica v.10. Процедура классификации была итерационной.
Данная классификация является предварительной.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Согласно одной из последних флористических сводок, флора степной зоны Челябинской области насчитывает 1027 видов сосудистых растений [12]. При этом для части видов показатели в фитоиндикационных шкалах отсутствуют, а для части - представлены только по некоторым экологическим факторам. Таким образом, в анализе использовались 813 видов флоры (79 %). Наиболее проблемными группами, требующими дополнительных исследований с целью определения их положения в фитоиндикационных шкалах (табл. 1), являются галофиты и петрофиты (не представлено в шкалах порядка половины видов), а также степная (не представлено в шкалах около 20 % видов).
Точность экспертной классификации флоры на це-номорфы составляет 65,2 % (при последующих итерациях - 97,0 %). Отсутствие абсолютной точности указывает на объективное существование так называемых переходных ценоморф, характерных для различного типа экотонов.
Наиболее проблемной в плане точности экспертной оценки является группа петрофильных видов (это же характерно для ценоморф флоры Украины и Крыма [7]), требующая дополнительных исследований. Также низкий уровень точности экспертной классификации характерен для малочисленной группы кретофитов и псаммофитов. Группа культурных и дичающих видов полностью исчезла, а виды перешли преимущественно в степную ценоморфу, что указывает на особенности натурализации дичающих видов в пределах природной зоны. Достаточно многочисленная группа рудерантов сохранилась, что подтверждает правильность выделения этой ценоморфы [4-7] и объективность существования рудеральных ценозов в растительности зоны
[12]. Наиболее точно экспертно были определены хас-мофиты, водные и водно-болотные виды, а также зональная ценоморфа степных видов.
Некоторые ценоморфы после анализа увеличили численный состав, что связано с переходом видов между группами. Особенно характерно это для степной ценоморфы, размер которой увеличился более чем в полтора раза. Это связано с тем, что анализируется флора конкретной природной зоны, в результате чего виды с достаточно широкой амплитудой толерантности по лимитирующим для этой зоны факторам тяготеют к зональным местообитаниям и наиболее многочисленным зональным экологическим группам. Это явление, с одной стороны, ограничивает объективность статистической классификации, но с другой - обосновывает необходимость выделения эколого-ценотических групп исключительно в пределах конкретных природных зон.
Для оценки устойчивости выделенных экспертных групп определялись «ядерные» виды - апостериорная вероятность отнесения к экспертно выделенной группе для них составляла 0,6 и выше [8]. Наиболее устойчивыми являются ценоморфы водных, болотных и степных групп, для которых характерны наибольшие доли «ядерных» видов, определенных при экспертной оценке. Наиболее гетерогенными являются ценоморфы луговая и лесная, для которых число «ядерных» видов составляло около 30 % от экспертной оценки. Также необходимо отметить, что для экологически специфичных ценоморф степной зоны (сильвантов, галофи-тов, аквантов и хасмофитов) число «ядерных» видов сопоставимо с числом видов в группах, выделенных по результатам оценки апостериорных вероятностей (табл. 1).
При уточнении видового состава ценоморф были характерны такие переходы видов между группами: водные виды - исключительно в болотную группу; галофиты - преимущественно в степную и сорную; болотные - преимущественно в луговую; луговые -преимущественно в степную и в меньшей степени в болотную и сорную; петрофиты - преимущественно в степную; рудеранты - преимущественно в степную и в меньшей степени в луговую; лесные - в степную и луговую и в меньшей степени в болотную. Для видов
Таблица 1
Характеристика ценоморф флоры степи Челябинской области
Ценоморфа Число видов
в базе в анализе точно оцененных, % после анализа «ядерных»
Aq 34 32 87,5 33 28
Chs 2 2 100,0 2 2
Cr 4 4 25,0 3 1
Cul 15 5 - - -
Hal 96 56 67,9 43 35
Pal 118 110 80,0 120 83
Pr 137 119 46,2 129 36
Ps 13 12 50,0 8 3
Ptr 86 38 37,5 17 9
Ru 143 121 66,1 104 65
Sil 148 132 53,8 57 48
St 231 182 80,8 297 120
Итого 1027 813 65,2 813 -
1890
степной ценоморфы характерна наименьшая доля перехода видов в другие ценоморфы (преимущественно в луговую и сорную). Следовательно, характер переходов видов между группами определяется исключительно зональными особенностями выбранного района исследования и отвечает как экологии изученных видов, так и экологическим особенностям территории. Для остальных ценоморф переходы сравнительно небольшие и преимущественная группа не выделяется.
