CC BY
24
УДК 574.21
DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-780-786
ЦЕНОМОРФЫ ФЛОРЫ ТАМБОВСКОЙ ОБЛАСТИ И ФИТОИНДИКАЦИЯ БИОТОПОВ
© М.С. Дрогунова1*, Н.Н. Назаренко2*
^ Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина 392000, Российская Федерация, г. Тамбов, ул. Интернациональная, 33 E-mail: [email protected] 2) Южно-Уральский государственный гуманитарно-педагогический университет 454080, Российская Федерация, г. Челябинск, пр-т Ленина, 69 E-mail: [email protected]
Рассмотрена система ценоморф видов сосудистых растений А.Л. Бельгарда как индикаторов биотопов для 1334 видов сосудистых растений флоры Тамбовской области. Использованы унифицированные фитоиндикационные шкалы по 12 экологическим факторам. Дискриминантный анализ показал высокую точность классификации -большая часть ценоморф достаточно точно определяется в шкалах. Ведущими факторами классификации видов на ценоморфы являются (по убыванию значимости): минимальные величины почвенного увлажнения, бедность почвенного раствора солями и минимальные показатели освещенности в биотопах. Ординация ценоморф определяет ряды биотопического и ценотического замещения: почвенного увлажнения, освещенности, солевого режима и кислотности почв. Указанные ряды соответствуют зональным факторам распределения биотопов. Определены интервалы оптимумов ценоморф в фитоиндикацикационных шкалах, характеризующие ценоморфы как фитоиндикаторы биотопов.
Ключевые слова: эколого-ценотические группы; ценоморфы; фитоиндикация биотопов
ВВЕДЕНИЕ
Оценка биотопов является одной из приоритетных задач экологических исследований. Однако характеристика экологических факторов прямыми методами часто является дорогой и трудоемкой, особенно для получения экспресс-информации при охвате большого количества исследуемых объектов. В этой связи широкое развитие получили фитоиндикационные методы исследования биотопов. Для них можно выделить два методических подхода - во-первых, с использованием фитоиндикационных шкал [1-2], во-вторых, индикаторных групп видов растений [3-4]. При этом возможен комплексный подход, включающий в себя использование шкал, а также выделение индикаторных групп сосудистых растений [5-8]. В качестве индикаторных групп можно рассматривать ценоморфы - эколого-ценотические группы, рассматриваемые с точки зрения адаптации вида к фитоценозу в целом [3; 9]. Выделенные ценоморфы являются фитоиндикаторами как отдельных факторов, так и их комплексов [7-8] и могут применяться при оценке биотопов.
Задачей данной работы является оценка возможности и адекватности применения системы ценоморф для фитоиндикации биотопов в условиях Тамбовской области.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Современная схема ценоморф, характерных для Тамбовской области, включает в себя следующие базовые эколого-ценотические группы: Aq - акванты, виды
водных ценозов, Cr - кретофиты, виды меловых обнажений, Hal - галофиты, виды засоленных биотопов, Ptr - петрофиты, виды скальных обнажений, Pal - па-люданты, виды прибрежно-водных и болотных местообитаний, Pr - пратанты, луговые виды, Ps - псаммофиты, виды песчаных ценозов, Sil - сильванты, лесные виды, St - степанты, степные виды, Ru - рудеранты, виды сорной растительности и нарушенных деятельностью человека природных экосистем, Cul - культивируемые дичающие виды.
В работе использовались унифицированные шкалы [2], которые соответствуют шкалам Цыганова [1] для режимов термо- (Tm) и криоклимата (Cr), почвенного увлажнения (Hd), солевого (Tr, Sl), азотного (Nt) режимов и переменности увлажнения (fH), а также с небольшой детализацией соответствуют балльные оценки кислотного режима (Rc), континентальности (Kn) и омброрежима (Om). Шкала освещенности (Lc) является обратной шкале освещенности Цыганова. Шкала аэрации (Ae) соответствует одноименной шкале Л.Г. Ра-менского с небольшой детализацией. Принятые шкалы являются интервальными, поэтому для анализа были использованы минимальное и максимальное балльные значения в каждой из шкал.