Также необходимо отметить проблемы использования шкал для оценки характера распределения видов на ценоморфы, что проявляется преимущественно для древесно-кустарниковых видов. Например, сильвант-ные виды Pinus sylvestris L., Betula pendula Roth., B. pubescens Ehrh., Populus tremula L. и Padus avium Mill. классифицируются по величинам апостериорной вероятности как луговые, Populus alba L. и P. nigra L. - как рудеральный и лугово-рудеральный. С одной стороны, это связано с необходимостью учитывать в классификации ценотические факторы [8-9], с другой - необходимо уточнение положения этих видов в фитоиндика-ционных шкалах, поскольку сильванты и пратанты в рамках предлагаемого экспертно-статистического подхода резко отличаются исключительно по фактору освещенности (табл. 2), либо это связано с произрастанием в географически несоответствующих условиях на границе ареала. Также необходимо отметить, что такой вид, как Alnus glutinosa (L.) Gaertn. попадает в болот-
ную группу, а Ulmus pumila L., Elaeagnus angustifolia L., Amygdalus nana L,. Cerasus fruticosa (Pall.) Woron., Caragana frutex (L.) C. Koch и Rhamnus cathartica L. - в степную. В связи с этим выделение в качестве отдельных эколого-ценотических групп нитрофильной (ольшаников) и ксерофильно-дубравной [13], вероятно, является обоснованным.
По результатам классификации было выделено 36 видов, относящихся к переходным ценоморфам: луго-во-степные (8 видов) лугово-степные сорные (5 видов); лугово-лесные (полянно-опушечные) и сорно-степные (по 5 видов); болотно-луговые (3 вида); сорно-луговые, болотно-лесные и галофильно-болотные (берегов засоленных озер и переувлажненных понижений засоленных почв) - по 2 вида; по 1 виду сорно-лесному, гало-фильно-степному, лесо-степному и петрофильно-галофитному. Определенные переходные ценоморфы соответствуют характеру растительности и связаны преимущественно с существующими природными эко-тонами.
При дискриминантом анализе ценоморф в пространстве фитоиндикационных шкал практически все переменные оказались статистически значимыми для классификации. Ведущими факторами классификации являются (по убыванию): максимальная освещенность -минимальный солевой режим (бедность почвенного раствора солями) - минимальный режим почвенной
Таблица 2
Положение ценоморф в фитоиндикационных шкалах
Фактор Ценоморс а
St Ru Hal Ptr Ps Sil Pr Pal Aq Cr Chs
Почвенное увлажнение 5 6 8 4 5 8 8 12 18 3 5
13 15 16 11 13 16 17 19 22 10 13
Переменность увлажнения почвы 4 4 7 4 6 3 5 4 2 4 2
9 9 10 7 10 7 9 8 6 9 5
Кислотность почвы 6 6 9 7 4 5 5 5 7 6 2
11 11 13 12 10 10 10 10 11 10 7
Солевой режим почвы 5 5 11 7 4 3 4 4 6 3 3
12 12 16 12 10 9 11 11 12 7 7
Содержание в почве кальция 6 4 5 10 3 4 4 3 4 8 1
11 9 9 13 8 9 8 7 8 12 5
Азотный режим почвы 2 5 3 2 1 3 4 4 5 1 2
7 9 8 6 5 8 9 8 9 5 6
Режим почвенной аэрации 4 5 5 4 3 5 5 9 12 3 3
7 8 10 7 7 9 9 12 15 7 6
Терморежим 6 5 7 6 5 5 4 4 4 8 4
12 13 12 10 11 12 12 12 13 12 11
Омброрежим 8 5 6 7 7 9 8 9 5 5 8
14 17 13 13 14 16 16 16 16 12 18
Континентальность 6 3 6 8 8 3 3 3 3 9 2
15 14 14 16 16 15 15 15 15 15 17
Криорежим 5 5 5 6 3 4 3 3 3 7 4
11 13 11 10 11 12 11 12 13 11 11
Освещенность 7 7 8 8 7 3 6 6 6 7 6
9 9 9 9 9 7 9 9 8 9 9
Примечание: в таблице по каждому фактору в верхней строке и нижней, соответственно, минимальное и максимальное значения оптимума ценоморф.
1891
Таблица 3
Точность классификации при исключении фактора, %
Фактор Ценоморфа
Яи На1 Кг Р8 Рг Ра1 Ля Сг ^
96,6 89,6 90,9 100,0 100,0 87,3 92,6 74,6 97,0 100,0 100,0
Ш 97,9 92,5 93,2 75,0 100,0 92,9 97,5 77,8 100,0 100,0 100,0
ГС 99,7 97,2 95,5 100,0 75,0 96,0 99,2 74,6 100,0 100,0 100,0
81 98,6 96,2 79,5 81,3 100,0 89,7 97,5 74,6 100,0 100,0 100,0
Са 96,2 92,5 95,5 62,5 75,0 88,9 96,7 77,8 100,0 100,0 100,0
П; 97,6 85,8 95,5 100,0 75,0 91,3 98,3 71,4 100,0 100,0 100,0
ае 97,6 93,4 93,2 100,0 100,0 85,7 86,8 76,2 93,9 100,0 100,0
Ш 98,3 96,2 93,2 75,0 100,0 95,2 100,0 71,4 100,0 100,0 100,0
от 98,6 91,5 95,5 87,5 100,0 95,2 99,2 76,2 100,0 100,0 100,0
Кп 98,3 89,6 93,2 100,0 87,5 94,4 96,7 73,0 100,0 100,0 100,0
Сг 99,0 91,5 93,2 100,0 100,0 94,4 99,2 76,2 100,0 100,0 100,0
1с 97,9 95,3 97,7 93,8 100,0 89,7 99,2 49,2 100,0 100,0 100,0
Рис. 1. Распределение ценоморф в факторном пространстве по матрице квадрата Махаланобиса
аэрации (высокая порозность почвы) - режим почвенного увлажнения (минимальные и максимальные показатели). Анализ характера группировки видов в цено-морфы с редукцией фактора (табл. 3) показал, что ведущими факторами, определяющими устойчивость ценоморфы, являются: для степных видов - содержание в почве кальция (его максимальные величины) и несколько в меньшей степени режим почвенного увлажнения; для рудерантов - содержание в почве азота; для галофитов - солевой режим (минимальные величины); для петрофитов - содержание в почве кальция; для псаммофитов - кислотный режим (минимальные величины рН), содержание в почве кальция и содержание в
1892
почве азота (максимальные величины); для луговых и болотных видов - режим почвенной аэрации; для лесных видов - режим освещенности; для водных - режим аэрации (высокая насыщенность воздухом).
При этом наименьшая точность классификации отмечается при исключении из анализа режимов почвенной аэрации и почвенного увлажнения. Следовательно, указанные факторы являются лимитирующими для соответствующих фитоценозов степной зоны.
Анализ распределения ценоморф в пространстве квадрата расстояния Махаланобиса (рис. 1), построенного методом максимального корреляционного пути, [14] показывает, что характер взаимодействия групп
степного юга Челябинской области соответствует таковым для флоры Украины и Крыма [7]. Выделяется лу-гово-рудерально-степной единый ценотический комплекс. Также видны несколько рядов биотопического и ценотического замещения: 1) почвенного увлажнения от аквантов - палюдантов через центр к петрофитам и отдельно к псаммофитам и хасмофитам и кретофитам; 2) солевого режима и почвенной аэрации (от петрофи-тов через степанты и псаммофиты к хасмофитам и от сильвантов через пратанты и степанты к петрофитам, с одной стороны, а также псаммофитам и хасмофитам, с другой. Также выделенные ряды являются рядами биотопического замещения освещенности. Отличиями от флоры Украины и Крыма является прямая связь между кретофитами и степантами, а не с петрофитами и хас-мофитов с псаммофитами, не с петрофитами, что связано с характером зональных местообитаний степи Южного Урала.