Для анализа оценки распределения ценоморф в пространстве фитоиндикационных шкал использовался метод экспертно-статистической оценки [10-11]. Виды сводились в единую базу данных, где для них на основе анализа встречаемости в различных типах фитоце-нозов определялась ценоморфа и указывались показатели оценок в фитоиндикационных шкалах. Дискрими-нантный анализ в рамках статистической оценки выпол-
Таблица 1
Характеристика ценоморф флоры Тамбовской области
Ценоморфа Число видов
в анализе точно оцененных, % после анализа «ядерных»
Aq 44 93,2 52 41
Cr 12 16,7 1 1
Cul 24 - - -
Hal 35 82,9 40 29
Pal 205 78,0 214 148
Pr 279 55,2 350 81
Ps 83 41,0 69 22
Ptr 2 50,0 2 -
Ru 186 56,5 171 62
Sil 279 62,7 161 152
St 185 68,1 274 80
Итого 1334 62,1 1334 616
нялся по алгоритму Discriminant Function Analysis (DFA) статистического пакета Statistica v.10. Процедура классификации была итерационной.
Данная классификация является предварительной.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Всего проанализировано 1334 вида сосудистых растений флоры Тамбовской области. Точность экспертной классификации флоры на ценоморфы (табл. 1) составляет 62,1 % (при последующих итерациях -90,9 %). Отсутствие абсолютной точности указывает на объективное существование т. н. переходных цено-морф, характерных для различного типа экотонов. Кроме того, в результате классификации полностью исчезла группа культурных и дичающих видов. При этом, в отличие от Южного Урала [8], на Тамбовщине культуранты перешли преимущественно в луговую и рудеральную ценоморфы. Последнее соответствует тому, что натурализация дичающих видов идет в сторону проникновения в наиболее характерные для региона биотопы через антропогенно нарушенные их варианты.
Наиболее проблемными в плане точности экспертной оценки для флоры Тамбовщины являются группы кретофитов, петрофитов и псаммофитов, что характерно для этих ценоморф и в других природно-географических зонах [7-8]. Некоторые ценоморфы после анализа увеличили численный состав за счет переходов из других групп. Особенно характерно это для луговой и, в меньшей степени, степной ценоморф, что связано с распространенностью этих биотопов на территории Тамбовской области, в результате чего виды со сравнительно широкой экологической валентностью тяготеют к «типичным» для региона биотопам.
Теория «ядро - сателлиты» [12-14] предполагает наличие видов, наиболее типичных для определенных биотопов. Соответственно, в рамках ценоморф выделяются соответствующие «ядерные» виды - апостериорная вероятность отнесения их к экспертно выделенной ценоморфе определялась как 0,6 и выше [10]. Наиболее устойчивыми группами с наибольшей долей экспертных «ядерных» видов для флоры Тамбовщины являются водная, галофильная, болотная и лесная (табл. 1). При этом самая многочисленная луговая це-
номорфа характеризуется наименьшей долей «ядерных» видов, что указывает на ее гетерогенность и неустойчивость. Кроме того, выделение «ядерных» видов для рудеральной группы указывает на формирование на Тамбовщине устойчивых рудеральных биотопов, находящихся в условиях постоянного антропогенного пресса.
При уточнении видового состава ценоморф определялись следующие переходы видов между группами: водные виды - единичные исключительно в болотную группу; кретофиты - преимущественно в степную, единично - псаммофильную, галофиты - единичные в различные ценоморфы; болотные - преимущественно в луговую, менее часто - в водную и лесную; луговые -преимущественно в степную, менее - в болотную и сорную, еще менее - в лесную, также отмечаются переходы в галофиты и псаммофиты; псаммофиты - преимущественно в степную, гораздо в меньшей степени -рудеральную и луговую; рудеранты - преимущественно в степную и луговую; лесные - преимущественно в луговую, степную и гораздо в меньшей степени в болотную и степную; степные - преимущественно в луговую и в гораздо меньшей степени - псаммофильную и рудеральную. Таким образом, характер переходов видов между группами определяется зональными особенностями выбранного района исследования и отвечает как экологии изученных видов, так и экологическим особенностям территории.
При дискриминантном анализе ценоморф в пространстве фитоиндикационных шкал большинство переменных являются статистически значимыми для классификации. Ведущими факторами классификации являются (по убыванию): режим почвенного увлажнения (минимальные показатели) - минимальная освещенность - минимальный солевой режим (бедность почвенного раствора солями) - максимальный режим почвенной аэрации (низкая порозность почвы). Анализ точности экспертной классификации видов на цено-морфы с редукцией фактора показал, что наименьшая точность группировки видов в ценоморфы наблюдалась при удалении из анализа режимов почвенного увлажнения и освещенности (табл. 2). Соответственно, именно эти режимы биотопов и являются определяющими при индикации ценоморфами. Для отдельных ценоморф критическими факторами, определяющими
Таблица 2
Точность классификации при исключении фактора, %
Фактор Ценоморфа
St Ru На1 Р1г Ps Рг Ра1 Sil Aq Сг
М 64,3 52,2 85,7 50,0 41,0 49,5 76,1 62,4 93,2 16,7
Ш 67,6 58,6 80,0 50,0 36,1 55,9 80,0 63,1 95,5 8,3
гс 68,1 55,4 82,9 50,0 43,4 54,5 77,1 63,4 93,2 16,7
sl 67,6 57,5 77,1 50,0 42,2 54,1 79,0 60,9 93,2 16,7
Са 68,1 52,2 82,9 0,0 31,3 56,6 78,0 63,1 95,5 8,3
nt 65,9 50,5 80,0 50,0 30,1 56,6 81,0 62,7 93,2 16,7
ае 67,0 52,7 82,9 50,0 32,5 54,8 73,7 63,4 88,6 16,7
tm 70,3 55,4 82,9 50,0 37,3 53,8 80,0 60,6 93,2 16,7
от 65,9 52,7 82,9 50,0 42,2 55,9 77,1 61,6 90,9 8,3
Кп 66,5 54,3 82,9 50,0 41,0 55,6 78,5 62,4 93,2 16,7
Сг 68,6 53,8 82,9 50,0 43,4 55,6 78,5 62,7 93,2 8,3
Lc 66,5 52,2 82,9 50,0 37,3 41,6 77,1 67,4 93,2 16,7
их ценность как индикаторов биотопов, являются: для степных видов - режим почвенного увлажнения; для рудерантов - содержание в почве азота; для галофитов -солевой режим; для петрофитов - содержание в почве кальция; для псаммофитов - содержание в почве азота; для луговых видов - режим освещенности; для болотных видов - режим почвенной аэрации; для лесных видов - солевой режим и режим термоклимата; для водных - режим аэрации (высокая насыщенность воздухом); для кретофитов - режимы кальция, переменности увлажнения, омброрежим (атмосферное увлажнение) и криорежим (минимальные зимние температуры).
Анализ распределения ценоморф в пространстве квадрата расстояния Махаланобиса (рис. 1), построенного методом максимального корреляционного пути, показывает, что характер взаимодействия ценоморф флоры Тамбовщины соответствует таковым для флоры степного юга Челябинской области, Украины и Крыма [7-8]. Выделяется лугово-рудерально-степной единый ценотический комплекс. Также видны несколько рядов биотопического и ценотического замещения: 1) почвенного увлажнения от аквантов - палюдантов через центр к петрофитам и отдельно к псаммофитам и кре-тофитам; 2) солевого режима и почвенной аэрации (от сильвантов через пратанты и степанты к петрофитам и псаммофитам). Также выделенные ряды являются рядами биотопического замещения освещенности. Отличием флоры Тамбовской области от флор степного юга Челябинской области, Украины и Крыма является прямая связь между галофильными видами и степными, а не луговыми, что связано с характером зонального распределения биотопов.