Существование рядов биотопического замещения подтверждается характером распределения ценоморф в первых трех дискриминантных осях (ЯооИ, Яоо12, Яоо13) - рис. 2. Во-первых, идентифицируются два ряда биотопического замещения - 1) от аквантов через палюданты, пратанты и рудеранты до хасмофитов и 2) от аквантов через галофитов и сильвантов к степан-там, петрофитам и кретофитам. Первый представляет собой ряд замещения по почвенному увлажнению, а второй - почвенной аэрации. Достаточно четко инден-тифицируется ряд биотопического замещения освещенности от сильвантов через рудеранты и пратанты к степантам, галофитам и петрофитам, преимущественно определяющий вторую дискриминантную функцию. Наконец, третья дискриминантная функция, идентифи-
цирующая третий ряд биотопического замещения, определяется комплексом эдафических факторов, среди которых ведущим является солевой режим.
Центроиды ценоморф в фитоиндикацикационных шкалах (табл. 2) соответствуют следующим ведущим экологическим факторам.
1. Хасмофиты (СИ8) - наименьшие значения оптимума режима переменности почвенного увлажнения (стенотопные гидроконтрастофобы), кислотности почв (степнтопные перацидофилы - эдатопы достаточно кислых почв и альпийских лугов), солевого режима при его узкой амплитуде (стенотопные семиолиготро-фы - бедные солями сильно выщелоченные почвы), кальция (стенотопные карбонатофобы), почвенной аэрации (стенотопные аэрофилы - экотопы с расщелинами и пустотами в субстрате) и терморежима (стено-топные микротермы). Также группа характеризуется максимальными показателями омброрежима (евритоп-ные субомброфиты) и чрезвычайно широкой амплитудой режима континентальности.
2. Кретофиты (Сг) - наименьшие величины оптимума почвенного увлажнения (стенотопные эуксеро-фиты), солевого режима при его узкой амплитуде (сте-нотопные семиолиготрофы - бедные солями сильно выщелоченные почвы), азотного режима (стенотопные субаниторфилы), почвенной аэрации (стенотопные аэрофилы - экотопы с расщелинами и пустотами в субстрате), омброрежима при узкой его амплитуде (стенотопные семиаридофиты). Для ценоморфы характерны максимальные показатели терморежима при его узкой амплитуде (субмезотермные стенотопы), конти-нентальности при его узкой амплитуде (стенотопные субконтиненталы), криорежима при узкой его ампли-
1893
туде (стенотопные гемикриофиты) и высокие показатели режима кальция (стенотопные гемикарбо-натофилы). Кроме того, группа характеризуется узкой амплитудой режима кислотности почв (стенотопные нейтрофилы) и широкой амплитудой переменности увлажнения (эвритопные гемигидроконтрастофилы).
3. Петрофиты (Ptr) - характеризуются наибольшими величинами оптимума освещенности при крайне узкой его амплитуде (облигатные гелиофиты) и режима кальция при крайне узкой его амплитуде (стенотопные карбонатофилы). Группа характеризуется узкими амплитудами режимов переменности почвенного увлажнения (стенотопные гемигидроконтрастофобы), кислотности почв (стенотопные нейтрофилы), терморежима (стенотопные субмикротермы) и криорежима (стенотопные субкриофиты).
4. Псаммофиты (Ps) - наименьшие величины режима почвенного азота при его узкой амплитуде (сте-нотопные субаниторфилы) и высокие значения величины режима переменности почвенного увлажнения (стенотопные гемигидроконтрастофилы). Также группа характеризуется широкой экологической амплитудой по режимам кислотности почв (эвритопные субацидо-филы) и содержании кальция (эвритопные гемикарбо-натофобы).
5. Рудеранты (Ru) - максимальные величины оптимума азотного режима (эвтрофные нитрофилы) и криорежима (эвритопные гемикриофиты). При этом группа характеризуется широкой экологической амплитудой по режиму переменности почвенного увлажнения (эвритопные гемигидроконтрастофилы) и ом-брорежима (эвритопные субаридофиты).