Существование рядов биотопического замещения подтверждается характером распределения ценоморф в первых трех дискриминантных осях ^ооН, Root2, Root3) - рис. 2. Первая дискриминантная ось однозначно идентифицируется как биотопический ряд замещения режима почвенного увлажнения, идущий от кретофитов и степной петрофитной и пасмоофитной групп к аквантам. Вторая дискриминантная ось наиболее вероятно отвечает режиму освещенности (от обли-гатно гелиофитной галофильной группы к сциофиль-ным сильвантам). Третья ось, вероятнее всего, идентифицирует эдафический ряд замещения, определяю-
щийся преимущественно с режимом минерализованно-сти почвенного раствора и кислотности почв.
Использование ценоморф в качестве индикаторов биотопов возможно на основе выделения центроидов оптимумов по следующим режимам экологических факторов в фитоиндикацикационных шкалах (табл. 3).
Кретофиты (Сг) - наименьшие величины оптимума почвенного увлажнения (стенотопные субксерофиты), максимальные показатели режима кальция при крайне узкой его амплитуде (стенотопные карбонатофилы) и континентальности (эвритопные субконтиненталы). Кроме того, группа характеризуется узкой амплитудой режима кислотности почв (стенотопные нейтрофилы) и криорежима (стенотопные субкриофиты).
Рис. 1. Распределение ценоморф в факторном пространстве по матрице квадрата Махаланобиса
Рис. 2. Распределение ценоморф в факторном пространстве первых трех дискриминантных функций
Таблица 3
Положение ценоморф в фитоиндикационных шкалах
Фактор Ценоморфа
St Ru На1 Ps Si1 Рг Ра1 Aq Сг
Почвенное увлажнение 4 6 7 5 5 8 7 12 18 3
12 14 16 12 13 16 16 19 22 12
Переменность увлажнения почвы 4 5 7 6 6 4 5 4 2 3
8 9 10 9 10 7 9 8 6 6
Кислотность почвы 7 6 9 4 4 5 6 5 6 8
11 11 13 9 10 10 10 9 11 12
Солевой режим почвы 6 5 11 4 4 4 4 4 6 8
12 11 16 10 10 9 11 10 11 13
Содержание в почве кальция 7 4 5 4 3 4 5 3 4 10
11 9 9 15 8 9 9 7 8 12
Азотный режим почвы 2 4 3 2 1 4 3 4 4 3
7 9 8 7 6 9 8 8 9 6
Режим почвенной аэрации 4 4 5 4 3 5 5 8 12 4
7 8 10 8 7 9 8 12 14 7
Терморежим 7 6 7 7 6 5 5 4 5 7
12 13 12 13 11 12 12 12 13 11
Омброрежим 8 6 6 11 8 10 9 9 6 6
13 16 13 15 14 16 16 16 16 14
Континентальность 6 3 6 6 6 4 3 3 3 8
15 14 14 11 14 13 14 14 15 16
Криорежим 6 6 5 6 6 5 5 4 3 5
11 13 11 11 11 11 11 12 13 10
Освещенность 7 7 7 7 7 3 6 6 6 7
9 9 9 9 9 7 9 9 8 9
Примечание: в таблице по каждому фактору в верхней строке и нижней, соответственно, минимальное и максимальное значения оптимума ценоморф.
Петрофиты (Ptr) характеризуются наименьшими показателями режима кислотности почв (стенотопные субацидофилы) и высокими показателями терморежима (стенотопные субмезотермы). Также для группы характерна узкая амплитуда режима омброклимата (стенотопные субомброфиты).
Псаммофиты (Ps) - наименьшие величины режима почвенного азота при его узкой амплитуде (стенотопные субаниторфилы) и высокой аэрации почв (стено-топные субаэрофилы) при максимальных величинах режима переменности увлажнения (стенотопные геми-гидроконтрастофилы). Для группы отмечается узкая амплитуда криорежима (стенотопные гемикриофиты).
Рудеранты (Ru) - максимальные величины оптимума азотного режима (эвритопные нитрофилы) и терморежима (стенотопные субмезотермы).
Галофиты (Hal) характеризуются наибольшими величинами кислотного (стенотопные базифилы), солевого (гликотрофы - галотрофы) режима и режима переменности почвенного увлажнения (стенотопные гид-роконтрастофилы) при узкой их амплитуде. Для группы также отмечаются минимальные показатели омбро-режима (стенотопные мезоаридофиты).
Сильванты (Sil) - отличительной чертой группы являются наименьшие показатели солевого режима (стено-топные семиэвтрофы) и освещенности (сциофиты - ге-лиосциофиты) при самой широкой его амплитуде.
Палюданты (Pal) характеризуются как стенотопные гигрофиты с минимальными показателямии режима кальция в почве (стенотопные гемикарбонатофобы).
Акванты (Aq) характеризуются максимальными оп-тимумами режима увлажнения при узкой его амплитуде (стенотопные гидрофиты) и аэрации субстрата при узкой его амплитуде (стенотопные мегааэрофобы) при минимальных значениях и узкой амплитуде переменности увлажнения (стенотопные гидроконтрастофобы).
Степанты (St) характеризуются узкими амплитудами по режимам почвенного увлажнения (стенотопные субксерофиты), омброрежима (стенотопные субаридофиты) и криорежима (стенотопные гемикриофиты).
ВЫВОДЫ
На основе рабочей системы А.Л. Бельгарда по результатам экспертно-статистической оценки для флоры Тамбовской области выделено 10 ценоморф.
Выполненная классификационными методами оценка ценоморф в пространстве фитоиндикационных шкал позволила выделить оптимумы групп по 12 эда-фическим и климатическим факторам, которые соответствуют ведущим экологическим факторам биотопов Тамбовской области. Определенные показатели экологических оптимумов для ценоморф преимущественно
соответствуют оптимумам ценоморф флоры Украины и Крыма. При этом некоторые ценоморфы флоры Тамбовской области характеризуются специфическими режимами лимитирующих факторов.
Характер распределения ценоморф в биотопах определяется минимальными величинами почвенного увлажнения, бедностью почвенного раствора солями и минимальными показателями освещенности в биотопах. Указанные факторы в целом соответствуют факторам ординации ценоморф флоры Украины и Крыма.
Выделенные для флоры Тамбовской области цено-морфы могут использоваться в качестве фитоиндика-торов биотопов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических факторов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 198 с.
2. Didukh Ya.P. The ecological scales for the species of Ukrainian flora and their use in synphytoindication. Kyiv: Phytosociocentre, 2011. 176 p.
3. Бельгард А.Л. Лесная растительность юго-востока УССР. Киев: КГУ, 1950. 263 с.
4. Матвеев Н.М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны). Самара: Самар. ун-т, 2006. 311 с.
5. Назаренко Н.Н., Дидур О.А. Ценоморфы естественных лиственных лесов северной степи Украины // Вкник Дшпропетровського ушверситету. Бюлог][я. Еколопя. 2012. Т. 20. Вип. 1. C. 66-77.
6. Назаренко Н.Н. Эколого-ценотические группы или экоморфы А.Л. Бельгарда - сравнительный анализ на примере лиственных лесов северной степи Украины // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2013. Т. 18. Вып. 6-2. С. 3203-3207.
7. Назаренко Н.Н. Ценоморфы как фитоиндикаторы биотопов // Вюник Дшпропетровського ушверситету. Бюлопя, еколог][я. 2016. Т. 24. Вип. 1. С. 8-14.
8. Назаренко Н.Н. Ценоморфы флоры степной зоны Южного Урала (на примере Челябинской области) // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2016. Т. 21. Вып. 5. С. 1889-1896. DOI: 10.20310/1810-0198-201621-5-1889-1896
9. Тарасов В.В. Флора Дншропетровсько! i Запорiзькоl областей. Виданя друге. Доповнене та виправлене. Дтпропетровськ: Лiра, 2012. 296 с.
10. Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., БобровскийМ.В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 2006. Т. 111. Вып. 2. С. 36-47.