6. Галофиты (Hal) - характеризуются наибольшими величинами оптимума освещенности при крайне узкой его амплитуде (облигатные гелиофиты), кислотного при узкой его амплитуде (стенотопные базифи-лы), солевого (гликотрофы - галотрофы) режима и режима переменности почвенного увлажнения (стено-топные гидроконтрастофилы). Также для группы характерна широкая амплитуда азотного режима почв и широкий оптимум режима почвенного увлажнения (эвритопные мезофиты и гигромезофиты).
7. Сильванты (Sil) - отличительной чертой группы является наименьшие величины освещенности (сцио-фиты - гелиосциофиты) при самой широкой его амплитуде.
8. Палюданты (Pal) - характеризуются как стено-топные гигрофиты с широкой амплитудой по солевому режиму почвы (эвритопные семиэвтрофы).
9. Пратанты (Pr) - характеризуются широким оптимумом режима почвенного увлажнения (эвритопные гигромезофиты) и солевого режима почвы (эвритопные семиэвтрофы).
10. Акванты (Aq) - характеризуются максимальными оптимумами режима увлажнения при узкой его амплитуде (стенотопные гидрофиты) и аэрации субстрата при узкой его амплитуде (стенотопные мегаа-эрофобы) при самых широких амплитудах термо-, ом-бро- и криорежима.
ВЫВОДЫ
Разработанная для степи Украины рабочая система ценоморф А.Л. Бельгарда применима для анализа эко-
систем степи Южного Урала. По результатам эксперт-но-статистической оценки для степной флоры Южного Урала выделено 11 ценоморф. Статистическими методами доказана обоснованность выделения переходных ценоморф, связанных с существующими экотонами между зональными и интразональными экосистемами. Число таких групп небольшое, при небольшом видовом составе самих переходных групп.
Выполненная классификационными методами оценка ценоморф в пространстве фитоиндикационных шкал позволила выделить оптимумы групп по 12 эда-фическим и климатическим факторам, которые соответствуют ведущим экологическим факторам степи Южного Урала. Определенные показатели экологических оптимумов для ценоморф степи Южного Урала преимущественно соответствуют оптимумам ценоморф флоры Украины и Крыма. При этом некоторые цено-морфы флоры степи Южного Урала характеризуются специфическими режимами лимитирующих факторов.
Характер распределения ценоморф в биотопах степи Южного Урала определяется показателями освещенности в биотопах, бедностью почвенного раствора солями, высокой порозностью почв и величинам почвенного увлажнения. Данные факторы в целом соответствуют факторам ординации ценоморф флоры Украины и Крыма. Характер зонального и интразонально-го распределения выделенных лимитирующих факторов определяет биотопические ряды замещения цено-морф степи Южного Урала. Выделенные ценоморфы могут использоваться в качестве фитоиндикаторов экологических режимиов биотопов степи Южного Урала.
Необходимы дополнительные исследования петро-фильных, галофильных и степных видов флоры Южного Урала с целью уточнения их положения в фитоин-дикационных шкалах.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Белъгард А.Л. Лесная растительность юго-востока УССР. Казань: КГУ, 1950. 263 с.
2. Тарасов В.В. Флора Дншропетровсько1 i Запорiзькоl областей. Виданя друге. Доповнене та виправлене. Дтпропетровськ: Лiра, 2012. 296 с.
3. Матвеев Н.М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны). Самара: Самарский университет, 2006. 311 с.
4. Назаренко Н.М., Стадник А.П. Листяш люи твшчно-степового Придншров'я (еколо^, типолопя фiторiзноманiття). Корсунь-Шевченювський: ФОП Майдаченко 1.С., 2011. 376 с.
5. Назаренко Н.Н., Дидур О.А. Ценоморфы естественных лиственных лесов северной степи Украины // Вкник Дшпропетровського ушверситету. Бюлопя. Еколо^. 2012. Вып. 20. Т. 1. C. 66-77.
6. Назаренко Н.Н. Эколого-ценотические группы или экоморфы А.Л. Бельгарда - сравнительный анализ на примере лиственных лесов северной степи Украины // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2013. Т. 18. Вып. 6. С. 3203-3207.
7. Назаренко Н.Н. Ценоморфы как фитоиндикаторы биотопов // Вюник Дшпропетровського ушверситету. Бюлопя, еколо^. 2016. Вип. 24. Т. 1. С. 8-14.
8. Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., БобровскийМ.В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 2006. Т. 111. Вып. 2. С. 36-47.
9. Смирнов В.Э. Функциональная классификация растений методами многомерной статистики // Математическая биология и биоинформатика. 2007. Т. 2. № 1. С. 1-17.
10. Didukh Ya.P. The ecological scales for the species of Ukrainian flora and their use in synphytoindication. Kyiv: Phytosociocentre, 2011. 176 p.
1894
11. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических факторов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 198 с.
12. Рязанова Л.В. Конспект флоры степного юга Челябинской области. Челябинск: ЧГПУ, 2006. 445 с.
13. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. Кн. 1. 479 с.
14. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестник Ленинградского государственного университета. 1959. № 9. С. 137-141.
Поступила в редакцию 22 мая 2016 г.
Назаренко Назар Николаевич, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина, г. Тамбов, Российская Федерация, доктор биологических наук, доцент, зав. кафедрой природопользования и землеустройства, e-mail: nnazarenko@hotmail.com
UDC 574.21
DOI: 10.20310/1810-0198-2016-21-5-1889-1896
COENOMORPHS OF SOUTH URAL STEPPE FLORA (BASING ON THE EXAMPLE OF CHELYABINSK REGION)
© N.N. Nazarenko
Tambov State University named after G.R. Derzhavin 33 Internatsionalnaya St., Tambov, Russian Federation, 392000 E-mail: post@tsutmb.ru
The A.L. Belgard system of vascular plants species coenomorphs as indicators of biotopes by using standardized Y.P. Didukh phytometer scales by the 12 environmental factors is described. The analysis is based on 813 species of South Ural (Chelyabinsk region) steppe vascular plants flora. The classification has shown high accuracy, the least homogenous was petrophyte coenomorph. The principal factors of species discrimination by the coenomorphs are (in descending order of significance): maximum illumination intensity, impoverishment of soil solution salts, high porosity of soil, minimum and maximum soil moisture. The ordination of coenomorphs has determined the coenomorph ranks of biotope and coenotic substitution: soil moisture, illumination intensity, and salt regime. The type of coenomorphs ordination corresponds to vegetation of zonal factors of the biotopes distribution and their limiting factors. The coenomorph optimums for principal factors have defined in phytometer scales. Analysis of posterior probabilities enabled us to determine the transient cenomorphs, that typical for ecotones between zonal and intrazonal ecosystems of vegetation.
Key words: ecological-coenotical groups; coenomorphs; habitats phytoindication
REFERENCES
1. Bel'gard A.L. Lesnaya rastitel'nost'yugo-vostoka USSR [Forest vegetation of South-East of the USSR]. Kazan, Kazan University Publ., 1950. 263 p. (In Russian).
2. Tarasov V.V. Flora Dnipropetrovs'koi' i Zaporiz'koi' oblastej [The flora of Dnipropetrovsk Oblast and Zaporizhzhia Oblast]. Dnepropetrovsk, Lira Publ., 2012. 296 p. (In Ukrainian).
3. Matveev N.M. Bioekologicheskiy analiz flory i rastitel'nosti (naprimere lesostepnoy i stepnoy zony) [Bioecological analysis of flora and vegetation (basing on the example of forest steppe and steppe zones)]. Samara, Samara State University Publ., 2006. 311 p. (In Russian).
4. Nazarenko N.M., Stadnik A.P. Lystjani lisy pivnichno-stepovogo Prydniprov'ja (ekologija, typologja fitoriznomanittja) [Deciduous forests of northern-steppe near Don region]. Korsun-Shevchenkivskyi, ManganeHKO I.C. Publ., 2011. 376 p. (In Ukrainian).
5. Nazarenko N.N., Didur O.A. Tsenomorfy estestvennykh listvennykh lesov severnoy stepi Ukrainy [Coenomorphs of natural deciduous forests of northern steppe of Ukraine]. Visnyk Dnipropetrovs'kogo universytetu. Biologija. Ekologija [Herald of Dnipropetrovsk University. Biology. Ecology], 2012, vol. 20, no. 1, pp. 66-77. (In Russian).