11. Смирнов В.Э. Функциональная классификация растений методами многомерной статистики // Математическая биология и биоинформатика. 2007. Т. 2. № 1. С. 1-17.
12. Collins S.L., Glenn S.M. A hierarchical analysis of species' abundance patterns in grassland vegetation // American Naturalist. 1990. V. 135. № 5. P. 633-648.
13. Collins S.L., Glenn S.M., Roberts D.W. The hierarchical continuum concept // Journal of Vegetation Science. 1993. V. 4. № 2. P. 149-156.
14. Martinez K.A., Gibson D.J., Middleton B.A. Core-satellite species hypothesis and native versus exotic species in secondary succession // Plant Ecology. 2015. V. 216. № 3. P. 419-427.
Поступила в редакцию 28 февраля 2017 г.
Дрогунова Марина Сергеевна, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина, г. Тамбов, Российская Федерация, студентка института математики, естествознания и информационных технологий, e-mail: [email protected]
Назаренко Назар Николаевич, Южно-Уральский государственный гуманитарно-педагогический университет, г. Челябинск, Российская Федерация, доктор биологических наук, профессор кафедры химии, экологии и методики обучения химии, e-mail: [email protected]
UDC 574.21
DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-780-786
COENOMORPHS OF TAMBOV PROVINCE FLORA AND BIOTOPES' PHYTOINDICATION
© M.S. Drogunova1*, N.N. Nazarenko2)
^ Tambov State University named after G.R. Derzhavin 33 Internatsionalnaya St., Tambov, Russian Federation, 392000 E-mail: [email protected] 2) South Ural State Humanitarian Pedagogical University 69 Lenin Ave., Chelyabinsk, Russian Federation, 454080 E-mail: [email protected]
The A.L. Belgard system of vascular plants species of coenomorphs as indicators of biotopes is described for 1334 species of vascular plants of Tambov province flora. Standardized phytoindicational scales by the 12 environmental factors are used. Discriminate analysis has shown high accuracy of classification: a great part of coenomorphs is accurately determined in scales. The principal factors of species discrimination by the coenomorphs are (in descending order of significance): minimum values of soil moisture, the poverty of the soil solution of salts and the minimum values of illumination intensity in the habitats. The ordination of coenomorphs has determined the rows of biotope and coenotic substitution: soil moisture, illumination intensity, soil salt and acidity regimes. These rows correspond to the zonal factors of habitats' allocation. Intervals of coenomorphs' optimums in phytometer scales, which characterized the coenomorphs as phytoindicators of biotopes, are detected.
Keywords: ecological-coenotical groups; coenomorphs; habitats phytoindication
REFERENCES
1. Tsyganov D.N. Fitoindikatsiya ekologicheskikh faktorov v podzone khvoyno-shirokolistvennykh lesov [Phytoindication of Ecological Factors in Subband of Acerous Broadleaf Forests]. Moscow, Nauka Publ., 1983, 198 p. (In Russian).
2. Didukh Ya.P. The Ecological Scales for the Species of Ukrainian Flora and Their Use in Synphytoindication. Kiev, Phytosociocentre Publ., 2011, 176 p.
3. Belgard A.L. Lesnaya rastitel'nost'yugo-vostoka USSR [The Forest Vegetation of South-East of the USSR]. Kiev, Kiev State University Publ., 1950, 263 p. (In Russian).
4. Matveev N.M. Bioekologicheskiy analiz flory i rastitel'nosti (na primere lesostepnoy i stepnoy zony) [Bioecological Analysis of Flora and Vegetation (Basing on the Example of Forest-Steppe and Steppe Zones)]. Samara, Samara University Publ., 2006, 311 p. (In Russian).
5. Nazarenko N.N., Didur O.A. Tsenomorfy estestvennykh listvennykh lesov severnoy stepi Ukrainy [Cenomorphs of natural greenwoods of northern steppe of Ukraine]. VisnykDnipropetrovs'kogo universytetu. Biologija. Ekologija — Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology, 2012, vol. 20, no. 1, pp. 66-77. (In Russian).
6. Nazarenko N.N. Ekologo-tsenoticheskie gruppy ili ekomorfy A.L. Belgarda - sravnitel'nyy analiz na primere listvennykh lesov severnoy stepi Ukrainy [Ecological-coenotical groups of A.L. Belgard's ecomorphs - comparative analysis by example of northern-steppe of Ukraine deciduous forests]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, 2013, vol. 18, no. 6-2, pp. 3203-3207. (In Russian).
7. Nazarenko N.N. Tsenomorfy kak fitoindikatory biotopov [Cenomorphs as phytometers of biotopes]. Visnyk Dnipropetrovs'kogo universytetu. Biologija. Ekologija — Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology, 2016, vol. 24, no. 1, pp. 8-14. (In Russian).
8. Nazarenko N.N. Tsenomorfy flory stepnoy zony Yuzhnogo Urala (na primere Chelyabinskoy oblasti) [Coenomorphs of South Ural steppe flora (basing on the example of Chelyabinsk region)]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, 2016, vol. 21, no. 5, pp. 1889-1896. (In Russian). DOI: 10.20310/1810-0198-2016-21-5-1889-1896
9. Tarasov V.V. Flora Dnipropetrovs'koi' i Zaporiz'koi' oblastej. Vydanja druge. Dopovnene ta vypravlene. Dnipropetrovsk, Lira Publ., 2012, 296 p. (In Ukrainian).
10. Smirnov V.E., Khanina L.G., Bobrovskiy M.V. Obosnovanie sistemy ekologo-tsenoticheskikh grupp vidov rasteniy lesnoy zony Evropeyskoy Rossii na osnove ekologicheskikh shkal, geobotanicheskikh opisaniy i statisticheskogo analiza [Validation of the Ecologi-cal-Coenotical groups of vascular plant species for European Russian forests on the basis of ecological indicator values, vegetation releves and statistical analysis]. Byulleten'Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy — Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Series, 2006, vol. 111, no. 2, pp. 36-47. (In Russian).
11. Smirnov V.E. Funktsional'naya klassifikatsiya rasteniy metodami mnogomernoy statistiki [Functional Classification of Plants by Multivariate Analysis]. Matematicheskaya biologiya i bioinformatika — Mathematical Biology and Bioinformatics, 2007, vol. 2, no. 1, pp. 1-17. (In Russian).
12. Collins S.L., Glenn S.M. A hierarchical analysis of species' abundance patterns in grassland vegetation. American Naturalist, 1990, vol. 135, no. 5, pp. 633-648.
13. Collins S.L., Glenn S.M., Roberts D.W. The hierarchical continuum concept. Journal of Vegetation Science, 1993, vol. 4, no. 2, pp. 149156.
14. Martinez K.A., Gibson D.J., Middleton B.A. Core-satellite species hypothesis and native versus exotic species in secondary succession. Plant Ecology, 2015, vol. 216, no. 3, pp. 419-427.
Received 28 February 2017
Drogunova Marina Sergeevna, Tambov State University named after G.R. Derzhavin, Tambov, Russian Federation, Student of Mathematics, Natural Science and Informational Technologies Institute, e-mail: [email protected]
Nazarenko Nazar Nikolaevich, South Ural State Humanitarian Pedagogical University, Chelyabinsk, Russian Federation, Doctor of Biology, Professor of Chemistry, Ecology and Methods of Chemistry Teaching Department, e-mail: [email protected]
Для цитирования: Дрогунова М.С., Назаренко Н.Н. Ценоморфы флоры Тамбовской области и фитоиндикация биотопов // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2017. Т. 22. Вып. 5. С. 780-786. DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-780-786
For citation: Drogunova M.S., Nazarenko N.N. Tsenomorfy flory Tambovskoy oblasti i fitoindikatsiya biotopov [Coenomorphs of Tambov province flora and biotopes' phytoindication]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, 2017, vol. 22, no. 5, pp. 780-786. DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5780-786 (In Russian, Abstr. in Engl.).