6. Nazarenko N.N. Ekologo-tsenoticheskie gruppy ili ekomorfy A.L. Bel'garda - sravnitel'nyy analiz na primere listvennykh lesov severnoy stepi Ukrainy [Ecological-coenotical groups of A.L. Belgard's ecomorphs - comparative analysis by example of northern-steppe of Ukraine deciduous forests]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, 2013, vol. 18, no. 6, pp. 3203-3207. (In Russian).
7. Nazarenko N.N. Tsenomorfy kak fitoindikatory biotopov [Coenomorphs as fito-indicators of biotopes]. Visnyk Dnipropetrovs'kogo universytetu. Biologija. Ekologija [Herald of Dnipropetrovsk University. Biology. Ecology], 2016, vol. 24, no. 1, pp. 8-14. (In Russian).
8. Smirnov V.E., Khanina L.G., Bobrovskiy M.V. Obosnovanie sistemy ekologo-tsenoticheskikh grupp vidov rasteniy lesnoy zony Evropeyskoy Rossii na osnove ekologicheskikh shkal, geobotanicheskikh opisaniy i statisticheskogo analiza [Validation of the Ecologi-cal-Coenotical groups of vascular plant species for European Russian forests on the basis of ecological indicator values, vegetation re-
1895
leves and statistical analysis]. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy — Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series, 2006, vol. 111, no. 2, pp. 36-47. (In Russian).
9. Smirnov V.E. Funktsional'naya klassifikatsiya rasteniy metodami mnogomernoy statistiki [Functional Classification of Plants by Multivariate Analysis]. Matematicheskaya biologiya i bioinformatika — Mathematical Biology andBioinformatics, 2007, vol. 2, no. 1, pp. 117. (In Russian).
10. Didukh Ya.P. The ecological scales for the species of Ukrainian flora and their use in synphytoindication. Kyiv, Phytosociocentre Publ., 2011. 176 p.
11. Tsyganov D.N. Fitoindikatsiya ekologicheskikh faktorov v podzone khvoyno-shirokolistvennykh lesov [Fito-indicators of ecological factors in subzone of coniferous and deciduous forests]. Moscow, Nauka Publ., 1983. 198 p. (In Russian).
12. Ryazanova L.V. Konspekt flory stepnogo yuga Chelyabinskoy oblasti [Flora summary of steppe south of Chelyabinsk oblast]. Chelyabinsk, Chelyabinsk State Pedagogical University Publ., 2006. 445 p. (In Russian).
13. Vostochnoevropeyskie lesa: istoriya v golotsene i sovremennost' [Eastern-European forests: history in Holocene and modern world]. Moscow, Nauka Publ., 2004. Book 1. 479 p. (In Russian).
14. Terent'ev P.V. Metod korrelyatsionnykh pleyad [Method of correlative Pleiades]. Vestnik Leningradskogo gosudarstvennogo universiteta - Pushkin Leningrad State University, 1959, no. 9, pp. 137-141. (In Russian).
Received 22 May 2016
Nazarenko Nazar Nikolaevich, Tambov State University named after G.R. Derzhavin, Tambov, Russian Federation, Doctor of Biology, Associate Professor, Head of Wildlife Management and Land Management Department, e-mail: nnazaren-ko @hotmail .com
Информация для цитирования:
Назаренко Н.Н. Ценоморфы флоры степной зоны Южного Урала (на примере Челябинской области) // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2016. Т. 21. Вып. 5. С. 1889-1896. DOI: 10.20310/1810-0198-201621-5-1889-1896.
Nazarenko N.N. Tsenomorfy flory stepnoy zony Yuzhnogo Urala (na primere Chelyabinskoy oblasti) [Coenomorphs of South Ural steppe flora (basing on the example of Chelyabinsk region)]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki -Tambov University Review. Series: Natural and Technical Sciences, 2016, vol. 21, no. 5, pp. 1889-1896. DOI: 10.20310/1810-0198-201621-5-1889-1896. (In Russian).
1896
